刘家星 魏文燕 杨 马 李良玉 陈 健

近年来，由于水产养殖品种的日趋丰富以及大众健康饮食观念的提高，水产品因其具有高蛋白、低脂肪和富含不饱和脂肪酸等优点，人均水产品消费量逐年提升，水产养殖规模随之不断扩大。随着水产养殖业的发展，配合饲料逐渐成为养殖鱼类的主要食物来源。由于鱼类消化机能的特殊性，对脂质和蛋白质消化吸收率较高，对碳水化合物利用较低，所以一般鱼类人工配合饲料中富含脂质，因而在制粒及储藏期间不饱和脂肪酸产生氧化，形成各种过氧化物，这些过氧化物经鱼类肠道吸收进体内，由血液输送至各组织形成游离的O2-或OH-等具有强氧化力的游离基化合物，这类含游离基的化合物会攻击细胞膜上脂质双层中所含的不饱和脂肪酸，使其产生脂肪酸的过氧化，使组织遭受过氧化损伤。过氧化损伤可导致养殖鱼类代谢紊乱，抗病力下降，生长受阻甚至死亡。

然而，目前为了降低过氧化损伤对鱼体造成的伤害，人们通常在配合饲料中大量添加抗生素或激素，结果造成了抗药性、药物残留和环境破坏等诸多问题，在一定程度上制约了水产养殖业的可持续发展。因此，若从动物机体本身入手，通过营养免疫调控提高生产效率、提高或激活鱼体自身的免疫力，不仅可克服传统使用抗生素治疗方法存在的缺陷，而且有利于健康养殖，减少环境污染，保证食品安全。

1. 水生动物对硒元素的需求

硒元素是水生动物必需的微量元素之一，硒缺乏会抑制血浆中谷胱甘肽过氧化物酶的活性，致使水生动物的免疫功能下降，易发疾病。在虹鳟中有相关报道，当用于养殖虹鳟的饲料中缺乏硒时，虹鳟肝脏及血液中一种被称为GPX的含硒酶活性将降低，而这种酶可分解水生动物机体内的氧化游离基，从而提升机体的抗氧化能力，降低疾病的发生风险。此外，还有研究发现，硒元素是葡萄糖代谢中某些酶的辅助因子，参与糖酵解过程。随着大量研究发现，硒在水生动物机体内的生理生化反应机制越来越明朗，多种含硒蛋白被分离和纯化出来，其重要的生理生化功能得到关注。目前，硒元素的相关研究在人类医学和畜禽养殖中得到广泛研究，在水生动物中的研究也随之兴起，硒作为水生动物生长的一种必需微量元素其营养功效已被充分肯定，缺硒会造成水生动物营养不良、繁殖受阻、体质量减轻等。通过补充适量的硒，可促进水生动物健康生长发育，改善肉质品质，提高水生动物抗应激、抗氧化能力，增强免疫功能，降低死亡率，促进鱼类生长。

2. 水产饲料中的硒添加剂

目前饲料中补充的硒主要通过无机硒和有机硒2种形式添加，普遍以添加无机硒为主。水产饲料中添加的无机硒包括亚硒酸钠和硒酸钠等，众所周知，过量的亚硒酸钠具有毒性，过量地添加至饲料中，对水生动物造成严重的毒性反应，抑制生长，甚至死亡。此外，有研究发现添加无机硒在饲料中，经水生动物摄食后其吸收转化率很低，大部分通过排泄物进入水体环境中。因此，饲料中添加无机硒存在以下三面的问题：一是以无机硒作为硒添加剂，其添加量本身较少，作为预混料加入饲料中，不容易均匀分散，造成饲料质量参差不齐；二是水生动物对无机硒的利用效率较低，而过量添加会造成水生动物中毒，效果适得其反，对于生产工人也具有潜在的操作风险；三是水生动物将无法吸收转化的无机硒通过粪便排泄到水体环境中，对水体环境会造成破坏，存在潜在的污染风险。纵观国际形势，日本已于1993年明确禁止在食品和饲料中添加和使用无机硒，美国、欧盟等国家与地区相继也出台相关政策禁止在食品甚至饲料中添加无机硒。

随着实际生产应用的增多，饲料中添加无机硒所带来的弊端日益凸显，有机类新型硒元素添加剂逐渐替代了传统的无机硒，其功效和优势逐渐得到了认可。例如，日本在全国范围内禁止使用无机硒后，大力支持使用安全性更高的硒蛋白或者含硒氨基酸等有机形态硒或富硒的农副产品。随后，欧盟于2006年批准了在饲料中可添加一种由特殊酵母菌株生产的酵母硒作为食品或饲料中的硒添加剂，这是欧盟在颁布新食品与饲料法后首个获准的添加剂之一。

3. 水产饲料中添加酵母硒的优势

酵母硒主要是由一类特殊的酵母微生物发酵而来，人们将这类酵母置于富含蔗糖蜜和亚硒酸钠的培养基中进行培养。在培养过程中，无机硒中的硒将取代部分含硫氨基酸中的硫，经过一系列生化反应后，以硒代蛋氨酸、硒代胱氨酸或硒代半胱氨酸的形态存在于酵母细胞中。最后，将培养的酵母经过洗涤和冲刷后，最大限度去除未利用的无机硒，通过干燥、灭活后制成富硒有机酵母产品应用到食品或饲料中。相比于无机硒，酵母硒具有许多优势，主要体现在以下几个方面：一是酵母硒中的硒元素络合在氨基酸中，其形态非常稳定，不易游离到环境中造成硒元素无效或污染环境，安全性较无机硒高；二是酵母硒中的硒元素主要以硒代蛋氨酸的形式存在于酵母中，其在动物机体中，能够以氨基酸的形式主动扩散被小肠吸收，其吸收效率远远高于无机硒；三是酵母硒以硒代蛋氨酸的形式被吸收后，容易沉积到肌肉、皮肤和鳃等组织中，当机体处于特定的氧化应激条件下时，这些硒元素将作为重要的辅助因子参与到机体抗应激反应中去；四是酵母硒中的硒元素稳定地存在于络合蛋白中，在实际生产应用过程中不会产生毒性和因未被利用排放到环境中而造成环境污染；五是目前富硒食品在消费市场中具有很广阔的市场，常见的富硒食品大多集中在植物中，动物产品相对较少，开发富硒的水产品具有较大的市场前景。综合看来，酵母硒在水产动物的营养生理作用、安全性以及市场等方面均较无机硒拥有更大的优势。

4. 酵母硒在水生动物上的相关研究

4.1 酵母硒的促生长作用

众多研究表明，酵母硒具有明显改善水生动物生长性能的作用，目前国内外在这些方面做了一些相关研究。龙萌等研究显示，其在团头鲂的饲料中添加0.5mg/kg的酵母硒能够显著提高试验鱼的特定生长率和增重率。曹丹等在暗纹东方鲀中也得到了类似的结果，其在基础饲料中添加0.3%的酵母硒，结果显示试验组较对照组在生长上具有明显优势。Ilham等在肺鱼上进行了相关研究，他们在试验中以豆粕为基础的饲料，在每千克饲料中添加2g有机硒，试验结果显示显著地提高肺鱼的增重、特定生长率及增重率，并显著改善了豆粕替代鱼粉造成的含硒酶活力的下降。此外，甲壳类养殖水生动物中，常仁亮等在养殖的中国对虾饲料中添加0.6mg/kg酵母硒，发现能够有效降低养殖中国对虾的饵料系数，节省饲料用量。

4.2 提高机体免疫功能

由于鱼类生存条件的特殊性，以及其免疫系统的特殊性，鱼类具有较强的非特异性免疫功能，它在机体抵抗病原时所起的作用不容忽视。鱼体体液中的一些主要的非特异性免疫因子是我们需要关注的，如溶菌酶、抗氧化酶、补体系统等，测定这些因子有助于我们了解鱼体在免疫过程中所起到的作用。饲料中添加酵母硒有助于维持和促进水生动物免疫系统的运行，降低疾病的发生风险。Mansour等在大西洋白姑鱼饲料中添加酵母硒作为硒来源的研究显示，日粮中添加一定量的酵母硒可显著提高白姑鱼的溶菌酶、过氧化物酶的活性，补体旁路途径溶血活性及呼吸爆发活力等。同时，研究结果还表明其可提高血清中免疫球蛋白的含量，提高特异性免疫能力。朱春峰等比较了无机硒与酵母硒对异育银鲫非特异性免疫的影响，试验发现在异育银鲫日粮中添加适量酵母硒，能够显著提高机体的非特异性免疫能力，改善鱼体的肝胰腺功能和血液载氧能力。此外，饲料中添加一定量的酵母硒，可以提高机体抵抗外界细菌侵袭，降低病害发生率。

4.3 改善机体抗氧化能力

水生动物在正常情况下，机体内氧自由基的形成和清除处于动态平衡，一旦平衡被打破，那么机体产生的氧自由基就会在体内堆积，造成疾病和衰老。此外，机体的抗氧化能力也与巨噬细胞的活性有重要联系，对机体的免疫功能有一定影响。Rider等在对虹鳟的研究中发现，把虹鳟置于人为物理刺激的条件下，在每千克饲料中添加8mg的酵母硒可以显著提高虹鳟幼鱼的肝脏GSH-Px活力。Liu等的研究也得到相似的结果，在团头鲂的饲料中添加适量酵母硒显著提高了机体肝脏过氧化氢酶和GSH-Px活性，并显著降低了谷胱甘肽还原酶活性及丙二醛的含量，提高了机体的抗氧化能力。此外李宁和Lee等分别在大口黑鲈和尼罗罗非鱼中进行了研究，试验结果均显示在不同的日粮中添加一定量的酵母硒，均显示出较好的抗氧化作用，可以显著提高机体的总抗氧化能力、超氧化物歧化酶活性及GSH-Px活力，并使血浆中丙二醛的含量显著降低，以此增强机体的抗氧化能力。

4.4 提高动物的繁殖能力

有研究显示硒对动物的繁殖性能有重要影响，尤其是对雄性动物。大量试验证明，酵母硒对繁殖性能的影响主要是通过对精子发生过程、精液品质、受胎率等的影响来体现的。目前相应的研究在哺乳动物和畜禽中有较多的研究，其研究结果均显示出较好地提高了动物的繁殖性能。

硒作为鱼类生长的一种必需微量元素，其营养功效已被充分肯定，缺硒会造成鱼类营养不良、繁殖受阻、体质量减轻等。通过补充适量的硒，可促进鱼类健康生长发育，改善肉质品质，进而改进人类的膳食营养。硒能提高鱼类抗应激、抗氧化能力，增强免疫功能，降低死亡率，促进鱼类生长。相比于无机硒，有机硒具有吸收快、利用率高、污染少等有点，并且能够通过其特有的代谢途径，以有机的形式沉积在肌肉组织中，从而提高鱼类生长性能、肉质品质和抗氧化能力。在渔业“节能降耗”“一控两减三基本”的背景下，以及大众对绿色健康食品的需求，考虑到传统饲料配方中使用的无机矿物质对生态环境造成的影响，新型的饲料添加剂必将拥有更为广阔的前景。（基金支持：四川省科技计划资助[2018RZ0053]）