张静静，刘 宁，南宏伟，刘鹏燕

（山西农业大学 林学院，山西 太谷 030801）

竞争是两个或者两个以上的个体对于资源的争夺而产生的相互关系，是影响个体植物生存生长乃至植被演替等生态过程的重要因素之一[1]。植物个体间的竞争在空间结构复杂的森林生态系统中尤为激烈[2-3]。在郁闭的林分当中，林下植物不得不在地上争夺有限的光资源，而且在地下也要与冠层树木争夺土壤营养和根系生长空间[4]。林下植物的激烈竞争显著影响着林下更新幼苗的生长和生存，从而直接决定着森林的演替进程和可持续发展[5]。与冠层和灌木层植株相比，林下草本植物的竞争作用在林下更新幼苗的定居过程中更为重要[6-7]。林下草本植物不仅可在地上遮蔽刚刚萌发的更新幼苗，影响幼苗对光照的获取，限制幼苗的光合作用，形成对更新幼苗的地上竞争，而且在地下与更新幼苗的根系同处于表层土壤中，从而与更新幼苗争抢土壤养分和地下生长空间[8]。过去，关于更新幼苗生存生长的研究主要集中在非生物环境因子方面，极少有研究涉及竞争等生物因子的作用，更无研究区分地上和地下竞争的作用[9]。因此，有必要深入了解草本竞争对于更新幼苗的影响程度以及更新幼苗的响应机制，为森林营造和管理实践中草本清除的合理性和范围提供科学依据，从而促进天然和人工更新幼苗的健康生长，实现森林植被的及早和连续覆盖。

土壤营养影响着植物的生理生化代谢进程，是植物生长所必需的条件之一，对树木生长发育的作用不言而喻[10-11]。土壤的营养条件也在一定程度上决定着不同植物个体的竞争关系。例如，土壤营养较低时，植物个体的生存生长受到土壤养分的限制可能大于光照，导致个体将更多生物量投入地下争夺养分[12-13]。而在土壤营养较高时，植物个体受土壤养分限制较少，对于土壤养分的争夺则有可能减弱[14]。但是，不同土壤营养条件下植物个体间的竞争关系常见于同种农作物栽植和套种产量研究，结果多与种植密度、根系分布特性等因素有关[15]。由于草本植物与树木更新幼苗根系同处于深度相近的表层土壤中，草本的地下竞争对于更新幼苗生存生长的影响可能在不同土壤营养条件下存在差异，但到目前为止，尚未见到相关报道。

华北落叶松Larix principis-rupprechtii、 麦氏云杉Picea meyeri 和辽东栎Quercus wutaishanica是华北山地天然林中的主要优势树种，其组成的纯林和混交林是华北山地寒温带针叶和暖温带落叶阔叶林的主要类型。华北落叶松是落叶针叶乔木，喜光，生长速度快，多在林窗和林缘更新，属于演替早期的先锋树种[16]。麦氏云杉是常绿针叶乔木，耐阴耐寒，生长缓慢，多在华北落叶松林下更新，属于演替中期树种，是华北次生林重要组成成分之一。辽东栎是落叶阔叶乔木，喜温耐寒，多在林下更新，属于演替晚期树种[17]。这3个树种的更新幼苗常见于其天然林下，对华北山地森林的连续覆盖和可持续发展具有重要的作用。因此，本研究以华北落叶松、麦氏云杉和辽东栎3种1年生幼苗为研究对象，于大田条件下进行试验，设置2种土壤营养条件，以不同形式隔离更新幼苗的根系建立3种草本地下竞争方式，测量并统计3种幼苗的存活和生长情况，分析比较不同土壤营养条件下3种幼苗对于草本地下竞争的响应差异，揭示这3种幼苗在定居期适应草本竞争的内在机制，为森林经营管理措施的实施提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究地位于山西省交城县庞泉沟国家级自然保护区内，东经111°22′，北纬 37°45′，海拔 1 758 m，年均降水量为836.4 mm，无霜期为100～125 d。年均气温为4.23 ℃，1月份均温为-10.2 ℃，极端最低温为-29.19 ℃，7月份均温为17.6 ℃，极端最高温为38.6 ℃[18]。研究区域内的土壤母质为风积黄土，林下土壤多为淋溶褐土。

1.2 试验设计

2016年3月将取自野外的华北落叶松、麦氏云杉和辽东栎种子进行催苗处理后，播种在实验室的育苗盘中，萌发2周后，选取长势良好、株高与地径等一致的幼苗用于野外实验。

为模拟不同植物间资源的竞争，本研究基于研究区天然林下优势种草本植物，选用禾本科早熟禾属多年生草地早熟禾Poa annua为3种树木幼苗的资源竞争植物，即移栽后的树木幼苗周边播撒15 g早熟禾草种。此外，本研究模拟植物地下资源的竞争方式分为3种：完全地下竞争、部分地下竞争和无地下竞争，即用高30 cm、直径10 cm的PVC管进行处理，分别为3种树木幼苗与草地早熟禾的地下部分由PVC管完全分隔，沿PVC管圆孔直径切开的部分隔开，不做PVC管处理。

采用区组设计，主处理为3个树种，其中华北落叶松设10个区组，麦氏云杉设8个区组，辽东栎设4个区组，共22个区组。每个区组内设置3种地下资源竞争水平，既完全地下竞争、部分地下竞争和无地下竞争；各竞争水平下，设置2种施肥处理（氮磷钾复合缓释肥料奥绿肥，N∶P∶K为16∶11∶10），施肥量（氮含量）分别为10 g·m2和40 g·m2。每个区组不同处理水平设置8个重复，即每个处理由直径为40 cm、高为30 cm的塑料花盆栽植1株幼苗，各盆内播撒15 g早熟禾草种。因此各区组不同地下资源竞争处理和施肥处理合计栽植48盆植物，共计栽植1 056盆植物。

1.3 幼苗的存活率统计和高生长的测量

2016年11月统计各处理组合下存活幼苗的数量，计算存活率，并测量所有存活幼苗的苗高。

1.4 数据分析

对不同土壤营养条件及不同草本地下竞争方式间的3种幼苗存活率的差异采用χ2检验比较。幼苗的高生长数据经平方根转换以符合正态分布假设。

为了分析不同土壤营养条件和不同草本地下竞争方式对3种幼苗高生长的影响，采用以下线性模型进行方差分析：

式中：Yijk是特定因变量的测量值；μ是因变量的总平均值；Si是第i个树种的固定效应；Nj是第j个土壤营养条件的固定效应；Ck是第k种草本地下竞争方式的固定效应；SNij是树种和土壤营养条件的交互作用；SCik是树种和草本地下竞争方式的交互作用；NCjk是土壤营养条件和草本地下竞争方式的交互作用；SNCijk是树种、土壤营养条件和草本地下竞争方式的交互作用；Εijk是抽样误差。差异显著（P＜0.05）的指标采用LSD检验并进行多重比较。

对于每种幼苗来说，不同土壤营养条件和不同草本地下竞争方式对高生长的影响采用以下线性模型进行方差分析：

式中：Yijk是特定因变量的测量值；μ是因变量的总平均值；Nj是第j个土壤营养条件的固定效应；Ck是第k种草本地下竞争方式的固定效应；NCjk是土壤营养条件和草本地下竞争方式的交互作用；Εijk是抽样误差。

数据处理与显著性分析采用Excel 2010、SPSS 23.0，绘图采用Sigma Plot 13.0。

2 结果与分析

2.1 不同土壤营养条件和草本地下竞争方式对3种幼苗存活率的影响

对2种土壤营养条件和3种草本地下竞争方式下的华北落叶松幼苗、麦氏云杉幼苗和辽东栎幼苗的存活率分别进行χ2检验，结果见表1。

表1 不同土壤营养条件和草本地下竞争方式下3种幼苗的存活率†Table 1 Survival rates of 3 types of seedlings under soil nutrition treatments and herb underground competition modes

由表1可见，对华北落叶松幼苗来说，仅草本地下竞争方式显著影响了其存活率（P＜0.05），土壤营养条件的影响并不显著。在10 g·m2的土壤营养条件下，华北落叶松幼苗的存活率在完全地下竞争下达到了22.66%，而在部分地下竞争和无地下竞争下分别达到了65.63%和71.88%。与完全地下竞争相比，部分地下竞争和无地下竞争的处理方式显著提高了华北落叶松幼苗的存活率，分别提高了1.9倍和2.2倍。在40 g·m2的土壤营养条件下，华北落叶松幼苗的存活率在完全地下竞争下达到了11.72%，而在部分地下竞争和无地下竞争下分别达到了50%和45.31%。与完全地下竞争相比，部分地下竞争和无地下竞争的处理方式同样显著提高了华北落叶松幼苗的存活率，分别提高了3.3倍和2.9倍。

在不同土壤营养条件和不同草本地下竞争方式下，麦氏云杉幼苗的存活率均表现出显著的差异（P＜0.05）。在10 g·m2的土壤营养条件下，麦氏云杉幼苗的存活率在完全地下竞争下达到了52.5%，而在部分地下竞争和无地下竞争下分别达到了70%和88.75%。与完全地下竞争相比，部分地下竞争和无地下竞争的处理方式分别提高了0.3倍和0.7倍。在40 g·m2的土壤营养条件下，麦氏云杉幼苗的存活率在完全地下竞争下达到了35%，而在部分地下竞争和无地下竞争下分别达到了50%和61.25%。与完全地下竞争相比，部分地下竞争和无地下竞争的处理方式分别提高了0.43倍和0.75倍。同时，在同一地下竞争处理方式下，幼苗存活率表现出随土壤营养条件增加而下降的趋势，在10 g·m2的土壤营养条件下的存活率最高。辽东栎幼苗的存活率未受草本地下竞争方式和土壤营养条件的影响，在所有处理组合中均100%存活。

2.2 不同土壤营养条件和草本地下竞争方式对3种幼苗高生长的影响

对2种土壤营养条件和3种草本地下竞争方式下的华北落叶松、麦氏云杉和辽东栎幼苗的高生长进行3因素方差分析，结果见表2。

由表2可见，不同树种和草本地下竞争方式对3种幼苗的高生长具有显著的影响（P＜0.001）。树种和草本地下竞争方式也存在显著的交互作用（P＜0.05）。土壤营养条件以及土壤营养条件与树种和草本地下竞争方式处理交互作用均不显著。

由表3可见，华北落叶松幼苗的高生长在3种不同的草本地下竞争方式下均不存在显著差异。麦氏云杉幼苗的高生长在无地下竞争和完全地下竞争、无地下竞争和部分地下竞争之间均存在显著差异（P＜0.05），无地下竞争下的平均高生长量分别比完全地下竞争和部分地下竞争高了30%和29%。辽东栎幼苗的高生长在完全地下竞争和部分地下竞争、完全地下竞争和无地下竞争之间均存在显著差异（P＜0.05），且其高生长随地下竞争强度的减弱而增加，部分地下竞争和无地下竞争下的平均高生长量分别比完全地下竞争高了15%和29%。

表2 不同土壤营养条件和草本地下竞争方式下3种幼苗高生长的方差分析结果†Table 2 ANOVA results for heights of 3 types of seedlings under soil nutrition treatments and herb underground competition modes

表3 不同草本地下竞争方式对3种幼苗高生长的影响†Table 3 Effects of herb underground competition modes on heights of 3 types of seedlings

对华北落叶松、麦氏云杉和辽东栎幼苗来说，土壤营养条件和草本地下竞争方式对高生长影响的方差分析结果见表4。

由表4可见，华北落叶松幼苗的高生长未受到草本地下竞争方式和土壤营养条件及其交互作用的影响。在不同草本地下竞争方式下，麦氏云杉幼苗的高生长差异极显著（P＜0.001），但并没有受到土壤营养条件及其交互作用的影响。不同土壤营养条件下，辽东栎幼苗的高生长差异显著（P＜0.05），在不同草本地下竞争方式下，其高生长差异极显著（P＜0.001），但在不同土壤营养条件和草本地下竞争方式的交互作用下无显著性差异。

表4 不同土壤营养条件和草本地下竞争方式下3种幼苗的高生长Table 4 Height growth of 3 types of seedlings under soil nutrition treatments and herb underground competition modes

由图1可知，在不同土壤营养条件下，辽东栎幼苗的高生长差异显著（P＜0.05），并且随土壤营养施加量的升高而增长，在40 g·m2条件下的高生长量显著高于 10 g·m2。

图1 不同土壤营养条件下3种幼苗的高生长Fig.1 Heights of 3 types of seedlings under different soil nutrition treatments

3 结论和讨论

植物个体间的竞争可分为对营养的争夺和对生长空间的争抢[21]。作为在林窗或林缘更新的典型先锋树种，华北落叶松幼苗在萌发后，要求一定的地上和地下生长空间以实现快速生长，而林下常见且密度较大的草本植物对其形成了较强的竞争[22]。虽然华北落叶松主要依赖地上高度超越竞争对手以获得更多光照而存活，本研究中部分和完全去除草本植物的地下竞争均显著提高了华北落叶松幼苗的存活率[23]。与华北落叶松相比，本研究中耐阴性相对较强的演替中期树种麦氏云杉幼苗的存活率相对较高，在部分和完全去除地下竞争后进一步显著升高，这同前人的研究结果一致[24]。特别值得一提的是，对华北落叶松与麦氏云杉幼苗来说，去除一半草本地下竞争处理即可达到与完全去除草本竞争处理相同的结果。这一结果可能是由于华北落叶松与麦氏云杉均为浅根系树种，根系分布深度与草本植物基本相同，形成直接的竞争关系[25-26]。因此，排除竞争后留出的地下生长空间为这两种幼苗的生存提供了至关重要的条件，说明草本植物的地下竞争是这两种幼苗定居成功的关键因素。同时，华北落叶松幼苗的高生长未受地下竞争处理的影响，而麦氏云杉幼苗的高生长仅在完全去除地下竞争后增加，这可能与树种本身的特性相关，即演替早期树种的形态可塑性较差，而演替中晚期树种的形态可塑性较大[27]。与华北落叶松和麦氏云杉相比，辽东栎幼苗在不同草本地下竞争方式下全部存活，但高生长随草本地下竞争强度的减弱而增加。辽东栎是演替晚期的深根系树种，能够快速扎根到土壤深层[28]，而不是草本根系分布的表层，受草本地下根系竞争的影响相对较小。

土壤营养虽然是树木生长所必需的条件，但树木对于土壤养分的需求存在明显的树种特定的差异[29]。例如，演替早期树种对于土壤养分的依赖和需求与演替中晚树种不同。演替早期树种通常在土壤营养相对贫乏的旷地和迹地更新，对光照的要求较高，对土壤养分的需求较低[30-31]。演替晚期树种多在土壤营养丰富的林下更新，耐阴性较强，地下生物量积累相对较多，对土壤养分较为敏感[32]。本研究中，华北落叶松和麦氏云杉幼苗的存活率在40 g·m2土壤营养处理下相对较低，且麦氏云杉的存活率差异达到显著水平，高生长未受影响，而辽东栎作为演替晚期树种，无论土壤营养条件如何，幼苗全部存活且高生长在40 g·m2土壤营养处理下最大。因此，这一结果证明了不同演替阶段树种对土壤营养需求不同，也支持了演替晚期树种通过较大的形态可塑性适应环境梯度的假说[33]。

本研究中土壤营养条件和草本地下竞争方式的交互作用对所有幼苗和每种幼苗来说并不显著，表明这两个因素之间并不存在相关联的拮抗或协同作用，而是在不同的方面影响这3种幼苗的存活和生长。其中，草本地下竞争的影响远远大于土壤营养条件，说明华北落叶松和麦氏云杉幼苗定居的关键并非是草本植物对土壤养分的争夺，而是草本植物地下部分对于华北落叶松幼苗根系生长空间的争抢，这与江俐妮等人[34]对幼苗根系的研究结论一致。因此，有必要在今后森林营造和恢复实践中，通过清除草本的地下部分，特别是宿根性草本，避免草本占据过多地下生长空间，协助华北落叶松和麦氏云杉成功渡过幼苗定居期，同时森林培育中的除草措施也在一定程度上有利于辽东栎幼苗的生长，从而可以加强森林培育的结果和效果。