李 绒，角媛梅，刘 歆

（云南师范大学 旅游与地理科学学院，昆明 650500）

导致野生动物灭绝和生物多样性下降的关键因素是生境的破碎化甚至丧失［1］，保护野生动物及其生境首先要对物种进行生境评价［2］。对野生动物进行生境评价，需要明确并分析野生动物的生境需求，从而分析该种群减少及致危的原因，为保护对策的制定及实施提供依据［3］。近年来，国内外学者对物种栖息地的空间分布进行了大量研究，研究中使用的模型有生境适宜性评价模型、景观连接度模型、回归模型和生态位模型等［4-8］。其中，生态位模型中的最大熵（MaxEnt）模型从2004年以来引起了人们的广泛关注，即便是物种出现点较少时也具备较高的预测精准度，被专家们普遍认为是当前预测物种潜在分布的较好模型，许多物种的生境保护都用该模型进行预测，并且较为成功［9］。

黑颈鹤（Grus nigricollis）是世界15大鹤中唯一的高原鹤，1998年被列入中国濒危动物红皮书作为国家重点保护动物。云南大山包黑颈鹤国家级自然保护区是东部黑颈鹤种群最重要的迁徙停歇地和越冬地，也是黑颈鹤越冬数量最多的保护区之一，目前在该保护区越冬的黑颈鹤数量大约为1 200多只，占全国黑颈鹤总数的 16% ～20%［10］，所以引起了学者们的广泛关注。孔德军［11］、高立波［12］、吴承照［13］等均采用遥感技术对大山包保护区黑颈鹤的繁殖栖息地适宜性进行过探讨与分析，但其潜在生境的适宜性评价尚未受到重视。本文以大山包自然保护区为研究对象，通过海拔数据、土地覆盖数据以及黑颈鹤的生活习性和测点，用MaxEnt模型对其夜宿地生境进行评价，分析黑颈鹤的生境空间分布及主要影响因子，以期为保护黑颈鹤及生物多样性提供科学依据和保护管理意见。

1 研究区与研究方法

1.1 研究区及黑颈鹤生境概况

研究区是位于云南省昭通市朝阳区的大山包黑颈鹤国家级自然保护区，地理位置 E 103°14′55″～103°23′49″，N 27°18′38″～27°29′15″（图 1）。保护区最高海拔3358 m，最低海拔2076 m，总面积 192 km2。保护区属暖温性高原季风气候区，冬季寒冷、夏季温凉，年平均气温5.1～10.3℃，霜期达8个月［11］，年平均降水量1 165 mm［14］，属长江上游金沙江水系。保护区因其独特的地理位置和气候条件，保持着功能良好的生态系统，是国家Ⅰ级保护动物黑颈鹤的越冬地和栖息地，也是我国许多珍稀濒危候鸟如白头鹤（Grus monecha）、金雕（Aquila chrysaetos）、白肩雕（Aquila heliaca）等的重要场所［15］。

图1 大山包区位及研究区域示意图

每年四月开始，黑颈鹤从越冬区迁徙到高寒草甸沼泽、湖泊、河流和沼泽地等地进行繁殖。黑颈鹤越冬期间的生境类型为水域、沼泽化草甸、耕地和亚高山草甸等4种，其中对水域、沼泽化草甸、耕地利用得较多，对亚高山草甸的利用较少，不利用森林地区。黑颈鹤主要在水域夜宿和修整，在沼泽化草甸进行觅食和休息，在耕地和亚高山草甸则是主要觅食［10］。自1993年以来，大山包自然保护区记录了黑颈鹤在过冬期间的数量变化（图2），结果表明，黑颈鹤的数量在1993—2002年间稳步上升到1 000以上；2002年后黑颈鹤种群数量保持稳定状态，持续在1 000只以上。

1.2 研究方法

1.2.1 模型介绍

MaxEnt模型是基于生态位原理，依据生物“出现点”的环境特点得到约束条件，探寻该约束条件下最大熵的分布可能性，从而可以预测生物的生境分布［16-17］。MaxEnt模型本身具有验证功能，在使用 MaxEnt软件对生物生境适宜区预测和评价时，会自动生成 ROC曲线进行预测结果检验，在评价和预测生境时，只需要物种的“出现点”数据，并且预测结果具有较高的精度［18-20］。

图2 保护区历年黑颈鹤越冬情况

1.2.2 数据来源及处理

应用MaxEnt模型对黑颈鹤夜宿地的生境适宜性评价需要黑颈鹤的夜宿地分布点和大山包自然保护区的环境变量数据。（1）黑颈鹤夜宿地分布点来源于保护区管理站的野外监测及野外调查，在水禽监测站用肉眼观察直接计数，同时用望远镜、照相机、GPS以及红外监控加以辅助，共得到163个黑颈鹤夜宿地坐标点。（2）环境变量包括：①地形因子（包括海拔、坡度和坡向），由地理空间数据云下载得到30 m×30 m DEM（数字高程图），之后在ArcGIS中使用坡度和坡向工具计算得到；②土地利用数据，从中国科学院地理空间数据云下载的30 m×30 m Landsat8，之后利用 ArcGIS 10.0和 ENVI 5.2进行处理，采用监督分类方法对2017年2月17日朝阳区的TM影像进行分类处理，将其分为水体、建筑用地、森林、草甸、荒地、耕地和其他等7种类型；③其他数据，水系是用大山包的DEM通过水文分析提取得到，然后利用ArcGIS空间分析法计算水系的欧氏距离栅格层。最后使用ArcGIS将所有环境变量图层进行统一，坐标为WGS-1984-UTM-Zone-48N，边界的上下左右分别是 3040663.6615、3022933.6615、325830.829682、340740.829682，最后转换格式为ascii的文件。

1.2.3 模拟方法

将黑颈鹤的夜宿地数据和环境变量引入MaxEnt 3.3中，利用黑颈鹤分布点的75%随机建立模型，模型验证需要选择25%的点，刀切法用于检测环境变量的重要性，并对各种生境因子进行敏感性分析，其余参数使用默认值。

利用受试者工作曲线下面积（AUC）对MaxEnt模型的预测结果进行检验，当AUC的值在0.5～0.6为不及格，之后依次增加，0.6～0.7为差，0.7～0.8为一般，0.9～1.0为优秀［21］。将模型输出结果放入 ArcGIS中进行重新分类，按照专家经验法［21］，将黑颈鹤夜宿地生境分布区域划分为不适宜生境（0～0.5）、较适宜生境（0.5～0.75）、最适宜生境（0.75～1.0）3个等级。

2 结果与分析

2.1 黑颈鹤夜宿地生境与环境特征变量关系

ROC曲线检测结果表明，训练数据和验证数据的AUC值分别为0.975和0.968，表明 MaxEnt模型预测结果的精度较高，达到了较好的优秀水平（图3）。

Jackknife检验结果表明（图4），影响黑颈鹤夜宿地分布的主要环境变量是：距水源地的距离、坡向和海拔。环境变量的贡献率说明：距水源地的距离（54.8%）、坡向（26.1%）和海拔（17.2%）3个环境变量的累积贡献率达98%，对黑颈鹤夜宿地生境的选择具有重要影响，距水源地距离、坡向和海拔是对黑颈鹤夜宿地分布影响最大的3个干扰因子；坡度和土地利用等因子的贡献率较小，分别是1.5%和0.5%，对黑颈鹤的夜宿地生境选择影响较小。所有的环境因子贡献值由大到小排序为：距水源地距离、坡向、海拔、坡度和土地利用。

由于黑颈鹤每年在越冬期间主要在水域进行休整和夜宿，因此对黑颈鹤夜宿地生境选择影响最大的是距水源地的距离。此外，黑颈鹤的夜宿地一般会选择海拔低、地形平坦、视野开阔远离居民点的水库浅水区域，所以海拔和坡向对黑颈鹤选择夜宿地生境影响较大，而坡度和土地利用也有一定影响。

图3 黑颈鹤夜宿地生境分布评价结果的ROC曲线验证

图4 MaxEnt 模型训练数据的各个环境特征变量得分

各生境因子的敏感性分析表明，随着坡度和距水源地距离的增大，生境适宜度逐渐减小，表明黑颈鹤偏爱地形平坦且距离水源较近的区域夜宿；距水源地距离约10 m的范围内干扰值最大，超过10 m后，生境适宜度逐渐减小，表明距水源地距离对黑颈鹤的干扰逐渐减少。生境适宜度在2 000～3 200 m之间随着海拔增加而增大，超过3 200 m之后，随着海拔的增加而逐渐减小，表明黑颈鹤最喜欢的夜宿地生境海拔为3 200 m左右。对坡向进行敏感性分析，黑颈鹤偏爱东南方向进行夜宿。

2.2 黑颈鹤夜宿地生境适宜性分布

利用MaxEnt模型对黑颈鹤的夜宿地生境适宜性进行评价后，将生境适宜度重新分为3个适宜等级之后，最终得到黑颈鹤夜宿地生境适宜性分布图（图5）。最适宜黑颈鹤夜宿地的生境面积为10.36 km2；较适宜生境面积为13.36 km2，总的适宜性生境面积占保护区面积的12.35%，占比较小；不适宜生境面积为168.28 km2，占总面积的87.65%。

从图中可以看出，保护区内黑颈鹤的夜宿地适宜生境分布破碎，大面积的分布不多，黑颈鹤夜宿地的适宜生境主要分布于水库的浅水地带，在大海子水库和跳墩河水库周围呈条带状分布，还有少量适宜生境沿河流分布，此外还有孤立的适宜生境斑块，但黑颈鹤难以利用。黑颈鹤的适宜生境面积较小主要由以下原因造成：1）黑颈鹤的适宜生境主要在水边，但是保护区内的水库数量不多，且成分散状态，因此在没有水库的地区分布有大量的不适宜区。2）在海拔较低的地区虽然水热条件较为充足，但人为活动频繁，将原本连成片的湿地分成块状，黑颈鹤只能在有水库的湿地周围活动，生境变得更加破碎。研究结果与黑颈鹤的生活习性一致，大部分的适宜生境都是生活在水边，因此水库及周边的湿地是重点保护区，必要时可以进行退耕还湿，将破碎化的湿地重新连成片状。

图5 黑颈鹤夜宿地栖息地适宜性分布

3 讨 论

3.1 环境特征变量的选取

在野外观察中发现黑颈鹤与人为活动区保持较远的距离，而且由于该区域退耕还湿效果较好，黑颈鹤夜宿地距居民点和公路较远，大部分鹤对人为活动区并不敏感，因此本文没有选取人为干扰因素。在未来的研究中可以加上人为活动因子，或许预测将会更加准确。关于地形因子，本文选取海拔、坡度、坡向等3个环境变量。黑颈鹤为地面夜宿，夜宿地所在植被类型为沼泽化草甸，由于黑颈鹤的生活习性，故选取海拔、坡度和坡向等环境特征变量进行分析，结果表明海拔和坡向对黑颈鹤夜宿地生境具有一定的贡献，而坡度的贡献不大。

而闫瑞强［24］等通过对雅鲁藏布江中游河谷黑颈鹤生境适宜性分析，选取了8个因子评价黑颈鹤生境适宜性，分别是食物丰富程度、距水源距离、面积、距夜栖地距离、高程、坡度、距居民地距离和距道路距离。通过研究识别出最适宜黑颈鹤夜栖的生境是：距道路距离＞300 m，距居民地距离＞400 m，江心洲面积＞0.1 km2。通过对比两个研究可知，雅鲁藏布江河谷的黑颈鹤夜宿地为有植被覆盖的江心洲；而大山包的黑颈鹤一般选择地势平坦、水域开阔、距离居民点400 m、有大面积沼泽化草甸的浅水区域。两个区域的黑颈鹤夜宿地相同点是选择在水边、距离居民点400 m的区域，但是雅鲁藏布江河谷的黑颈鹤选择有植被覆盖的江心洲，而大山包的黑颈鹤选择没有植物覆盖的沼泽化草甸。这可能是西部越冬种群和东部越冬种群的生活习性不同，也有可能是黑颈鹤对周围环境适应的结果。

3.2 黑颈鹤栖息地生境适宜性分析

自21世纪以来，物种栖息地的生境适宜性评价就已经得到专家学者广泛关注［22-23］，许多学者使用回归模型、机理模型、生态位模型等进行了生境适宜性评价的研究，研究结果认为生态位模型中的MaxEnt模型操作简单、运行较快、样本数据容易获得且数量不多、预测效果最优，是预测物种生境适宜性分布最好的模型之一［17-19］。本文的黑颈鹤夜宿地生境适宜性预测结果较好，黑颈鹤夜宿地生境适宜性分析结果也在野外调查时得到证实。但是在未来研究中，还应该使用多个模型进行预测，验证MaxEnt模型是否在何种情况下都是预测效果最优，从中选取预测最佳模型以及适宜生境区，为黑颈鹤的保护提供科学的意见。

黑颈鹤的夜宿地选择对沼泽、浅水生境和沼泽化草甸的依赖不可替代［10］，本文调查的黑颈鹤夜宿地大部分也位于沼泽、浅水生境和沼泽化草甸中，这是保护区面积较大的土地利用类型。关于黑颈鹤繁殖栖息地适宜性分析，有学者［10］基于遥感和地理信息系统对大山包保护区黑颈鹤的生境适宜性进行了评价，其结果为适宜生境是14.15 hm2，结果远小于本文的预测结果，可能是研究时间较早的缘故，由前文可知黑颈鹤种群的越冬数量呈增加趋势，随着时间的增加，适宜生境也会扩大；此外，使用不同的研究方法也会对研究结果产生差异，MaxEnt模型在评价生境适宜性的同时也会进行生境预测，潜在的适宜生境都会包含在内。因此，前人的研究结果小于本文的预测结果是正常现象。而本文的研究结果预测精度较高，由此可以认为，Max-Ent模型可以用于大山包保护区黑颈鹤夜宿地生境适宜性潜在分布的相关研究。在未来研究中，需要对数据进行补充，以减少数据带来的结果偏差，模拟出近于真实的黑颈鹤夜宿地栖息地情况，为黑颈鹤的保护提供科学依据。

3.3 黑颈鹤的保护措施与展望

本研究的目的是通过生境适宜性评价，希望将破碎成块状的黑颈鹤生境连接起来，最终目的是为了促进黑颈鹤的保护。结合研究的结果，提出以下保护措施：1）在保护区的大海子水库和跳墩河水库周围分布有较多的适宜生境斑块，在日常保护管理工作中应予以重点关注。因公路和村庄将两个适宜生境区域隔断，希望在两个适宜生境之间建立合适的通道，以便黑颈鹤的迁移和物种交流。2）大山包自然保护区不仅是适宜生境区，还是现实中监测到黑颈鹤较为集中的区域。因此需要将该区域的村庄进行适当搬迁，原本耕种方式不变，在确保黑颈鹤食物的同时，减少人类活动对黑颈鹤的影响。3）建议政府加大投资，加强黑颈鹤的保护，将部分理论上的黑颈鹤生境保护变为现实。同时在当地大力宣传黑颈鹤的保护，使村民认识并且自发地保护黑颈鹤。4）大山包保护区是世界黑颈鹤迁徙种群东线群体的主要繁殖地，但是大山包保护区核心区的边界被缓冲区和试验区隔断，黑颈鹤生境越来越呈现破碎化趋势，边缘效应明显。基于此，建议保护区对缓冲区和实验区面积边界进行调整，必要时可以进行搬迁，尽量不要使黑颈鹤生境变得破碎化。