CO2浓度升高条件下不同程度豌豆蚜危害对紫花苜蓿叶片营养物质和次生代谢物质的影响*

2019-01-03张廷伟魏君玉吕雨晴刘长仲

中国生态农业学报(中英文) 2019年1期

孙倩, 张廷伟, 魏君玉, 吕雨晴, 刘长仲

孙倩, 张廷伟, 魏君玉, 吕雨晴, 刘长仲**

(甘肃农业大学植物保护学院/甘肃省农作物病虫害生物防治工程实验室兰州 730070)

由于人类大量开采使用石油、煤炭、天然气等化石燃料, 使大气CO2浓度升高, 这不但加速全球变暖, 还将影响地球上动植物的生存和分布, 从而对整个生态系统产生深远影响。为探明CO2浓度升高与豌豆蚜()虫口密度对紫花苜蓿()叶片内化学物质的影响, 明确CO2浓度升高和蚜虫密度在紫花苜蓿生理生化中的作用, 试验在CO2光照培养箱内设置380 μL∙L-1(对照)、550 μL∙L-1和750 μL∙L-13个CO2浓度培育苜蓿幼苗并接入10日龄成蚜10头∙株-1、20头∙株-1、30头∙株-1, 并以0头∙株-1作为空白对照, 1周后测定植物体内营养物质和次生代谢物质含量。结果表明, 随CO2浓度升高, 蚜虫密度为30头∙株-1时紫花苜蓿可溶性蛋白、可溶性糖以及淀粉含量均上升, 在750 μL∙L-1CO2浓度下分别比CK上升11.62倍、0.49倍和0.24倍; 黄酮、总酚和简单酚含量也显著上升。随蚜虫危害程度加重, 同一CO2浓度下紫花苜蓿淀粉、简单酚含量先上升后下降, 高CO2浓度蚜虫密度为30头∙株-1时比0头∙株-1时可溶性糖、总酚以及单宁含量上升1.66倍、1.49 mg∙g-1和1.09 mg∙g-1, 差异均显著(<0.05)。说明具有固氮作用的豆科植物更易于适应CO2浓度升高的变化, 从而在受到刺吸胁迫后增强自身诱导抗虫性以抵御害虫为害。

紫花苜蓿; CO2浓度升高; 豌豆蚜; 危害程度; 营养物质; 次生代谢物质

绿色植物通过光合作用将CO2气体转换为供自身生长的能量有机物质, 大气CO2浓度升高影响着地球上的绿色植被, 造成植物气孔关闭或减小, 气孔阻力增加使植物蒸腾作用减弱[1], 而蒸腾作用减弱有助于植物对水分的利用。高CO2浓度下植物生长速率[2]、地上生物量[3]和产量均提高[4]-[5]。对于大多数C3植物而言, 大气CO2浓度升高可显著提高光合作用能力和植物生产力[6], 但对C4植物的影响不显著[7]。

陈法军等[8]在开顶式气室内研究了高CO2浓度下种植的春小麦(), 发现麦穗中葡萄糖、二糖、多糖、总糖含量增加, 总糖与总氮的比值增加, 而果糖、三糖和总氮含量降低, 麦粒中可溶性蛋白、游离氨基酸、葡萄糖和总糖含量及碳氮比(C/N)均显著增加, 果糖和粗蛋白含量则显著降低[9]。高CO2浓度种植的棉花()游离脂肪酸和游离氨基酸增加, 可溶性蛋白含量降低, 棉花组织内棉酚和单宁含量也显著增加[10]。钱蕾等[11]在人工气候箱内种植四季豆(), 发现其粗蛋白含量明显下降, 而总糖、组织淀粉、可溶性蛋白和游离氨基酸含量却显著升高。Agrell等[12]发现高CO2浓度下种植的紫花苜蓿()中皂苷含量上升。

当昆虫取食绿色植物时, 不仅自身生态发育发生变化[13], 植物体内营养物质与次生代谢物质也发生相应的变化, 次生代谢物质可与蛋白质分子结合形成稳定交叉链, 产生的涩味可明显降低昆虫对植物的取食量, 使蛋白质在虫体内不易消化, 导致昆虫营养不良, 延缓发育[14]。毛竹()受竹篦舟蛾()危害后, 竹叶中单宁、黄酮含量增加, 总糖、可溶性糖、蛋白质含量显著下降[15]。茶黄蓟马()危害银杏()一定天数后其叶绿素、可溶性糖和可溶性蛋白含量均呈现递减趋势[16]。西花蓟马()为害菜豆()后随着虫口密度增加和为害时间延长叶绿素呈递减趋势, 可溶性糖、可溶性蛋白和游离氨基酸含量均下降[17]。蚜虫侵染西瓜()幼苗后其叶片中可溶性蛋白和可溶性糖含量显著下降, 苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia lyase, PAL)、过氧化物酶(peroxidase, POD)、过氧化氢酶(catalase, CAT)和超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性显著增强[18]。

紫花苜蓿为多年生豆科、苜蓿属草本植物, 被誉为“牧草之王”, 是重要的动物营养饲料。紫花苜蓿对CO2浓度升高及豌豆蚜()为害的综合响应机制尚不可知。本研究在3个CO2梯度浓度条件下设置4个豌豆蚜虫口密度培育紫花苜蓿, 综合探求“苜蓿-豌豆蚜”系统下苜蓿体内营养物质和次生代谢物质含量的变化, 分析不同处理下紫花苜蓿叶片受到害虫为害后生理应激反应的特点, 为了解植物的防御反应和制定害虫治理策略提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料及测定方法

1.1.1 供试紫花苜蓿及豌豆蚜

供试紫花苜蓿品种‘阿尔冈金’, 种子购买于甘肃省农业科学研究院。于2017年10月1日单株种植于设置为当前大气CO2浓度[(380±18) μL∙L-1, 对照CO2浓度]、中等浓度[(550±27) μL∙L-1]和高浓度[(750±37) μL∙L-1]的SPX-250-GB-CO2型号CO2人工气候箱中30 d备用。

供试豌豆蚜于2017年5月采自甘肃农业大学紫花苜蓿试验基地。将无翅胎生雌蚜单头饲养在盆栽‘阿尔冈金’紫花苜蓿植株上进行种群扩大繁殖, 环境条件为: 温度(24±1) ℃, 相对湿度50%±10%, 光照周期16 L︰8 D。

1.1.2 试验样品收集

2017年11月1日选取各CO2浓度下长势相似的紫花苜蓿接入10日龄豌豆蚜。设置3个虫口密度: 10头∙株-1、20头∙株-1、30头∙株-1, 以0头∙株-1作为空白对照, 各CO2浓度下每处理重复6次。自进入接虫之日起, 每24 h观察1次, 扫除新产若蚜, 7 d后取各处理新鲜叶片0.1 g进行营养物质测定, 剩余部分烘干24 h后取0.2 g进行次生代谢物质测定。

1.2 测定方法

可溶性蛋白测定采用考马斯亮蓝显色法[19], 可溶性糖及淀粉测定采用蒽酮比色法[20], 黄酮测定参照康新平等[21]方法, 总酚及简单酚测定参照顾新洲[22]的方法, 单宁测定参照韩富根等[23]的方法。

1.3 数据处理方法

试验数据采用Microsoft Excel 2007进行整理, 采用SPSS 19.0对紫花苜蓿受害程度和CO2浓度进行双因子方差分析, 对不同处理或不同CO2浓度间采用Duncan氏新复极差法和独立样本检验分析数据的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 CO2浓度升高对不同豌豆蚜危害程度苜蓿叶片营养物质含量的影响

2.1.1 对可溶性蛋白含量的影响

由表1可知, CO2浓度升高条件下受豌豆蚜不同程度危害后紫花苜蓿叶片可溶性蛋白含量差异显著。同一受害程度紫花苜蓿叶片可溶性蛋白含量随CO2浓度升高呈上升趋势。蚜虫密度为0头∙株-1时, 中、高CO2浓度紫花苜蓿叶片可溶性蛋白含量比CK上升1.49倍、3.04倍, 蚜虫密度为10头∙株-1时上升1.49倍、2.83倍, 蚜虫密度为20头∙株-1时上升2.43倍、4.87倍, 蚜虫密度为30头∙株-1时上升6.69倍、11.62倍(<0.05)。同一CO2浓度随受虫害程度加重可溶性蛋白含量呈降低趋势。CK下30头∙株-1时可溶性蛋白含量降低为0头∙株-1时的27.09%, 中、高CO2浓度下相对同一CO2浓度0头∙株-1, 均在10头∙株-1时可溶性蛋白含量有所上升, 20头∙株-1时开始下降, 最大降低为0头∙株-1时的83.51%和84.67%, 差异显著(<0.05)。

表1 CO2浓度升高对不同豌豆蚜危害程度苜蓿叶片营养物质含量的影响

表中数据为平均值±标准差; 数据后同列不同小写字母表示同一CO2浓度不同豌豆蚜危害程度之间差异显著(<0.05), 不同大写字母表示同一豌豆蚜危害程度不同CO2浓度之间差异显著(<0.05)。Data in the table are mean±SD. Different lowercase letters in the same column show significant differences among different damaged degrees of pea aphid under the same CO2concentration at 0.05 level, while different capital letters show significant differences on the same damaged degree among different CO2concentrations at 0.05 level.

2.1.2 对可溶性糖含量的影响

CO2浓度升高条件下受豌豆蚜不同程度危害后对紫花苜蓿叶片可溶性糖含量也有一定影响。同一受害程度紫花苜蓿叶片可溶性糖含量随CO2浓度升高呈上升趋势。蚜虫密度为0头∙株-1时, 中浓度CO2下可溶性糖含量与CK相比差异不显著(>0.05), 高浓度CO2下比CK上升0.47倍, 中、高CO2浓度蚜虫密度为10头∙株-1时分别比CK上升0.24倍、0.35倍, 蚜虫密度为30头∙株-1时上升0.22倍、0.49倍, 差异显著(<0.05)。同一CO2浓度随受虫害程度加重可溶性糖含量呈上升趋势。CK及中、高CO2浓度蚜虫密度为30头∙株-1时可溶性糖含量比同一CO2浓度0头∙株-1时分别上升1.63倍、1.77倍和1.66倍, 差异显著(<0.05)。

2.1.3 对淀粉含量的影响

CO2浓度升高条件下受豌豆蚜不同程度危害后淀粉含量与可溶性糖含量变化相似。随着CO2浓度升高, 同一受害程度紫花苜蓿叶片淀粉含量呈现上升趋势。蚜虫密度为0头∙株-1时, 中、高CO2浓度淀粉含量分别比CK上升0.45倍、0.67倍, 蚜虫密度为10头∙株-1时上升0.73倍、0.84倍, 蚜虫密度为30头∙株-1时上升0.26倍、0.24倍, 差异显著(<0.05)。同一CO2浓度随受虫害程度加重淀粉含量呈先上升后下降的趋势。CK及中、高CO2浓度蚜虫密度为30头∙株-1时淀粉含量比同一CO2浓度0头∙株-1时分别上升0.72倍、0.49倍和0.28倍, 差异显著(<0.05)。

2.1.4 CO2浓度升高对不同豌豆蚜危害程度紫花苜蓿叶片营养物质影响的方差分析

由表2可知, CO2浓度因子对紫花苜蓿叶片中可溶性糖含量无显著影响, 但对叶片中可溶性蛋白和淀粉含量有极显著影响(<0.01)。豌豆蚜危害程度因子对紫花苜蓿叶片营养物质均有极显著影响(<0.01)。CO2浓度和豌豆蚜危害程度的交互作用对紫花苜蓿营养物质含量均无显著影响(>0.01)。

表2 CO2浓度、豌豆蚜危害程度及其交互作用对紫花苜蓿叶片营养物质含量影响的方差分析

*和**分别表示显著(<0.05)和极显著(<0.01)影响。* and ** show significant (0.05 level) and extremely significant (0.01 level) effect, respectively.

2.2 CO2浓度升高对不同豌豆蚜危害程度苜蓿叶片次生代谢物质含量的影响

2.2.1 对黄酮含量的影响

由表3可知, CO2浓度升高条件下受豌豆蚜不同程度危害后紫花苜蓿叶片中黄酮含量差异显著。同一蚜虫危害程度紫花苜蓿叶片黄酮含量随CO2浓度升高呈上升趋势。蚜虫密度为0头∙株-1时, 中、高CO2浓度黄酮含量比CK上升0.31 mg∙g-1、0.55 mg∙g-1, 蚜虫密度为10头∙株-1时上升0.60 mg∙g-1、0.77 mg∙g-1, 蚜虫密度为20头∙株-1时高CO2浓度比CK上升0.27 mg∙g-1, 蚜虫密度为30头∙株-1时与CK黄酮含量相比差异不显著(>0.05)。同一CO2浓度随豌豆蚜危害程度加重苜蓿叶片黄酮含量呈上升趋势。CK及中浓度CO2下30头∙株-1时黄酮含量均比同一CO2浓度0头∙株-1时有所上升, 分别上升0.73 mg∙g-1和0.43 mg∙g-1, 差异显著(<0.05)。

2.2.2 对总酚、简单酚含量的影响

CO2浓度升高条件下受豌豆蚜不同程度危害后紫花苜蓿叶片中总酚、简单酚含量变化相似。同一受害程度紫花苜蓿叶片总酚、简单酚含量随CO2浓度升高均上升。蚜虫密度为0头∙株-1时, 中、高CO2浓度总酚含量比CK上升0.53 mg∙g-1、0.58 mg∙g-1, 简单酚含量上升0.28 mg∙g-1、0.37 mg∙g-1。蚜虫密度为10 头∙株-1和20头∙株-1时中浓度CO2总酚含量比CK上升0.73 mg∙g-1、0.24 mg∙g-1, 简单酚含量上升0.22 mg∙g-1、0.08 mg∙g-1, 高浓度CO2总酚含量比CK上升1.86 mg∙g-1、0.68 mg∙g-1, 简单酚含量分别上升0.41 mg∙g-1、0.25 mg∙g-1, 差异显著(<0.05)。同一CO2浓度随豌豆蚜危害程度加重总酚含量呈上升趋势, 简单酚含量呈先升高后降低的趋势。CK及中、高CO2浓度蚜虫密度为30头∙株-1时紫花苜蓿叶片内总酚含量比同一CO2浓度0头∙株-1时分别上升1.17 mg∙g-1、0.93 mg∙g-1、1.49 mg∙g-1, 简单酚含量在同一CO2浓度处理20头∙株-1时达到最高值, 分别为1.63 mg∙g-1、1.71 mg∙g-1和1.88 mg∙g-1, 差异显著(<0.05)。

2.2.3 对单宁含量的影响

紫花苜蓿叶片中单宁含量也随CO2浓度升高而有显著差异。同一蚜虫危害程度紫花苜蓿叶片中单宁含量在中、高CO2浓度下, 蚜虫密度为0头∙株-1和30头∙株-1时与CK相比无显著差异(>0.05)。蚜虫密度为10头∙株-1和20头∙株-1时呈上升趋势, 中浓度CO2单宁含量比CK上升0.51 mg∙g-1、0.17 mg∙g-1, 高浓度CO2处理上升1.46 mg∙g-1、0.44 mg∙g-1, 差异显著(<0.05)。同一CO2浓度随受害程度加重单宁含量呈上升趋势。CK及中、高CO2浓度蚜虫密度为30头∙株-1时单宁含量均比同一CO2浓度0头∙株-1时有所上升, 分别上升1.19 mg∙g-1、0.95 mg∙g-1和1.09 mg∙g-1, 差异显著(<0.05)。

表3 CO2浓度升高对不同豌豆蚜危害程度苜蓿叶片次生代谢物质含量的影响

2.2.4 CO2浓度升高对不同豌豆蚜危害程度紫花苜蓿叶片次生代谢物质影响的方差分析

由表4可知, CO2浓度因子除对紫花苜蓿叶片中简单酚含量无显著影响外, 对叶片中黄酮、总酚和单宁含量均有极显著影响(<0.01)。蚜虫危害程度因子对紫花苜蓿叶片黄酮含量无显著影响, 对其他次生代谢物质均有极显著影响(<0.01)。CO2浓度和豌豆蚜危害程度的交互作用对紫花苜蓿次生代谢物质含量均无显著影响(>0.01)。

表4 CO2浓度、豌豆蚜危害程度及其交互作用对紫花苜蓿叶片次生代谢物质含量影响的方差分析

*和**分别表示显著(<0.05)和极显著(<0.01)影响。* and ** show significant (0.05 level) and extremely significant (0.01 level) effect, respectively.

3 讨论与结论

CO2浓度升高, 不仅可以影响植物体内营养物质和次生代谢物质含量, 而且可以通过昆虫取食植物而散发出吸引天敌昆虫的挥发性物质[24]以保证植物的正常生长发育需求。以往的学者大多单一研究CO2浓度升高下植物的体内营养物质及次生代谢物质的变化, 或不同虫口密度下植物的营养物质及次生代谢物质变化。本研究通过设置3个CO2浓度4个虫口密度, 探讨未来大气CO2浓度升高及虫口密度变化情况下紫花苜蓿的应激反应。

大量研究证明CO2浓度升高直接影响植物体内的营养物质。而营养物质的衡量首先涉及到植物体内N含量。Bezemer等[25]分析了33种在高CO2浓度培育下的绿色植物, 发现其中29种植物体内N含量降低。Cotrufo等[26]发现植物组织内N含量随CO2浓度升高平均降低约14%, 其中C3植物降低16%, C4植物降低7%。CO2浓度升高改变植物体内C/N比, 使C含量上升, N含量下降造成可溶性蛋白质含量下降, 可溶性糖和淀粉含量上升。但Karowe[27]研究C3植物中的红车轴草()和草木樨()在高CO2浓度下种植时发现其C、N含量没有发生变化。本试验选用C3植物且为豆科的紫花苜蓿为对象, 探讨CO2浓度升高后紫花苜蓿体内营养物质和次生代谢物质含量变化, 发现随CO2浓度升高当蚜虫密度为30头∙株-1时, 其叶片内可溶性蛋白含量最大, 比CK含量上升11.62倍, 可溶性糖含量上升0.49倍, 淀粉含量上升0.24倍, 与任红旭等[28]和钱蕾等[11]的研究一致。这可能是因为豆科植物含有特有的根瘤菌, 能在空气中摄取大量N素, 以适应植物在高CO2浓度下的生长[29]。

陈建明等[30]研究表明, 受不同程度褐飞虱()为害后, 水稻()可溶性蛋白、非可溶性蛋白和蛋白质总量均下降, 氨基酸含量明显增加。陈清林等[31]发现毛竹尖胸沫蝉()为害毛竹后可显著增加受害枝条和叶片内可溶性糖含量。本研究结果表明同一CO2浓度条件下随豌豆蚜危害程度加重, 紫花苜蓿体内可溶性蛋白含量降低、可溶性糖含量上升、淀粉含量先上升后下降, 与陈建明和陈清林等研究结果一致。说明豌豆蚜的取食危害使紫花苜蓿体内蛋白质合成遭到阻碍, 导致其可溶性蛋白含量减少, 从而植株不能正常生长发育。

次生代谢物质是植物为了抵御植食性昆虫的取食而在长期进化过程中形成的以形态学、生物化学及分子调控方式为主的一种代谢物质[32], 对昆虫的取食行为、生长发育及繁殖均产生不利的影响[33]。植物体内以C为主的次生代谢物质由于环境中CO2浓度的升高也随之增加[34]。Chen等[35]发现高CO2浓度下栽种的转Bt棉(GK-12)与亲本棉铃(Simian-3)中缩合单宁含量分别提高21.7%和24.3%, 棉酚含量提高25.2%和23.1%。油菜()中总酚含量降低, 而黄酮类化合物含量变化不大[12]。橡树()叶片单宁含量比对照CO2浓度条件下高出近1倍[34]。本研究结果表明CO2浓度升高条件下紫花苜蓿总酚、简单酚和单宁含量有显著上升, 与Chen等[35]研究发现一致。这符合碳氮营养平衡假说(carbon nutrient balance hypothesis, CNBH)[36], 该假说认为植物化学防御物质的产生受组织内可利用的碳、氮营养物质的限制。紫花苜蓿光合作用的提高和组织内含氮量的降低, 导致含碳的化学防御物质增加如酚类和单宁。

戴沿海[37]发现松突圆蚧()为害马尾松针()叶片后其体内黄酮、单宁和总酚含量随危害程度加重先增加后降低。吴兴德[38]研究栗瘿蜂()为害不同品种锥栗()后叶片内单宁含量均下降。张飞萍[39]研究毛竹尖胸沫蝉为害毛竹后其受害枝梢新叶黄酮含量、单宁含量均有显著增加。本研究得出紫花苜蓿体内总酚和简单酚随受害程度的增加而升高的结论与张飞萍等[39]研究结果一致。这说明紫花苜蓿严重受害从而引起植物诱导抗虫性。

本研究所得数据均是在实验室条件下获得的, 仅研究了可控条件下CO2浓度升高以及豌豆蚜虫口密度增加后紫花苜蓿生理响应。表现为CO2浓度升高紫花苜蓿营养物质和次生代谢物质含量上升, 豌豆蚜虫口密度增加紫花苜蓿体内可溶性蛋白质含量降低, 可溶性糖、总酚和单宁含量上升, 淀粉、简单酚含量先上升后下降的生理响应。而植物体内化学物质的变化是复杂的, 其生长温度、叶片含水量以及光合作用长短都显著地影响着植物的应激反应, 若要明确未来大气CO2浓度升高后‘苜蓿-豌豆蚜’系统综合变化有待进一步研究。

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Effects of elevated CO2concentration on nutrients and secondary metabolites inleaf under different damage degrees of pea aphid (, Hemiptera: Aphididae)*

SUN Qian, ZHANG Tingwei, WEI Junyu, LYU Yuqing, LIU Changzhong**

(College of Plant Protection, Gansu Agricultural University / Biocontrol Engineering Laboratory of Crop Diseases and Pests of Gansu Province, Lanzhou 730070, China)

Due to massive exploitation and use of fossil fuel such as petroleum, coal and natural gas, atmospheric CO2concentration has been increasing, which not only accelerated global warming, but also affected the survival and distribution of animals and plants on the earth with far-reaching impacts on the ecosystem. This research was carried out to explore the effects of elevated CO2concentration and pest population density ofon chemical substances in the leaves of. The objective was assessed the effects of elevated CO2concentration and pea aphid density on the physiology and biochemistry of.. The nutrients and secondary metabolites inleaves were determined by cultivating.seedlings attacked by 10-day old pea aphids of 10 head∙plant-1, 20 head∙plant-1, 30 head∙plant-1and 0 head∙plant-1(CK) for one week under three CO2concentrations [380 μL∙L-1(CK), 550 μL∙L-1and 750 μL∙L-1] in CO2gradient chamber. The results indicated that the contents of soluble protein, soluble carbohydrate and starch increased after aphid sucking of 30 head∙plant-1with increasing CO2concentration. At 750 μL∙L-1CO2concentration, they were respectively 11.62 times, 0.49 times and 0.24 times higher than those under CK, respectively. Also the contents of flavone, total polyphenols and simple phenols increased significantly. Furthermore, the contents of starch and simple phenols increased and then decreased with increasing degree of damage under the same CO2concentration. Comparatively, contents of soluble carbohydrate, total polyphenols and tannin were significant differences between aphid densities of 30 head∙plant-1and 0 head∙plant-1, which increased by 1.66 times, 1.49 mg∙g-1and 1.09 mg∙g-1(< 0.05) compared with those of CK under the highest level of CO2concentration. The results indicated that nitrogen fixing legume plants were more likely to adapt to increased CO2concentration and thereby enhanced self-induced resistance to insect pests.

; Elevated CO2concentration;; Damage degree; Nutrientsubstance; Secondary compound

, E-mail: liuchzh@gsau.edu.cn

Apr. 25, 2018;

Sep. 5, 2018

S433.3

2096-6237(2019)01-0092-08

10.13930/j.cnki.cjea.180411

孙倩, 张廷伟, 魏君玉, 吕雨晴, 刘长仲. CO2浓度升高条件下不同程度豌豆蚜危害对紫花苜蓿叶片营养物质和次生代谢物质的影响[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2019, 27(1): 92-99

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* 国家自然科学基金项目(31660522)资助

刘长仲, 主要研究方向为有害生物综合治理。E-mail: liuchzh@gsau.edu.cn

孙倩, 主要研究方向为有害生物综合治理。E-mail: 15002552924@139.com

2018-04-25

2018-09-05

* This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31660522).