张晓慧

摘 要：该文综述了草莓主要病害的病原菌、症状、防治等方面的研究，以期为从事相关研究的科研和生产技术人员提供参考。

关键词：草莓；病害；病原菌；防治

中图分类号 S436.68 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）18-0052-06

Research Progress of Strawberry Diseases

Zhang Xiaohui

（Fuyang Academy of Agricultural Sciences，Fuyang 236065，China）

Abstract：This paper reviews the research on pathogens，symptoms，prevention and control of strawberry main diseases，in order to provide reference and help for researchers and technicians engaged in related research.

Key words：Strawberry；Disease；Pathogen；Control

草莓（strawberry）又叫洋莓、地莓、红莓等，是蔷薇科草莓属植物的泛称。草莓营养价值高、味美甘甜，深受人们喜爱。原产南美，20世纪初传入我国，近年来，随着我国大棚栽培技术的推广，草莓的种植面积和地区大幅度增加。根据草莓协会统计，自2007年以来，无论从种植面积还是产量来看，中国都已经成为世界上最大的草莓生产国家。目前草莓主要产区有辽宁省丹东市、东港市、安徽省合肥市长丰县、河北省保定市满城县、四川省成都市双流县、山东省烟台市，其他草莓种植产区还有江苏省连云港市东海县及上海周边地区等[1]。在实际生产中，草莓的生长受到许多生物或非生物性因素的胁迫，对其产量和品质造成很大的威胁，其中最主要的是各种病害，目前对草莓产量和品质影响最大的病害有炭疽病、灰霉病、根腐病、白粉病等，以下就近年来国内外草莓病害的主要研究进展作简要综述。

1 炭疽病

1.1 病原菌及症状 草莓炭疽病主要发生在草莓育苗期和定植初期，据国内外报道，草莓炭疽病菌有3种，分别为C.fragariae，C.acutatum和C.gloeosporioides。在我国，不同地区草莓炭疽病菌的优势种不同，上海地区的草莓炭疽病菌主要为C.gloeosporioides和C.fragariae[2]，也有C.acutatum；宁波地区是以C.fragariae为主[3]，湖北武汉地区主要为C.gloeospori-oides，也有少量C.acutatum[4]。任海英[5]等调查了浙江5个草莓主栽区的炭疽病病样，认为C.gloeosporioides是浙江草莓炭疽病的优势致病菌，其次为C.fragariae，并未发现有C.acutatum的存在。韩国兴[6]将来自杭州市建德和下沙草莓基地的63个菌株在PDA培养基培养，扩增测序发现胶袍炭疽菌C.gloeosporioide也是引起杭州市草莓炭疽病的主要病菌。

草莓炭疽病发生时，草莓的匍匐茎、叶柄、根冠、花及果实均可被侵染。叶片染病时病斑呈灰黑或黑色，大小不一，坏死斑点不扩展。叶柄和匍匐茎发病初期稍凹陷，病斑纺锤形，中央棕褐色，边缘紫红色，湿度高时病部可见肉红色黏质孢子堆，蔓延后叶柄和匍匐茎干枯，严重影响子苗繁殖。根颈部染病初期，新叶在晴天午后萎蔫，傍晚恢复，几日后整株萎蔫枯死。果实染病时产生近圆形病斑，呈淡褐色至暗褐色，软腐状并凹陷，最终干缩变僵[7]。

1.2 抗性及防治的相关研究 黄金凤[8]采取3种方法（整株接种、离体叶片接种和田间自然发病调查）研究了12份草莓种质资源对炭疽病的抗性，根据研究结果建议以整株接种法作为草莓对炭疽病抗性鉴定的标准。王楠[9]利用引物组合和反应体系进行三重反应体系检测，能够快速将草莓炭疽病菌、灰霉病菌和黄萎病菌从田间发病植株和土壤中检测出来，灵敏度达10pg/μL。日本静冈大学农学部副教授德山真治在研究中发现土壤中有3种放线菌对草莓炭疽病有抑制效果[10]。吕鹏飞等[11-12]发现，夏季育苗期多效唑对草莓对炭疽病有不同程度的减轻作用，利用大棚避雨遮阳育苗技术，可促进草莓生长，有效地控制炭疽病的发生。另外，张雪等[13]发现木霉菌剂可以提高“红颜”对炭疽病的抗性。利用一些外界因素来诱导植物产生抗病性，通过植物自身的防御系统来抵御病害，避免了化学农药有毒有害残留等一系列问题。宋金峰[14]分析了草莓炭疽菌培养物对草莓诱导抗病性的影响，发现炭疽菌培养物可诱导草莓“晶瑶”对炭疽菌产生一定的诱导抗性。王国君等[15]就75%肟菌·戊唑醇水分散粒剂、80%代森锰锌可湿性粉剂等5种杀菌剂对草莓炭疽病的田间防治效果进行了试验，从防治效果、对草莓的安全性和抗药性治理方面综合分析考虑，75%肟菌·戊唑醇水分散粒剂是防治草莓病害比较理想的药剂。管文芳[16]等使用微生物肥料“宁盾”对草莓灌根处理，结果发现“宁盾”对草莓枯萎病和炭疽病的生防效果分别达74.46%和72.18%，成熟期处理组果实的平均单果重较对照组提高8.8g，同时，处理组草莓果实的可溶性蛋白质、维生素C、可溶性糖等含量显著优于对照组。Mills等[17]利用从胶袍炭疽菌rDNA内部转录间隔（ITS）1区域合成的CgInt寡核苷酸引物和引物ITS4（从rDNA的保守序列）进行对25个分离出的炭疽病菌PCR，扩增出了1个450bp片段，该片段在感染了炭疽病的番茄組织中也可找到。Sreenivasaprasad等[18]设计了尖孢炭疽菌C.acutatum的特异引物Ca Int2/ITS4，该引物可用于准确鉴定C.acutatum及其在其他寄主植物上的检测。

2 根腐病

2.1 病原菌及症状 草莓根腐病属于土传病害，是国内外草莓生产中难以防治的根部毁灭性病害，发病植株生长发育受阻，产量和品质严重下降，已成为制约草莓产业发展的主要障碍。主要由立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）、尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）、草莓疫霉（Phytoqhthora fragariae）及大丽轮枝菌（Verticillium dahliae）等20多种土传病原真菌复合侵染导致[19-20]，王中武[21]等认为引起吉林省草莓根腐病的病原物主要是尖孢镰刀菌（F.oxysporum）和立枯丝核菌（Rhizoctonia solani Kuhn）。王玉民[22]等认为皖北草莓红中柱根腐病优势病原菌有立枯丝核菌及尖孢镰刀菌2种类型。2014年，赵宇等[23]对山东省青岛市几个主要草莓种植基地的草莓根腐病进行了调查，并在室内用组织分离法对病原菌进行了分离，结果发现引起草莓根腐病的病原菌有棒形拟盘多毛孢菌、胶孢炭疽菌。其中，棒形拟盘多毛孢菌引起草苺病害为首次报道。朱晓琴等[24]采用形态鉴定和rDNA内转录间隔区序列分析河南省商丘市草莓根腐病的病原菌为链格孢菌A.alternata。根腐病主要危害根系，发病时由细小侧根或新生根开始，初期根尖生长组织变黑、变褐，逐步延伸到根颈部，根系髓腔呈红褐色。种苗带病，定植后一直处于半凋萎状态，不能正常缓苗，最后慢慢枯死。成株发病初期，在日照强烈时叶片萎蔫，但早晚尚可恢复，随着病情加重，植株枯死[25]。

2.2 抗性及防治的相关研究 申光辉[26]等探索利用植物病、健株根域土壤微生物区系比较法快速筛选出的2种拮抗菌HF3和HF7对草莓根腐病防治具有较高的潜在应用价值。汪雪静[27]采用5点对峙法筛选对草莓根腐病菌——尖孢镰刀菌有拮抗作用的细菌，筛选得到了3株对草莓灰霉病菌、草莓红中柱致病菌和草莓胶胞炭疽病菌等草莓致病真菌具有很強拮抗作用的菌株，稳定性好，有较高拮抗活性且有一定的广谱抑菌活性，在平板对峙实验和盆栽试验中抑菌效果显著，防治效果具有持久性。雷白时[28]等通过试验获得了1株对尖孢镰刀菌具有较好拮抗活性的芽孢杆菌菌株HD-5，并鉴定其为解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amylolique faciens），盆栽防治效果达到77.8%，具有较好的草莓根腐病防治潜力。蒋继志[29]等实验结果表明，丁香和大黄的水煎剂以及大蒜和韭菜的水提物在较高浓度下对立枯丝核菌和胶胞炭疽菌均有较强的抑制作用，在较低浓度下则无明显影响或有轻微的促进病菌生长的作用。连翘的水煎剂在多种浓度下均只对胶胞炭疽菌有极强的抑制作用，对立枯丝核菌无明显影响。曹奎荣[30]实验表明宜选用甲霜灵锰锌和代森锰锌这2种杀菌剂对草莓根腐病进行防治。

3 灰霉病

3.1 病原菌及症状 在草莓栽培过程中灰霉病是世界范围内最具毁灭性的病害之一[30]，在温室和露地栽培中均普遍发生，一般造成减产20%～30%，严重达50%以上[31-32]。灰霉病还引起采后草莓果实腐烂，造成很大经济损失。但近年来，随着对草莓灰霉病和病原菌分子鉴定方法的研究，发现除了灰葡萄孢B.cinerea以外，葡萄孢属的其他4个种也能引起草莓灰霉病。其中1个为新种，3个为草莓上的新记录种：草莓葡萄孢B.fragariae、卡罗莱纳葡萄孢B.caroliniana、中华葡萄生葡萄孢B.sinoviticola、苹果葡萄孢B.mali[33]。

草莓灰霉病容易从伤口侵入到植株体内，阴天对草莓灰霉病的发生起关键作用。在适宜温度下，阴天持续时间超过12h，会发生草莓灰霉病[34]。霉病发病期正处于草莓成熟采收的高峰期，果实、果梗、花瓣常受侵染，其中以果实受害最重。灰霉病危害草莓不同部位的症状不尽相同，但在高湿条件下病部产生浓密的灰褐色霉层，是灰霉病最典型的识别和诊断特征[34]。果实发病多从果实基部近萼处开始，发病初期，果实表面呈水渍状，逐渐变褐使果实腐烂，果味消失，患处长出灰色霉层，湿度高时长出白色絮状菌丝。幼果受侵染则停止生长，花、叶、茎、花梗受侵染，患处呈褐色至深褐色油渍状，高温时病部也会长出白色絮状物[35]。

3.2 抗性及防治的相关研究 为控制合肥近郊大棚草莓普遍发生的灰霉病，朱虹[36]采用平皿对峙培养和离体叶片筛选相结合的方法，筛选出对草莓灰霉病具有较高防效的哈茨木霉W-09菌株，该菌株生长速度快、防治效果好、耐高温高湿、易于工厂化生产。于昕[37]通过在自然条件下筛选和对峙生长实验，获得1株对草莓灰霉病有抑制作用的拮抗菌，且经鉴定确认其为枯草芽孢杆菌。高菲[38]分离筛选获得了1株拮抗效果好且具有较好稳定性的菌株GF-98，其抑菌谱较广，对草莓根腐尖孢镰刀病菌、草莓灰霉病菌、草莓根腐石楠拟盘多毛孢病菌等9种植物病原真菌均有较好的抑菌效果，显微观察发现，菌株GF-98的代谢产物对草莓根腐病菌有致畸作用，16S r DNA基因分析以及生理生化鉴定等方法表明，菌株GF-98为多粘类芽孢杆菌（Peanibacillus ploymyxa）。Rigotti等[39]应用随机扩增多态性RAPD测定了34种从草莓和其他寄主植物中分离出来的真菌菌株，以检测其多态性，从而识别和分离出特有的葡萄球菌，过程中发现了1个只存在于灰葡萄孢B.Cinerea菌株的片段，在其他被测试的物种和属中则不存在。Suarez等[40]基于TaqMan的实时定量PCR技术来定量检测灰霉病菌。丁玥等[41]采用季也蒙毕赤酵母作为拮抗菌处理采后草莓，结果表明，季也蒙毕赤酵母能显著抑制草莓灰霉病病斑的扩展，且菌悬液浓度越高，抑制效果越好。

4 白粉病

4.1 病原菌及发病症 草莓白粉菌为羽衣草单囊壳[Sphaerothecaaphanis（Wallr.）Braun]，属子囊菌亚门白粉菌目白粉菌科单囊壳属[42]。白粉病是冷凉地区草莓的主要病害，病害早期仅在发病中心病株叶片上产生大小不等的病斑，随后叶背上形成白色粉状物，即病菌的分生孢子。后期呈红褐色病斑，叶片边缘萎缩，焦枯，花蕾和花感病后，花瓣变为红色，花蕾不能开放。果实感病后，幼果不能正常膨大，干枯，果面覆有1层白色粉状物，失去光泽并硬化[43-45]。

4.2 抗性及防治的相关研究 Jahn[46]等采用混合模型方法，将空间模拟与遗传信息相结合，针对草莓品种对白粉病的抗性进行方差成分和遗传性研究。陈铣等[47]对草莓不同品种白粉病抗性进行了田间鉴定，发现了几个优良的抗病品种，为今后育种亲本的选择提供了依据。迮福惠等[48]和严清平等[49]分别研究了天然化合物蛇床子素对草莓白粉病的防治效果，发现防效可达79.5%，能有效地控制草莓白粉病的发生，在实际生产中为降低用药成本、延缓抗药性，蛇床子素可与其他化学药剂交替使用。叶正和[50]等研究表明氯啶菌酯和多菌灵混配是防治草莓白粉病的良好配方，最佳混配比例为1∶9。武哲[51]研究发现2%武夷菌素水剂防治草莓白粉病效果良好，且药剂对草莓生产安全，在一定程度上可以提升草莓果实的品质。同时研究发现放线菌菌株1706是防治草莓白粉病的潜在生防菌株，具有良好的开发应用价值[52]。潘荣光[53]等从2000—2002年3年间对草莓白粉病的症状及发病规律进行研究，筛选出对草莓白粉病有较好防效的2种化学药剂福星和世高。陈冲[54]研究发现蜡状芽孢杆菌TS-02可以防治草莓白粉病，活菌数大于3×107CFU/mL可达到理想的效果。陈雯舒[55]利用对小麦白粉病具有较高防效的生防放线菌菌株C-2的发酵液对草莓白粉病进行生物防治，发现C-2菌株发酵液对草莓白粉病有很好的防治效果。

5 其它病害

草莓黄萎病是1种从草莓根部侵入，在茎叶部分表现发病症状的的1种严重的土传性病害[56-57]，目前由尖孢镰刀菌所引起的草莓黄萎病在国内许多省份如江苏、广东、吉林、浙江、陕西等主要草莓种植省份均有相关的报道，但是部分地区草莓黄萎病主要是由大丽轮枝菌属真菌所引起[58-62]，宁志怨等[63]根据分离出的病原菌的外形特征、分子鉴定以及人工接种鉴定的结果推理出安徽省草莓黄萎病主要是由尖孢镰刀菌所引起。草莓黄萎病染病植株的根、茎等部位的维管束部分或全部变褐，根系变少，发生腐烂后变黑。染病后新叶呈黄绿色，叶发生舟形卷曲，复叶上两侧小叶不對称分布。严重时，植株下部叶片变成黄枯状萎蔫，上端叶片从叶缘处逐步变干变枯，最后全株死亡。韩超[64]初步研究了堆肥提取液对大丽轮枝菌的抑菌效果，证明了通气和不通气2种条件下提取的堆肥提取液均对大丽轮枝菌有显著的抑制作用。拮抗菌的抗生作用、微生物的竞争作用和对草莓植株自身抗病性的增强作用3个方面决定了堆肥提取液具有对草莓黄萎病的生防效果。刘苏闽等[65]在扬州和江苏镇江2地的大田试验表明，使用复合菌剂能有效防治草莓黄萎病，平均防效达到76.8%，且对草莓有较好的促生作用。马宝红[66]研究了2种真菌Glomus mosseae和Glomus versiforme与草莓共生后对由大丽轮枝菌（Verticilliumdahliae Kelb）引起的草莓黄萎病的抗病效果，结果发现这2种VAM真菌对草莓黄萎病均有明显的防效且对草莓生长有明显的促进作用。

对于草莓枯萎病研究也很多[67-71]，草莓枯萎病致病菌为半知菌亚门瘤座、菌科镰孢属尖孢镰刀菌草莓专化型[72-73]。该病导致草莓叶无光泽，老叶变紫红色萎蔫，叶柄和果梗的维管束变褐或黑褐色，轻病株则结果减少，果实不能正常膨大，品质低劣重则使草莓根系坏死，叶柄和果梗的维管束变褐或黑褐色，最后导致全株枯死[74-75]。土壤酸性潮湿、夏季持续高温多雨和灌溉水偏酸等均会导致草莓枯萎病的严重发生，这与草莓枯萎病菌的生物学特性一致[76]。白冰[77]对近年来双流县草莓生产基地突出发生的“缩蔸病”进行诊断，明确了引起该病害的病原为尖孢镰刀菌，因而将“缩蔸病”诊断为草莓枯萎病，同时经过田间防治试验证明用氯化苦熏蒸土壤能够有效防治缩蔸病。杨焕青等[78]研究结果显示烯唑醇和戊唑醇抑制草莓枯萎病菌的效果最好。林才华等[79]采用菌落直径法测定山东省的12个具有代表性的草莓枯萎病菌株对4种杀菌剂的敏感性，结果表明各菌株对4种杀菌剂敏感性的地区差异性不明显，但不同菌株之间对三唑类杀菌剂的敏感性差异较大。关于草莓枯萎病生物防治的研究也有报道，枯草芽孢杆菌DJ-6与吡唑醚菌酯及其混配对草莓枯菱病具有显著的室内抑菌活性与田间促生防病效果[80]，陈宏州等[81]研究表明黄麻链霉菌NF0919菌株发酵液和申嗪霉素对草莓枯萎病菌菌丝有显著抑制作用，芽孢杆菌（Bacillus sp）B501和链霉菌（Streptomycessp.）S506对草莓枯萎病也有一定防治效果[82]。赵菊莲[83]利用盆栽方式研究了接种菌根真菌（摩西球霉）对草莓枯萎病的影响，结果显示，接种10d后，草莓根系的SOD、POD、CAT等酶的活性大幅度上升，说明菌根真菌诱发了保护性酶的产生，保护了细胞免受损伤；此外，草莓根系的电导率显著降低，从而膜脂增强了抗氧化的能力。Zhang等[84]根据TS06菌株的特性，研究菌株TS06在防治草莓枯萎病和黄萎病中的作用，研究显示离体条件下对2种病害的生长抑制作用分别为89.6%和84.5%，TS06菌株使温室中的草莓病害（枯萎病病和黄萎病）平均分别降低了88.94%和79.94%，菌株TS06具有广泛的抗真菌谱系，能同时对2种严重的草莓病害进行生物防治，可作为生物控制剂用于草莓生产。郝晶[85]应用秸秆生物反应堆技术连续2年在草莓连坐温室中有效的防治了草莓枯萎病的发生，秸秆生物反应堆技术对草莓枯萎病的防治效果良好。

草莓蛇眼病，又称草莓白斑病，在我国草莓栽培区广泛发生。草莓蛇眼病病原分无性和有性，前者为Ramularia tulasnei（R.fragaride Perk），称杜拉柱隔孢，属半知菌亚门柱隔孢属；后者为Mycosphaerella fragaride（Tul）lindaut，称草莓蛇眼小球腔菌，属子囊菌亚门腔菌属真菌[86]。该病主要为害草莓叶片且大多老叶，初期叶片呈褪绿斑点，后扩散呈紫红色，中央渐退为灰白或灰褐，有紫红色轮纹，严重时病斑密布短时间坏死枯焦[86]。赵岩[88]在研究草莓蛇眼病抗性中防卫相关酶时发现 PPO、CAT、PAL、SOD、POD在草莓抗蛇眼病上确实发挥了一定的作用，这几种酶变化的强弱可以作为早期鉴定草莓品种抗蛇眼病的1种有价值的生理指标。牛冲[89]基于图像处理方法进行草莓蛇眼病的识别，为病害自动识别与分割打下了基础。苏家乐[90]等针对140个不同草莓品种对蛇眼病抗性进行田间鉴定，发现其中没有对蛇眼病免疫的品种；对蛇眼病高抗的品种有千代田、富丽、森加森加拉和长白等9个品种；高感品种主要以日本品种为主，有明宝、宫本7号等6个品种，生产实践中，鬼怒甘为较抗蛇眼病的品种。

6 问题与展望

目前我国关于草莓病害的研究已经取得了一定的进展，主要集中在草莓病害的症状、病害的循环与传递、抗性鉴定、病菌的致病机理研究及综合防治等方面。草莓病害直接影响草莓品质及产量，影响草莓种植业的健康发展，如何防治草莓病害的发生一直是广大学者研究的课题。目前对草莓各种病害防治方法的研究都很多，但实际应用有明显效果的却很少。生物防治不污染环境，前景很好。虽然对草莓各种病害的生物防治研究有很多报道，但技术尚不成熟，无法广泛应用于生产实践，因此，对草莓各种病害的防治仍然是以化学防治为主。化学防治对象广泛，防治效果快速高效，但化学防治倘若使用不当，易引起人畜中毒，污染环境，造成药害。长期使用化学农药，可使某些病害产生不同程度的抗药性，积极开展适合防治草莓病害的高效、低毒、低残留的生物农药的研究迫在眉睫。

众所周知，选育抗性品种是防治草莓病害的1个重要途径，虽然草莓品种比较丰富，但目前草莓真正的抗性品种很少，开发适合我国生态环境的草莓抗性品种仍是未来1个重要课题。草莓病害种类繁多，且大都是由病原物加上各种不利环境因子造成，靠单一的防治方法可能很难从根本上解决问题。我国草莓种质资源丰富，草莓病害种类繁多，应按照不同地域不同气候条件对我国草莓种质资源的抗病性进行调查和评价，为草莓病害的进一步深入研究提供依据。草莓病害的防控必须要贯彻“预防为主，综合防治”的植保方针，以农业防治为基础，提倡进行生物防治、生态防治和物理防治，按照病害发生状况，科学使用化学防治技术。

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（责编：王慧晴）