徐正茹，张建旗，王 梅，曹效东，刘乐乐，许宏刚，李文哲

(兰州市园林科学研究所，甘肃 兰州 730070)

陆生植物耗水大于吸水时，植物组织内水分过度亏缺造成正常生理活动受到干扰的现象，称为干旱。干旱是影响植物基因表达、生长发育和产量的重要逆境因子。全球有1/3的土地属于干旱或半干旱地区，我国干旱、半干旱土地面积达到504万km2，占全国土地总面积的52.5%[1]。干旱是限制我国生态恢复和农业生产的因素之一，即使降水较多的地区也存在非周期性和季节性干旱。植物在长期进化过程中为适应干旱胁迫，产生一系列生理生化反应[2]，并逐渐形成耐旱的防御机制。因此,研究植物对干旱胁迫适应性及其机制尤为重要。

水分是植物进行光合作用的成分之一，水分缺乏易造成植物膜系统受损，从而引发植物组织衰老[3]。叶片含水量能反映外界缺水时植物体内水分的亏缺程度[4]。叶绿素是光合作用中光能吸收、传递和转化的重要色素。叶绿素含量降低是叶片衰老的显著标志，植物受到干旱胁迫越严重，叶绿素含量下降越快[5]。脯氨酸与植物膜系统稳定性相关，在干旱条件下脯氨酸通过保持细胞原生质的渗透平衡以缓解逆境对植物的危害[6]。因此，脯氨酸含量的变化可作为干旱胁迫的关键生化指标。干旱胁迫下植物膜系统受到危害，易造成细胞膜透性增大、原生质损伤、电解质和有机质大量外渗。不同植物细胞膜透性变化的时间和速率不同，常用相对电导率变化来判别植物组织受伤害的程度[7]。

花坛花卉是城市园林景观的重要组成部分，为营造节日氛围、装点城市景观发挥着重要作用。随着城市绿化建设的发展，传统花卉已不能满足人们的观赏需求，野生观赏草本植物的引种驯化和开发应用越来越受重视。我国野生观赏草本植物种质资源极为丰富，许多野生花卉生命力旺盛、观赏效果好、适用范围广、管理相对简便，具园林绿化应用价值。随着城市绿地面积增长和水资源日益紧张，耐旱植物的大量应用是发展节水型园林的措施之一。国内关于野生观赏植物抗旱性的研究较少[8-9]。鉴于此，本研究以兰州周边地区9种野生观赏草本植物为试材，通过测定干旱处理下各植株含水率、叶绿素、脯氨酸和相对电导率的变化以评价野生花卉的抗旱性能，为其开发利用提供理论依据，并为城市园林绿化工作中植物种类的选择提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在甘肃省兰州市安宁区兰州市园林科学研究所智能温室和试验地进行。该区气候干燥寒冷，昼夜温差大，降水量小，蒸发量大，日照时间长，无霜期短，属典型的大陆性干旱气候。年均气温9.3 ℃，绝对最高气温39.9 ℃，绝对最低气温-23.1 ℃。年均降水量325 mm，降水主要集中在7-9月，占全年降水的60.5%，冬季降水很少，12月至次年3月的降水量不足全年的1.6%。年均蒸发量1 486 mm，为降水量的4.5倍。年平均日照时数2 446.6 h，无霜期180 d。

1.2 试验材料

供试材料为东方草莓(Fragariaorientalis)、小花草玉梅(Anemonerivularis)、野棉花(Anemonevitifolia)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)、莓叶委陵菜(Potentillachinensis)、角茴香(Hypecoumerectum)、水杨梅(Geumaleppicum)、藤本铁线莲(Clematisflorida)和香青(Anaphalissinica)9种，均采自甘肃省兰州市园林科学研究所8号温室。

1.3 试验方法

1.3.1试验设计 试验在兰州市园林科研所8号温室中进行，2016年3月选择生长健壮且长势一致的9种材料的植株，均种植在21 cm×21 cm的花盆中，种植基质为复合基质(泥炭∶珍珠岩∶蛭石=7∶2∶1)[10]，基质含水量为69.2%，全氮含量20.8 g·kg-1，有机质含量467 g·kg-1，有效磷含量87.7 mg·kg-1，有效钾含量90 mg·kg-1，pH为6.9，进行正常栽培管理。4月份进行控水试验，设置干旱胁迫与正常浇水对照(CK)两组处理，试验开始后对照组正常浇水，干旱胁迫组停止浇水，自然干旱12 d后进行复水处理。干旱胁迫7、9、11 d时分别用混合采样法取样[9]，每组处理重复3次，每个重复10盆，每盆3株。

1.3.2测定指标与方法 叶片含水量采用称重法。取鲜叶1.00 g左右，用105 ℃烘箱杀青30 min，再用烘箱80 ℃烘至恒重，称干重,并计算含水率。

叶片含水量=(鲜重-干重)/鲜重×100%。

叶绿素含量的测定采用丙酮提取分光光度法[11]。脯氨酸含量测定采用水合茚三酮法[12]。相对电导率的测定依据马金贵和郭淑英[13]的方法。

1.3.3数据分析 使用SPSS 16.0软件采用单因素方差分析干旱胁迫对9种野生观赏植物的干重、含水量、电导率、叶绿素和脯氨酸含量的影响，Duncan法对各数据进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对叶片干重影响

野棉花、角茴香和水杨梅以CK组的干重最大，分别达到0.43、0.25和0.51 g(表1)，显著高于其他处理(P<0.05)；藤本铁线莲在干旱11 d时干重最大，为0.24 g；鹅绒委陵菜、小花草玉梅和莓叶委陵菜先降低后升高又降低，但均在干旱9 d时达到最大。东方草莓在干旱9和11 d时干重较大，两个时间点间差异不显著(P>0.05)；香青的干重在干旱7 d时最大，为0.37 g，与其他处理呈显著性差异(P<0.05)。

2.2 干旱胁迫对叶片含水量的影响

小花草玉梅、藤本铁线莲和东方草莓CK组的叶片含水率最高，分别达到79.57%、79.85%和82.83%(表2)，显著高于干旱处理(P<0.05)；鹅绒委陵菜、莓叶委陵菜和水杨梅叶片含水率在干旱胁迫7 d时最高，分别为75.04%、90.08%和78.58%，显著高于其他干旱胁迫天数(P<0.05)；香青、野棉花和角茴香叶片含水率在干旱9 d时最高，分别为74.66%、86.75%和87.17%，与其他干旱胁迫天数差异显著(P<0.05)。

表1 干旱胁迫对9种野生观赏草本植物干重的影响Table 1 Effect of drought stress on the dry weight of nine wild ornamental plants g

同行不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同。

Different lowercase letters within the same row indicate significant difference between different treatments at the 0.05 level; similarly for the following tables.

表2 干旱胁迫对9种野生观赏草本植物叶片含水量的影响Table 2 Effect of drought stress on the moisture content of nine wild ornamental plants %

2.3 干旱胁迫对叶绿素含量影响

香青、鹅绒委陵菜、小花草玉梅和角茴香以CK组叶绿素含量最高，分别达到23.14、38.39、35.29和14.00 mg·g-1，显著高于干旱处理 (P<0.05)(表3)；藤本铁线莲和水杨梅叶绿素含量在干旱11 d时最高，分别达到40.79和74.01 mg·g-1；东方草莓和野棉花叶绿素含量在干旱9 d时达到最高，分别为30.57和40.05 mg·g-1；莓叶委陵菜叶绿素含量在干旱7 d时最高，达到28.21 mg·g-1，与其他干旱胁迫天数间差异显著(P<0.05)。

2.4 干旱胁迫对相对电导率影响

小花草玉梅相对电导率在干旱11 d时最高，达到28.13%，与其他干旱胁迫天数间差异显著(P<0.05)(表4)；香青、鹅绒委陵菜、藤本铁线莲、东方草莓、角茴香和水杨梅在干旱9 d时植株相对电导率最高，分别达到5.35%、14.69%、13.22%、41.26%、26.54%和16.11%；莓叶委陵菜和野棉花相对电导率先升高再降低，在干旱7 d时最高，分别达到31.76和32.96%，与其他干旱胁迫天数间差异显著(P<0.05)。

2.5 干旱胁迫对脯氨酸含量影响

鹅绒委陵菜、小花草玉梅、藤本铁线莲和东方草莓以干旱11 d时的脯氨酸含量最高，分别达到2.36、4.29、5.49和10.97 mg·g-1，与其他干旱胁迫天数间差异显著(P<0.05)(表5)；香青、莓叶委陵菜、野棉花和角茴香脯氨酸含量在干旱9 d时最高，分别达到2.56、6.42、2.67和4.06 mg·g-1，但随着干旱时间的增加又出现下降趋势；水杨梅脯氨酸含量先降低再升高，但CK、干旱7和11 d之间差异不显著(P>0.05)。

3 讨论与结论

植物的抗旱能力是从植物的形态构造、生理生化反应到细胞、光合器官及原生质结构特点的综合反映[14]。在活体植物中90%以上的水分通过叶片蒸散[15]，植物含水量是反映植物水分状况和研究植物抗旱性的重要指标，反映了植物保水性和抗脱水的能力。植物的抗旱能力通常与叶片含水量正相关[16]。崔光芬等[17]认为不同干旱处理下叶片的长、宽有变化，但不足以造成视觉差异，而叶片含水量却随着干旱时间延长而减小。本研究中，小花草玉梅、藤本铁线莲和东方草莓CK组叶片含水量最大，随着干旱胁迫的增加叶片含水量不同程度地减少，这与苏金强等[18]对金粟兰科野生花卉抗旱性研究的结果相同。鹅绒委陵菜、莓叶委陵菜、野棉花、角茴香和水杨梅随着干旱天数的增加叶片含水量先增加再减少。说明这6种野生观赏草本植物对土壤水分含量的变化敏感度不高，鹅绒委陵菜和莓叶委陵菜在7 d内不会受到干旱胁迫的影响。香青、野棉花和角茴香的良好保水性能持续到干旱9 d时。植物对环境特别是水分因子变化的响应主要是通过根系进行，根系与土壤间的相互作用是一系列复杂的生理生态过程，在这一过程中植物为适应环境，根系表现出明显的可塑性[19-20]。因此，干旱胁迫对野生观赏草本植物根系生长和分布结构的影响有待进一步测定。

表3 干旱胁迫对9种野生观赏草本植物叶绿素含量的影响Table 3 Effect of drought stress on the chlorophyll content of nine wild ornamental plants mg·g-1

表4 干旱胁迫对9种野生观赏草本植物相对电导率影响Table 4 Effect of drought stress on relative electrical conductivity of nine wild ornamental plants %

表5 干旱胁迫对9种野生观赏草本植物脯氨酸含量的影响Table 5 Effect of drought stress on the proline content of nine wild ornamental plants mg·g-1

叶绿素是植物光合作用的光敏催化剂，其质量浓度影响光合作用的强弱。香青、鹅绒委陵菜和小花草玉梅叶绿素含量随着干旱天数的增加而减少，CK的含量最高，这与曹昀等[21]的研究结果相似。降低光合机构遭受干旱胁迫的风险，可能是野生观赏草本植物适应干旱的一种保护机制。藤本铁线莲和水杨梅在干旱胁迫11 d时，叶绿素含量达到最高，说明这两种植物具有一定的抗旱能力，并不会因为干旱胁迫而降低植物的光合作用。莓叶委陵菜、东方草莓和野棉花叶绿素含量随着干旱天数的增加先增加再减少。这说明每种植物对干旱胁迫有一定的耐受范围，超过一定的限度就会影响植物的光合作用及其生长。

脯氨酸是高等植物的主要渗透物质之一，能增加植物抗旱能力，延缓缺水胁迫的加剧[22]。植物受到干旱胁迫时脯氨酸大量积累的现象已在许多植物中获得证实[23-24]。本研究中，鹅绒委陵菜、小花草玉梅、藤本铁线莲和东方草莓脯氨酸含量随着干旱天数的增加而增加，均在11 d时达到最大，说明其对干旱较为敏感；香青、莓叶委陵菜、野棉花和角茴香脯氨酸含量在干旱9 d时达到最大，随后有所下降，说明这4种野生观赏草本植物具有一定的抗旱能力，但不宜在重度干旱条件下生长。水杨梅脯氨酸含量随着干旱天数的增加没有明显的变化，但并不能因此说明水杨梅抗旱能力的强弱[25-26]，还需要通过其他生长指标来衡量。

细胞膜由高度活动的脂类和镶嵌在其中的蛋白质分子组成，正常状态为液晶态，并且具有选择透性。在干旱胁迫下，质膜结构易发生改变，其选择透性遭到破坏，胞内物质外渗，导致胞外溶液离子浓度增加、电导率上升，通常耐旱品种具有较低的电解质外渗率，抗旱性弱的品种电导率上升较快。随干旱胁迫时间的延长，膜透性逐渐升高，膜透性的变化规律可反映出植物受干旱胁迫的伤害程度，可作为鉴定植物抗旱性的指标之一[13]。本研究中，小花草玉梅相对电导率随着干旱天数的增加而增加，在11 d时达到最大，这与马楠等[16]和苏金强等[18]研究结果一致。香青、鹅绒委陵菜、藤本铁线莲、东方草莓、角茴香和水杨梅相对电导率随着干旱天数的增加先增加再减少，均在干旱胁迫9 d时达到最大，说明这6种野生观赏草本植物在干旱胁迫9 d时细胞膜选择透性功能遭到严重破坏，难以承受干旱胁迫。

通过分析干旱胁迫对野生观赏草本植物生长和生理特性的影响，可知随着干旱胁迫天数的增加，小花草玉梅的叶片含水量逐渐减少，而相对电导率逐渐增加，叶绿素含量显著低于CK，可见小花草玉梅抗旱能力较差；在干旱胁迫处理下，野棉花的叶片含水量和叶绿素含量均显著高于CK，相对电导率随着干旱胁迫天数增加而减少，可见野棉花抗旱能力较强；角茴香的叶片含水量和脯氨酸含量显著高于CK，叶绿素含量随着干旱胁迫天数增加而增加，可见角茴香抗旱能力较强；莓叶委陵菜叶绿素和脯氨酸含量显著高于CK，叶片含水量随着干旱胁迫天数增加先增加后减少，而相对电导率先减少后增加，说明莓叶委陵菜具有一定的抗旱能力；水杨梅的含水量显著高于CK，叶绿素含量随着干旱胁迫天数增加而增加，脯氨酸含量没有明显变化，相对电导率先增加后减少，可见水杨梅抗旱能力中等；香青的叶片含水量、脯氨酸含量和相对电导率先增加后减少，叶绿素含量显著低于CK，说明香青在9 d以内能够耐受干旱，但是却有较弱的光合作用；鹅绒委陵菜的叶片含水量和相对电导率先增加后减少，脯氨酸含量逐渐增加，叶绿素含量显著低于CK，可见鹅绒委陵菜的抗旱性可以通过增加脯氨酸含量而增加，但是并不能维持较好的光合作用；藤本铁线莲叶片含水量逐渐减少，叶绿素和脯氨酸含量逐渐增加，相对电导率先增加后减少，说明藤本铁线莲有一定的抗旱能力；东方草莓的叶绿素含量和相对电导率先增加后减少，脯氨酸含量逐渐增加，叶片含水量逐渐减少，说明东方草莓抗旱能力中等。综上所述，抗旱能力强的有野棉花和角茴香；抗旱能力中等的有水杨梅、香青、鹅绒委陵菜、莓叶委陵菜、藤本铁线莲和东方草莓；抗旱能力弱的有小花草玉梅。