刘汉文，武国慧，王玲莉，张 蕾，高纪超，丁 芳，张 雷，段刚强，李 杰，王丽希，石元亮*

(1.中国科学院沈阳应用生态研究所，辽宁 沈阳 110016；2.中国科学院大学，北京 100049；3.沈阳中科新型肥料有限公司，辽宁 沈阳 110016；4.福建省正堃富民农业发展有限公司，福建 福安 355000)

CO2是植物光合作用的原料，在植物的CO2饱和点以下，植物光合强度随CO2浓度的增高而增大。大气CO2浓度为300～330 μL/L，远不能满足植株最大光合作用的需要，尤其在密闭的大棚中，CO2浓度可降低至100 μL/L，植物光合作用严重受阻，植物的碳水化合物同化率低，植株减产，品质下降，抗逆性差，严重影响了大棚光温条件的发挥。近几十年来，在设施蔬菜栽培中，大棚增施CO2已成为提高蔬菜产量和品质的一项有效措施[1]，从根本上解决了大棚CO2浓度低、蔬菜光合速率低的问题，是实现大棚蔬菜增产增收，提高作物品质的一个必要途径。随着番茄在中国种植面积的不断上升，大棚种植实现了全年供应，提高番茄产量，增加农民收入显得尤为重要[2],大棚增施的CO2有40%左右可被番茄吸收利用[3]。增施CO2可以增加番茄的生物量、提高番茄的产量、改善番茄的品质以及减少病虫害的发生[4-7]。前人的研究结果表明增施CO2可以增加植物体养分含量[8]，然而，也有一些研究表明植株总的吸收量增加，但含量降低[9]。增施CO2对作物生长和养分积累的影响存在争议，关于不同温室作物的最适CO2浓度研究较少。针对以上问题，本研究以干冰为原料，通过在大棚内增施不同浓度的CO2气肥并配施不同浓度的化肥，阐明增施CO2对大棚番茄生长发育及养分积累的影响，探究CO2气肥的增产节肥效应及其最适施用浓度。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试土壤为棕壤，6个棚土壤基本理化性质如下：

供试作物为番茄(圆红大宝)，由辽宁某公司提供(鞍山)。

供试肥料为复合肥(N-P2O5-K2O为26-11-11)、过磷酸钙(P2O512%)、硫酸钾(K2O 54%)。

供试CO2气肥为干冰(柱状)，由营口某公司提供。

供试大棚覆盖白色塑料薄膜，由辽宁某公司(本溪)提供。

1.2 试验设计

本试验共包含6个大棚(2.4 m×2 m)，设置6个CO2浓度梯度，分别为300(对照)、600、800、1 000、1 200、1 400 μL/L。每个棚内设置4个化肥浓度梯度，采用复合肥与磷钾肥配施，分别为CK(不施化肥)，减施20%，常规施肥，增施20%(常规施肥施入量为复合肥110.76 g/区、过磷酸钙33.12 g/区、硫酸钾36.10 g/区，肥料增减按整体比例计算)。化肥施用方式为移栽幼苗时作为基肥，采取条施一次性施入土壤，后期无追肥。番茄幼苗移栽入大棚土壤，每小区6株，待番茄幼苗生长至出现5片真叶时，开始施用CO2气肥，每天8：00左右施用，阴雨天气不施，用CO2浓度仪监测其浓度。番茄的生长时期内，每隔7 d测定一次叶绿素含量，3穗果后摘心，去除顶端优势，果实成熟后开始计产量，测定番茄果实氮磷钾含量及品质。

1.3 测定指标及方法

土壤和番茄基本理化性状指标按照土壤农化分析中的方法测定。

可溶性糖-蒽酮比色法[10];

Vc-2,6-二氯靛酚滴定法[10];

硝酸盐-水杨酸消化法[10]。

主要仪器设备：CO2浓度仪，便携式叶绿素仪，凯氏定氮仪，紫外分光光度计，火焰光度计。

1.4 数据处理与统计检验

所有试验数据采用Excel 2010及SPSS 19.0进行整理与分析，Origin 8.6进行图表绘制。

2 结果与分析

2.1 不同CO2气肥浓度对番茄产量的影响

由图1可知，在CK、减施20%、常规施肥、增施20% 4种施肥处理下，随着CO2浓度的增加，番茄产量均呈现了逐渐升高的趋势，且4种施肥处理下的番茄产量均在CO2浓度为1 200 μL/L时达到最大值，分别为2 674、2 867、2 971和2 730 g。方差分析与统计结果表明，CK处理下的番茄产量在CO2浓度为1 200 μL/L时达到最大值(2 674 g)，与800、1 000、1 400 μL/L浓度处理均无显著性差异，但显著高于300和600 μL/L浓度处理。与对照相比，增施CO2浓度处理(600、800、1 000、1 200、1 400 μL/L)下的番茄产量增幅分别达10.3%、44.9%、51.4%、71.2%和64.7%。

图1 不同CO2气肥浓度对番茄产量的影响

注：不同大写字母表示同一CO2浓度下不同基肥处理对番茄产量影响的差异(P<0.05)；不同小写字母表示同一基肥处理下不同CO2浓度对番茄产量影响的差异(P<0.05)。下同。

减施20%处理下，CO2浓度为1 200 μL/L时番茄产量达到最大值(2 867 g)，显著高于300、600和1 400 μL/L浓度处理，与800和1 000 μL/L浓度处理无显著性差异。与对照相比，800、1 000、1 200 μL/L浓度下的番茄产量分别增加了50.3%、67.8%和79.9%。

常规施肥处理下，CO2浓度为1 200 μL/L时番茄产量达到最大值(2 971 g)，与1 400 μL/L浓度处理无显著性差异，但显著高于其它CO2处理。与对照相比，1 200和1 400 μL/L浓度下的番茄产量增幅分别为73.3%和72.8%。

增施20%处理下，CO2浓度为1 200 μL/L时番茄产量达到最大值(2 730 g)，与1 400 μL/L浓度处理无显著性差异，但显著高于其它CO2处理。与对照相比，1 200和1 400 μL/L浓度下的番茄产量增幅分别为54.7%和52.9%。综合分析不同CO2气肥和化肥施用处理对番茄产量的影响的结果表明，在减施20%处理下，增施CO2气肥浓度为800～1 200 μL/L时，番茄产量显著高于常规施肥和增施20%化肥处理的番茄产量，CO2气肥表现出明显的增产节肥效果。

2.2 不同CO2气肥浓度对番茄叶片叶绿素含量的影响

由图2可以看出，在常规施肥处理下，番茄叶片的叶绿素含量随时间的推移总体呈上升趋势，且在5月10日，高浓度CO2处理下的番茄叶片叶绿素含量高于低浓度处理，处理间有显著性差异。与4月26日相比，5月10日的叶绿素含量在300、600和800 μL/L CO2浓度下分别增加了0.15、4.18、3.31，CO2浓度在1 000、1 200和1 400 μL/L下分别增加了8.73、7.08、6.75。CO2浓度在1 000 μL/L相比于800 μL/L以下，番茄叶片叶绿素含量的增加量显著增大，说明增加CO2浓度有利于叶片中叶绿素的产生和积累。

图2 不同CO2气肥浓度对番茄叶绿素含量的影响

2.3 不同CO2气肥浓度对番茄果实品质的影响

由图3可以看出，在CK、减施20%、常规施肥、增施20%4种不同施肥处理下，与对照相比，在一定浓度范围内增施CO2气肥能提高番茄果实中Vc、可溶性糖含量，降低硝酸盐含量。

由图3a可以看出，随着CO2浓度的增大，4个不同施肥处理下番茄果实Vc含量均先升高后降低，且CO2浓度为800 μL/L时最高。在CK处理下，Vc含量在CO2浓度为800 μL/L时达到最大值，为419.9 μg/g，与600、1 000 μL/L浓度处理无显著差异，但显著高于其它CO2处理。在减施20%处理下，Vc含量在CO2浓度为800 μL/L时达到最大值，为403.1 μg/g，与300、600、1 000 μL/L浓度处理无显著性差异，但显著高于1 200、1 400 μL/L CO2浓度处理。在常规施肥和增施20%处理下，Vc含量分别在CO2浓度为800和600 μL/L时达到最大值，分别为452.0和448.9 μg/g，显著高于与其它CO2处理。

图3 不同CO2气肥浓度对番茄果实品质的影响

由图3b可知，CO2浓度为600和800 μL/L时显著增加番茄果实可溶性糖含量。在CK和常规施肥处理下，可溶性糖含量分别在CO2浓度为600和800 μL/L时达到最大值(2 403.6和2 450.3 μg/g)，显著高于其它CO2处理。在减施20%处理下，可溶性糖含量在CO2浓度为800 μL/L时，达到最大值(2 565.0 μg/g)，比对照增加了66.7%，显著高于其它CO2处理。在增施20%处理下，当CO2浓度为600 μL/L时，可溶性糖含量达到最大值(2 195.3 μg/g)，与对照相比增加了45.8%，并显著高于其它CO2处理。

由图3c可知，在CK处理下，当CO2浓度为600 μL/L时，番茄果实硝酸盐含量达到最小值(112.2 μg/g)，与对照相比，降幅为24.4%，并显著低于其它CO2处理。在减施20%处理下，CO2浓度为600、800和1 200 μL/L处理之间的硝酸盐含量无显著性差异，但显著低于其它CO2处理。在常规施肥处理下，CO2浓度为600和800 μL/L浓度下的硝酸盐含量显著低于其它处理。在增施20%处理下，各CO2浓度处理之间的硝酸盐含量无显著差异。综上所述，当CO2浓度为600～800 μL/L时，可以有效改善番茄果实品质。

2.4 不同CO2浓度对番茄果实中全氮磷钾积累的影响

由图4a可知，CK和增施20%处理下番茄果实全氮含量在CO2浓度为1 000 μL/L时达到最大值，分别为2 314和2 123 mg/kg，并显著高于其它CO2处理，与对照(1 961 和1 483 mg/kg)相比，分别增加了18.00%和43.16%。在减施20%和常规施肥处理下，全氮含量分别在CO2浓度为600和800 μL/L达最大值(3 251和2 568 mg/kg)，显著高于同一施肥处理下其它CO2处理，与对照(2 107和2 181 mg/kg)相比，其增幅分别为54.30%和17.74%。

由图4b可知，在CK和减施20%处理下，番茄果实全磷含量分别在CO2浓度为600和1 400 μL/L时达最大值(548和520 mg/kg)，显著高于同一施肥处理下其它CO2浓度处理，与对照(391和366 mg/kg)相比，其增幅分别为40.15%和42.08%。在常规施肥处理下，当CO2浓度为600 μL/L时番茄果实全磷含量达到最大值(485 mg/kg)，与1 400 μL/L浓度处理无显著性差异，但显著高于其它CO2处理。在增施20%处理下，1 000、1 200和1 400 μL/L浓度处理之间全磷含量无显著差异，显著高于300、600和800 μL/L浓度处理。

由图4c可知，在CK处理下，当CO2浓度为600 μL/L时，番茄果实全钾含量达到最大值(1 932 mg/kg)，与对照相比无显著差异，但显著高于其它CO2处理。在减施20%、常规施肥和增施20%处理下，分别在CO2浓度为600、800和1 000 μL/L时番茄果实全钾含量达到最大值，分别为2 248、2 136和1 871 mg/kg，与对照(1 908、1 736和1 509 mg/kg)相比，分别增加了17.82%、23.04%和23.99%。

图4 不同CO2气肥浓度对番茄果实中全量氮磷钾积累的影响

2.5 不同CO2浓度与番茄果实中矿质元素及品质的相关性

由表2～5可以看出，在CK施肥处理下，植物C供给与全K含量表现出极显著正相关，在其余施肥处理下，C供给与全P和Vc都表现出极显著正相关，在常规施肥和增施20%处理下，C供给与可溶性糖表现出显著正相关，在减施20%处理下，C供给与全K、硝酸盐表现出显著正相关。

表2 CK处理下C供给与养分吸收及品质相关性

注：**表示极显著相关，*表示显著相关。下同。

表3 减施20%处理下C供给与养分吸收及品质相关性

表4 常规施肥处理下C供给与养分吸收及品质相关性

表5 增施20%处理下C供给与养分吸收及品质相关性

3 讨论

3.1 增施CO2对番茄产量的影响

本试验得出，在CK、减施20%、常规施肥和增施20%4种施肥处理下，增施CO2均能显著提高番茄的产量，最大增幅分别为71.2%、79.9%、73.3%和54.7%。樊琳等进行大棚CO2施肥的研究结果表明，增施CO2可显著促进番茄植株的生长，提高坐果数和单果重，使番茄总产量提高43.8%，前期产量增加了220%[11]。赵少婷等的研究得出，在温室增施3 h 1 500 μL/L的CO2气肥处理与对照相比，小区产量提高了43%[12]。由此可见，增施CO2可以促进番茄生长，增加产量。其原因主要有以下几点：1)增施CO2提高了CO2/O2值，促进羧化反应，加速了光合作用，使呼吸作用相对减弱，增加了番茄净光合速率[13]。2)增施CO2使棚温升高，根系吸收水分增多，光合作用增强，干物质积累增多，从而使番茄产量增加[14]。3)增施CO2促进根系生长，根系吸收养分能力增强，因而促进植株的生长发育[15]。但是，CO2气肥对番茄增产的最适浓度各有差异。本试验得出，当CO2浓度在800～1 200 μL/L时，对番茄的增产效果较为显著。魏珉得出(1 100±100)μL/L的CO2气肥使番茄全株干物重增加了79.01%，效果较好[16]。李娟等在研究CO2与养分交互作用中，施用的最适CO2浓度为720 μL/L[17]。朱世东等研究结果表明，春季大棚樱桃番茄CO2适宜施用浓度为1 000 μL/L左右[18]。CO2气肥增产番茄的适宜浓度差异可能是供试作物品种、土壤类型及肥力、大棚光照温度水分等条件差异所致。

3.2 增施CO2对番茄叶片叶绿素含量的影响

本试验得出，在常规施肥处理下，增施CO2能提升植株叶绿素含量，且高浓度CO2处理(1 000～1 400 μL/L)下的增幅高于低浓度CO2处理(300～800 μL/L)。袁会敏试验得出，CO2浓度在1 080和1 440 μL/L时，有利于黄瓜叶绿素的合成[19]。杨新琴等研究得出，CO2为600 μL/L时大棚草莓叶绿素含量相比对照增加了9.69%[20]。李宁等研究表明，提高CO2浓度可以提高番茄叶片的相对叶绿素含量[21]。叶绿体是光合作用的场所，叶绿素含量的增加是光合作用增强的一个表现，对于高浓度CO2可以增强光合速率的原因，目前有以下解释：(1)在目前大气CO2浓度下，1，5-二磷酸核酮糖羧化酶没有被CO2所饱和，CO2浓度升高，增加光合原料，光合速率提高；(2)光呼吸过程受到抑制，降低由呼吸作用引起的碳损失[22]。

3.3 增施CO2对番茄品质的影响

本试验得出，随着CO2浓度的升高，番茄果实Vc和可溶性糖含量总体均呈现先增加后降低的趋势，在600～800 μL/L时，Vc含量较高，可溶性糖含量达最大值。CO2浓度持续升高和化肥施用量的增加并不会使果实Vc和可溶性糖含量持续增加。Islam等研究表明，CO2浓度为700～800 μL/L时显著提高番茄生长和Vc含量，高于1 000 μL/L时，Vc含量下降[23]。Madsen研究表明，CO2为600～800 μL/L时，番茄可溶性糖含量得到最大程度的增加，CO2浓度过大，并不会继续增加番茄果实可溶性糖含量[24]，这与本试验研究结果一致。增施CO2处理下的番茄果实硝酸盐含量相比对照有所下降，在CO2浓度为600～800 μL/L时下降幅度最大，于承燕等研究表明，增施CO2的番茄幼苗各部分硝酸盐含量均有下降趋势[15]。有关增施CO2降低作物硝酸盐含量的机制有两种假说，一是增施CO2促进了植株的生长，植株干物质量的增加对硝酸盐造成的稀释效应；二是由于CO2对光合作用的促进，促进了氮的同化与代谢，使更多的硝酸盐转化为氨基酸[25]。

3.4 增施CO2对番茄果实全量氮磷钾含量的影响

本试验得出，少量增施CO2(600～1000 μL/L)增加果实全氮含量，而在高量增施CO2(1 200～1 400 μL/L)时则降低全氮含量，且增施化肥，也并不会增加果实全氮含量。Madsen的研究证实，果实成熟期施用1 000 μL/L CO2，果实全氮含量降低，可能原因是其施肥时期是在果实成熟期，促进了果实的生长，但植株供氮能力降低，转移到果实的量也降低[24]。CO2浓度与氮肥能共同影响作物氮素的积累，此方面的研究已有很多[26]，但结论不尽相同，有研究指出CO2倍增，植物积累较多碳水化合物引起对氮素的稀释，植物组织中的氮素含量减少[27]；增施CO2小麦含氮量增加，但并不影响玉米和水稻氮素含量[28]，CO2浓度对棉花吸氮量因氮肥供应水平而异[29]。这些研究说明不同物种对CO2浓度升高的适应性各异，且氮素水平影响增施CO2后各种植物的适应性反应。

增施CO2对番茄果实的磷含量并没有明显的影响，影响植株磷素吸收的原因主要有4个方面，一是光合作用的提升促进了根系的生长，增加矿质养分的吸收量[30]；二是果实产量提高造成稀释作用，全磷含量下降；三是磷肥利用率低，易被土壤固定而难以被植物吸收；四是CO2浓度升高会增加植物对磷的吸收，缓解磷胁迫对植物造成的影响[31]。

相同施肥处理下，随CO2浓度增高，植株钾含量呈先增后减的趋势，但相同CO2浓度下，随化肥施入量的变化无明显规律。Porter指出，增施CO2降低植物养分含量的原因是碳水化合物的积累对氮磷钾的稀释造成的[32]。综上所述，增施CO2对番茄氮磷钾含量的影响受诸多因素影响，但可以看出，在一定范围内增施CO2有利于植物生长和养分吸收，提高产量和养分利用效率。

3.5 不同CO2浓度与番茄果实中矿质元素及品质的相关性

本试验得出，在不施化肥条件下植物C供给与养分吸收及品质的相关性不显著，可能原因是土壤本身养分含量限制植物的生长，对CO2浓度变化的响应小，随着矿质养分的增加，C供给与养分和品质相关性增大，与P、K表现出显著正相关，说明CO2浓度升高有利于番茄对矿质养分的利用，C与Vc表现出极显著正相关，与糖呈显著正相关，说明植物吸收的C参与了Vc和糖的合成[33]。但C与硝酸盐并没有表现出相关性，据此推测，CO2降低番茄硝酸盐含量的主要原因是稀释效应[32]。

4 结论

在温室番茄种植中施用CO2气肥，能显著提高叶片叶绿素含量、番茄果实产量、可溶性糖及Vc含量和降低番茄果实硝酸盐的积累，同时能促进植株氮磷钾元素的吸收，提高矿质养分的利用效率。在CO2浓度为1 200 μL/L时，常规施肥处理下番茄产量和生物量最高，但可溶性糖含量、Vc含量降低，番茄果实的品质得不到保证；在CO2浓度为800 μL/L时，减施20%基肥处理下番茄生物量达到最高，可溶性糖含量、Vc含量也达到一个较高水平，因此，CO2浓度为800 μL/L时是增加番茄产量、提高果实品质并产生明显节肥效应的最佳施用浓度。