林兴军 马福生 陈鹏 黄丽芳 董云萍

摘要 为了使海南中粒种咖啡（Robusta coffee）收获期一致，本项目研究了水分胁迫、复水和中粒种咖啡开花的关系。结果表明，经过一段时间的水分胁迫，复水促进了花的开放;不需要严重的水分胁迫（田间持水量的50%～60%）就能促进咖啡开花。咖啡花开放的数量受花芽所处阶段影响，水分胁迫再复水仅对处于“张开白色花蕾”阶段（阶段4）產生影响，且阶段4花芽呈现出累积的特性;花芽分化同时也受咖啡果实发育阶段影响，同一枝条上越靠近果实的花芽分化越晚。因此，在海南中粒种咖啡开花主花期，保持咖啡园频繁的灌溉，再控水、复水，可为海南咖啡提供一种实用的方法来实现花期一致，从而缩短收获期。

关键词 中粒种咖啡;水分胁迫;花芽分化

中图分类号 S663.9 文献标识码 A

在许多亚热带和热带地区，咖啡具有花发育不同步和收获期长的特点。在冬春季节，在同一棵咖啡树上，可以同时发现成熟的果实、未成熟的大小不一的绿果、花、花蕾和花芽等，甚至在同一个枝条上也能发现这些处于不同发育阶段的花、果[1]。为保证咖啡好的品质，需要多次采收完全成熟的果实[2]。手工收获劳动力成本很高，显著降低了咖啡的经济效益。而机械采摘由于选择性差，不能有效区分成熟、不成熟和过熟的果实。因此需通过改良咖啡园艺和基因性状，促进花期一致，从而提高机械采摘效率。

在印度[3]、肯尼亚[4-5]、津巴布韦[6]和南美[7]等不同咖啡产区的研究人员得出的结论是，咖啡的收获期长短与花芽休眠的类型相关;但很少有关咖啡花芽休眠生理的详细信息。咖啡花芽在许多环境中分化约2个月后开始发育，然后休眠[8-9]花芽休眠状态可以保持几周或几个月的时间[10]。通常是经过干旱或者高温，然后灌溉或降雨这样一个周期后开花。这表明灌溉解除休眠程度可能与水分胁迫程度相关。

前人研究主要集中在水分对小粒种咖啡休眠打破方面，研究中粒种咖啡的很少。海南主要种植中粒种咖啡，各地区气候特征也不一样，研究干旱、复水和开花之间的关系可能会使海南咖啡在栽培措施和收获时期一致。因此，本试验目的是确定花芽在每个发展阶段通过干旱胁迫、复水刺激后特定敏感阶段，刺激花芽发育所需水分胁迫程度。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2017年在中国热带农业科学院香料饮料研究所温室中进行。供试材料为中粒种咖啡。

1.2 方法

1.2.1 试验方法

试验在日光温室进行，分别选择大小均一的3年生盆栽咖啡侄孟栽材料为无纺布，规格为75cm×50cm），土壤有机质含量10.60g/kg，全氮含量1.53g/kg，全磷含量0.76g/kg，全钾含量9.87g/kg，pH5.82。装盆前将土壤和牛粪混匀（土壤：牛粪=7：3），测量土壤含水量，每盆土重一致。7月份施一次肥料，每株分别施氮肥（N）、磷肥（P₂O₅）钾肥（K₂O）36.0、10.0、23.0g。

其他管理按照常规管理方法进行。11月份观测花芽分化情况，在部分花芽进入分化阶段4后开始进行水分处理。水分设4个水平：（1）土壤含水量为田间持水量的90%～100%;（2）土壤含水量为田间持水量的70%～80%;（3）土壤含水量为田间持水量的50%～60%;（4）土壤含水量为田间持水量的30%～40%。土壤含水量达到要求后统一进行复水，复水后保持一天浇一次水。试验采用随机设计，每个处理6株，重复4次。

根据花芽所处不同阶段和发育形态，参照小粒种咖啡发芽分化阶段划分法[11]，也将中粒种咖啡花芽分化划分为6个不同阶段，E1：营养芽;E2：未分化绿色花芽;E3：紧实绿色花芽;E4：张开白色花蕾;E5：即将开放白色花蕾;E6：开放的花。根据果实大小和果皮颜色将不同发育阶段的咖啡果分为8个时期[12]，1～4为未发育完全的果实，膨大期;5～8阶段为完全长大的果实，关键期。

每棵咖啡树标记5个不同部位一级分枝用于测量不同花芽分化阶段。在水分处理开始之前，标记每个节（或分枝）处于6种发育阶段的发芽。水分处理结束后，统计处于不同阶段的花芽数。

1.2.2 数据处理与分析

数据采用excel作图，用SPSS软件进行显著差异性分析。

2 结果与分析

2.1 咖啡不同节位花芽发育特征

表1显示，阶段1主要出现在第一分枝顶端或靠近主干节位，表现出营养芽特征;阶段2在表1中所占比例很小或没有，说明此阶段没有产生积累现象，花芽分化快速通过阶段2;阶段3和阶段4两个阶段在花芽分化中所占比例较大，表现出生殖芽特征，在数量上呈现出积累的特性。阶段4首先主要出现在枝条中部位置，这可能是由于花芽分化受光照强度或营养条件影响。

2.2 不同水分胁迫对咖啡花芽分化的影响

不同水分处理对不同发育阶段咖啡花芽分化产生影响。

从表2可以看出，水分胁迫对阶段1没有产生影响。由于阶段2所占比例很小，所以水分对此阶段没有影响。阶段3和阶段4更易受到水分胁迫的影响。处理1在良好灌溉的条件下，在第4阶段的花芽数量增加，只有一小部分花芽通过阶段4达到阶段6开花，开花数最小，阶段4花芽所占比例变化最大。相反，在处理3和处理4，大部分水分胁迫前处于阶段4的花芽分化完全开花，这减少了阶段4花芽的数量。水分胁迫后再复水，刺激了咖啡开花，使咖啡开花趋向一致。因此，第1、2阶段和第3阶段之间的明显区别是，干旱后再灌溉并不能有效地刺激前3个阶段开花，可以有效刺激处于第4阶段的花芽延长、开花。从表1和表2可以看出，即使当第3阶段和第4阶段出现在同一节点时，花芽的第3和第4阶段对水分亏缺敏感性也有明显区别，这可能与芽发育阶段相关。

2.3 不同水分胁迫对咖啡开花的影响

不同水分处理对咖啡开花数产生显著影响。从图1可以看出，处理3和处理4的开花数显著高于处理2和处理1，其中处理1开花数最小，说明水分胁迫促进开花。处理3和处理4对开花数影响不显著，表明不需要严重的水分胁迫就能促进咖啡开花。

2.4 咖啡花芽分化与叶片和果实发育的关系

由于海南中粒种咖啡开花期与果實灌浆成熟期同步，果实灌浆对咖啡开花产生显著影响。因此在大田条件下，如何选择合适水分胁迫时期，让开花更趋于一致，必须考虑到果实发育阶段。

在同一棵植株下，第一分枝花芽分化所处阶段与该分支上是否结果实，果实所处发育阶段有显著相关性。若该分枝上无结果实，花芽在相同时期主要处于E4阶段;若该分枝上结果，且果实发育阶段处于阶段4或阶段4以下（灌浆期），花芽在相同时期主要处于E4阶段;若该分枝上结果，且果实发育阶段处于5或5以上（成熟期），花芽在相同时期主要处于E1和E2阶段，花芽发育较晚。说明果实发育对花芽分化产生显著影响。若花芽分化时，果实处于成熟期，果实大量转移叶片营养，将显著抑制花芽分化。详见表3。

从表3可以看出，3年生咖啡树果实着生在靠近主干枝条下部位置，结果数与花芽分化数成反比关系;花芽主要着生在中部位置以上，且无果实。说明咖啡源咖啡开花期花芽分化受果实发育期影响。因此选择花期水分胁迫诱导时期不仅要选择合适的花芽分化阶段，还要充分考虑到果实发育情况。

3 结论与讨论

不同程度的水分胁迫对咖啡花芽分化产生显著影响。在一段时间的缺水之后再灌溉可刺激处于第4阶段咖啡的花芽打破休眠，从而开花。这说明开花需要一定程度的水分胁迫才能开花。从试验结果来看，并不需要严重的水分胁迫来促进开花，短时间的严重水分胁迫就能促进咖啡开花。水分胁迫和复水对开花的刺激作用仅限于处于在第4阶段的花芽，这跟其他人研究结果一致[11，13]。灌溉会使花芽在阶段4出现积累的现象。因此，在咖啡主花期间通过保持土壤湿润可以使大量的花芽在第4阶段积累，随后暂停灌溉，经过一定时间水分胁迫后，下一次灌溉会开花。或者在自然条件下，持续降雨会推迟干旱的发生，但会增加处于阶段4的花芽数。这在一些有良好灌溉的咖啡园，咖啡开花一致[14]。

海南的中粒种咖啡主花期在1～4月，雨后出现大量的开花。同时这时期也是海南干旱季节，降雨量仅占全年降雨量的10%～30%，少雨干旱常常发生。当咖啡花芽发育到第4阶段时，植株暴露于反复的土壤水分胁迫，水分胁迫又常被降雨打破。因此在海南地区很难看到花期一致的现象，常常主花期出现3-5次甚至更多次开花现象，两次开花间隔的时间长短也不同。而当处于第4阶段的花芽积累与干旱季节一致时，花蕾将在第一次降雨之后大量开花，如印度[3]、巴西等一些咖啡产区。因此，这些数据可以很好解释不同的咖啡生产地区不一致的开花现象。

果实发育对咖啡花芽发育产生影响，果实发育抑制了花芽分化。海南中粒种咖啡11月至翌年4～5月开花，翌年11月至第3年4月成熟，开花与果实灌浆成熟同步;云南小粒种咖啡在2～4月开花，12月至翌年2月成熟，开花在果实成熟之后。从田间可以观察到，在相同条件下，相比阿拉比卡咖啡，打破中粒种咖啡花芽休眠的水分胁迫程度轻。因此，受果实发育和易受水分胁迫的影响，海南中粒种咖啡开花次数更多。

在田间自然条件下，由于土壤体积大，土壤水分下降速度很慢，甚至由于土壤水分在夜间会由深层土壤迁移到表层，使土壤水分保持不变，因此盆栽试验短时间的严重水分胁迫与大田缓慢的长时间的干旱胁迫所起的作用是相同的，可能都是干旱胁迫作用于咖啡根系，产生信号，诱导咖啡打破休眠，开花[8]。

在田间可以通过栽培措施控制咖啡水分状况，使其花芽在阶段4进行积累，以达到最大程度的花期一致。因此，在海南1～4月相对干旱季节，在有灌溉条件的种植园可通过滴灌系统等频繁灌溉，保持土壤湿润来推迟开花，然后停止灌溉，经过长时间干旱后，复水，打破花芽休眠，促进咖啡开花。或可利用咖啡品种之间的差异，选育一些对干旱程度要求高的品种，以延长咖啡休眠期，达到开花一致的目的。但干旱季节反复浇水是否对果实灌浆成熟产生影响还有待于进一步研究。

参考文献

[1]董云萍，龙宇宙，孙燕.咖啡高产栽培技术[M].北京：中国农业出版社，2009.

[2]Beaumont J H，Fukunaga E T.Factors affecting the growthand yield of coffee in Kona，Hawaii[J].Hawaii Expt.Sta.Bull，1958：113.

[3]Gopal N H，Vasudeva N.Physiological studies in arabicacoffee under South Indian conditions.I.Growth of flower budsand flowering[J].Turralba，1972，23：146-153.

[4]Browning G.Flower bud dormancy in Coffea arabica L.I.Studies on gihberellin in flower buds and xylem sap andabscisic acid in flower buds in relation to dormancy release[J].J.Hort.Sci.，1973a，48：39-41.

[5]Browning G.Flower bud dormancy it Coffea arabica L.Ⅱ.Relations of cytokinins in xylem sap curl flower buds todorrnaucy release[J].J.Hort.Sci.，1973b，48：297-310.

[6]Clowes M St J，Allison，J C S.Physiological factors influencingirrigation management of coffee in Zimbabwe[J].Zimbabwe J.Agrie.Res.，1974，20：1-19.

[7]Burros R，Maestri S，Coons M P.The physiology of floweringin coffee：a review[J].J.Coffee Res.，1978（8）： 29-73.

[8]Crisosto C H，Grante D A，Meinzer F C.Effects of waterdeficit on flower opening in coffee（Coffea arabica L.）[J] TreePhysiol.，1992，10： 127-139.

[9]Alvim P.Coffee.In CRC Handbook of Flowering[M].A.H.Havely.CRC Press，Boca Baton，FL，1986，2：23.

[10]Rena A B，Maestri M.Relacoes hi dricas no cafeciro[J].In：ITEM.Irrigacao e Tecnologia Moderna.Belo Horizonte.2000：64-73.

[11]Crisosta C H，Grantz D A.Response of coffee（Geffeaarabica L.）bud developmental stageto water stress[C].XXIIIInternational Horticuitural Congress，Firenze.Abstracts.1990（1）：277.

[12] DaMatta，Ronchi F M，Maestri C P，et al.Ecophyaiology ofcoffee growth and production[J].Brazilian Journal of PlantPhysiology，2007，19（4）： 485-510.

[13]Magalhaes A C，Angelucei L B.Sudden Alterations in WaterBalance Associated with Flower Bud Opening in CoffeePlants[J].Journal of Pomology & Horticultural Science，2015，51（3）： 419-423.

[14]Marsetti M M S，Become R，Partelli F L，et al.Water deficitand climatic，factors on the flowering uniformity of irrigatedConilon coffee[J].Revista Brasleira De Agricultura Irrigada，2013，7（6）：371-380.