曾 吉

(浙江省台州市路桥中学 318050)

非随机交配是否影响种群的基因频率存在两种观点： ①认为非随机交配会影响种群基因频率；②认为非随机交配只改变基因型频率而不影响基因频率。其实，非随机交配存在不同类型，是否影响种群的基因频率，需具体分析。

1 概念界定

1.1 随机交配 随机交配是指群体中雌雄个体间无选择地进行交配，群体内所有可能的配偶组合都完全按特定的概率凭机遇发生。以一对等位基因为例，设群体中AA、Aa、aa三种基因型的频率分别为D、H、R，则各种交配型的频率为基因型频率的乘积，如AA×AA的频率为D2，AA×Aa的频率为2DH(含正交和反交)，以此类推。

1.2 非随机交配 凡是交配型频率偏离随机规律的所有交配方式均为非随机交配，具体分为近交、选型交配(又称为聚类交配，分为同型交配和异型交配)、性选择导致的非随机交配等类型。

2 各种类型非随机交配对种群基因频率的影响

不同类型的非随机交配对种群基因频率的影响并不完全相同。

2.1 近交 近交是指有亲属关系的个体间的交配。植物的自花授粉(自交)是一种极端形式的近交，以此为例分析近交对种群基因频率的影响。设某自交种群起始全为Aa个体，即A、a基因频率均为0.5。自交一代，子代为AA ∶Aa ∶aa=1 ∶2 ∶1。自交n代，第n代中： Aa=1/2n,AA=aa=1/2×(1-1/2n)。可见自交不会改变种群的基因频率，但会改变基因型频率，使纯合子比例升高。在自然种群中，自花授粉的植物全为纯合子。其他形式的近交也不改变种群的基因频率。

2.2 同型交配 同型交配是指具有相似表型的个体间交配频率高于随机概率的交配方式。如果显性个体仅与显性个体交配、隐性个体仅与隐性个体交配，则称为完全同型交配，以此为例分析同型交配对基因频率的影响。仍设某自交种群起始全为Aa个体(记为第1代)，A、a基因频率均为0.5。第2代中AA ∶Aa ∶aa=1 ∶2 ∶1。第3代各基因型可按如下方法计算： 显性个体只与显性个体交配，相当于AA、Aa个体可随机交配，在这部分个体中，A基因频率为2/3，a基因频率为1/3，显性个体产生的子代中AA、Aa、aa分别占4/9、4/9、1/9；隐性个体产生的子代全为aa。因此，第3代中AA=3/4×4/9=1/3，Aa=3/4×4/9=1/3，aa=3/4×1/9+1/4=1/3。按照上述方法可推算出第n代中Aa=1/n，AA=aa=1/2×(1-1/n)。可见同型交配同样只改变基因型频率而不改变基因频率。

2.3 异型交配 表型相似个体间交配频率低于理论频率的交配方式称为异型交配。若所有交配都发生在显性与隐性之间则称为完全异型交配。以此为例分析异型交配对基因频率的影响。设某种群起始时AA ∶Aa ∶aa=1 ∶2 ∶1，A、a基因频率均为0.5。按照完全异型交配方式，亲本交配类型及频率为： AA×aa=1/3，Aa×aa=2/3。子一代中基因型频率为： Aa=2/3，aa=1/3。子一代基因频率为： A=1/3，a=2/3。子一代交配类型全为Aa×aa，子二代中Aa=aa=1/2，基因频率为： A=1/4，a=3/4。至此，基因型频率和基因频率达到平衡稳定状态，不再发生改变。不完全异型交配同样是在达到平衡状态之前基因频率和基因型频率均发生改变，达到平衡状态以后则不改变。

2.4 性选择 性选择指同一性别(通常是雄性)个体为交配展开竞争从而导致不同个体繁殖概率产生差异的现象。由于性选择的存在，种群内的交配通常都不是随机的。性选择可以看作是一种特殊形式的自然选择。这种情况下，种群的基因频率必然是会发生改变的。最典型的例子是孔雀尾羽的进化。雄孔雀漂亮的尾羽对于其生存并无帮助，但有着漂亮尾羽的雄孔雀更容易获得交配机会，进化过程中控制该性状的基因得以保留，频率不断升高。另一个例子就是果蝇的稀有基因效应，果蝇的稀有基因型个体尤其是雄性个体，往往具有超过普通型个体的交配优势，其意义是可以延缓稀有等位基因的丢失，这种情况自然也会导致种群基因频率的改变。

3 小结

近交和同型交配只改变种群的基因型频率，不改变种群的基因频率。异型交配在达到平衡状态之前种群的基因频率和基因型频率均发生改变，达到平衡状态以后则不改变种群基因频率。以上几种类型的非随机交配之所以能够保持种群基因频率不变，原因在于各种类型个体繁殖后代的概率相等，因此各等位基因传递下去的概率相等。性选择使得不同类型的个体繁殖概率产生差异，导致某些有更高交配机会的变异类型得以保存，因此改变了种群的基因频率。总之，交配方式是否影响种群基因频率，取决于该种交配方式是否影响种群内个体的繁殖概率。