王申，高珊珊，蒋力，黎祖福，申倩倩，冯建祥

（中山大学生命科学学院，广东 广州 510275）

近年来，随着人们对动物蛋白需求量的增加以及渔业资源量的下降，水产养殖业蓬勃发展，养殖产量与日俱增，为当今世界提供了50%以上的水产品，为国家创造了大量的外汇收入[1,2]。改革开放以来，我国水产业发展迅猛，水产养殖产量占世界水产养殖总产量的60%以上[3,4]。为了满足日益增长的水产品供给，片面追求高产、高效，往往投入大量富含氮、磷营养物质的饵料和肥料，使水体营养盐超出浮游动植物以及养殖生物生长的需求，引发水质恶化、病害频发、养殖效益下降等诸多弊端。水产养殖废水排放带来的污染扩散、水环境恶化、水域富营养化，甚至赤潮泛滥等一系列环境问题成为当今普遍关注的话题[5]。

随着人类文明和对环境保护的日益重视，渔业废水的排放和处理成为当前关注的焦点之一，渔业生态化和废水零排放也成为当前水产养殖业发展的新理念。因此，追溯水产养殖中氮磷营养物质的来源和归宿，研究其对周边环境的生态影响，对于发展合理的生态养殖模式以及提高氮磷利用率至关重要。本文综述了水产养殖系统氮磷收支研究进展，比较不同养殖模式氮磷营养盐收支和利用效率，探讨提升氮磷营养盐利用效率和水产品品质的养殖模式，以期为发展绿色生态和节能减排的水产养殖业提供参考。

1 系统氮磷收支研究进展

氮、磷是藻类必需的两种营养元素和水产养殖动物生长、发育和繁殖所需饵料的主要成分，不仅是水体中初级生产者的限制因素，也是评价水体富营养化的重要指标[6]，显著影响水产养殖生物的品质和质量。研究氮磷的收支能够精确地评价进入陆地或水生态系统中营养盐的命运，进一步评估不同营养盐富集产生的环境效应及其在水产养殖过程中的重要性[7]。

1.1 水产养殖系统氮磷的输入

水产养殖系统的氮磷主要来自饵料、饲料、肥料、放养生物、降水、补水和生物固氮作用等。不同养殖种类和养殖模式下，氮磷输入的来源比例有所差异（表1），但饵料、饲料和肥料通常是氮磷输入的主要来源，其输入比例最高可达90%以上，而降水、补水和生物固氮作用等输入的氮磷比例很小，一般在10%以内。精养条件下饲料氮磷的投入比例远大于半精养。Sahu等（2013）发现，对虾Penaeus monodon精养塘中饲料氮磷输入占总输入氮磷的比例分别为94.43%～95.03%和91.92%～95.36%，而半精养对虾养殖中饲料氮磷输入占总输入氮磷比例分别为49.7%～54.5%和30%～34.7%，这与精养模式下追求高产量，投入大量饲料有关[8,9]。

养殖对象的差异导致氮磷输入的比例不同，通常养殖种苗的氮、磷输入比较低，一般低于10%，但养殖物种，包括鱼类，大大提升养殖物种对氮磷输入的贡献。如精养鲫Carassius auratus、半精养鲤Cyprinus carpio、半精养鱼虾混养的养殖种苗氮磷输入比例远高于对虾单养种苗氮磷输入比例[10,11]。半精养鱼虾、鱼与鱼混养条件下饵料投入氮磷的比例要高于鱼虾贝、鱼虾藻混养，藻和贝类能够吸附或过滤水体中可溶性氮磷组成自身营养成分，通过合理搭配混养类型既可以降低饵料投入，提高氮磷利用率，又可以减少富含氮磷营养盐的污水排放[12]。

不同养殖管理方式的氮磷输入比例不同。降雨的氮磷输入贡献比例通常很低，如换水、补水带来了大量的氮磷输入。如在鱼虾、鱼虾贝以及刺参Apostichopus japonicus与对虾混养下，补水输入的氮、磷比例达15%和5%以上，而降雨输入的氮磷比例一般在3%以下，甚至更少[11-13]。施肥也会提升肥料输入的氮磷比例。李卓佳等[11]在对虾和罗非鱼Oreochromis spp混养实验中发现，水质调控剂作为氮磷输入主要来源之一，输入的氮、磷分别占总氮、磷输入比例的8.1%～18.6%和5.9%～14.5%。因此，养殖过程中氮磷输入来源及其贡献比例与养殖模式、养殖对象、放养密度和管理模式等密切相关。合理混养可以减少饵料的浪费，提高利用率，使饲料氮磷尽可能多进入养殖动植物体内而作为产品输出，降低养殖对环境的不利影响。

表1 不同养殖模式下氮磷输入比例Tab.1 Ratios of input N and P to total N（TN）and TP in different aquaculture patterns

1.2 水产养殖系统氮磷的输出

进入池塘的氮、磷营养盐只有小部分被养殖生物吸收利用，大部分以溶解态或颗粒态悬浮在水体中或者沉降在底泥之中，通过排换水和渗漏、底泥微生物解氮作用以及氨挥发等途径输出[18]。不同养殖模式下，输出的氮磷在各项输出指标中所占比例也不同，精养时底泥沉积氮磷比例高于半精养和粗养模式。一般情况下，沿海海水养殖模式中精养多为单养，而半精养和粗养多为混养，使得饵料中多余的氮磷进入其他养殖生物体内，减少底泥沉积而增加收获养殖生物氮磷含量，如精养鲫氮磷在底泥和收获物中比例分别为53%、87%和30.5%、9.6%，而在半精养鱼虾混养中氮磷在底泥和收获中比例分别为28.1%～39.4%，72.3%～78%（低于精养）和36%～47%，14.8%～18.1%（高于精养）[11,14,19]。

在精养模式下，养殖物种不同沉积物氮磷输出也不同（表2）。单养鱼时底泥沉积物中氮磷输出一般较高，如单养丰产鲫有53%的氮和87%的磷沉积，而精养虾底泥中有14.10%～44.59%和27.59%～62.25%的氮磷输出[14,16]。半精养模式下，混养也可减少底泥氮磷沉积，增加养殖生物氮磷总量，提高氮磷利用效率。常杰等（2006）发现，单养收获的养殖生物的氮、磷量分别占氮、磷总输入的25.0%和11.2%，而混养组达44.4%～51.5%和25.1%～31.8%；单养组底泥沉积氮、磷占总输入的45.1%和68.3%，而混养组仅30.0%～32.5%和50.3%～57.1%[20]。

养殖塘附着物（如围隔和网箱）吸附营养盐也是氮磷输出，其比例与养殖物种搭配比例有关。滤食性鱼与虾混养模式下附着物吸附氮磷比例小于非滤食性鱼虾混养。养殖塘附着物主要是一些藻类，而滤食鱼类对藻类的摄食远高于非滤食性鱼类，如草鱼、鲢、鲫混养吸附氮磷比例分别为1.54%～2.14%和0.71%～1.16%，而对虾、青蛤Cyclina sinensis、江蓠Gracilaria混养下吸附氮磷比例为6.96%～9.23%和6.89%～15.22%[10]。综合分析表明，氮输出由大至小依次为：底泥沉积＞鱼体产出＞水层蓄积＞渗透水＞氨挥发及解氨，磷输出由大至小依次为：底泥沉积＞鱼体产出＞水层蓄积＞渗透水。

表2 不同养殖模式下氮磷输出比例Tab.2 Ratios of output N and P to TN and TP in different aquaculture patterns

1.3 不同养殖系统氮磷利用率的比较

氮磷利用率与养殖模式有关，不同养殖系统下养殖种类、混养类型以及管理措施的差异显著影响氮、磷利用效率（表 3）。Green和 Boyd[7]报道，精养模式下罗非鱼对投入氮磷的利用率分别为18.0%～21.0%和16.0%～18.0%。丰产鲫对投入饲料氮磷的利用率仅为15.69%～29.87%和4.67%～8.28%[14]。与单养相比，混养模式增加了养殖动物种类，提高产量的同时也显著提高了氮磷利用率[10]。草鱼与鲢、鲫不同半精养混养模式下氮磷利用率分别为58.64%～68.73%和2.47%～5.53，显著高于草鱼单养时的47.93%和2.17%。多品种混养，尤其是藻类等自养生物和滤食性物种如贝类等的加入，显著提高了养殖系统氮磷利用效率，降低了氮磷的输出比例，减小了对周边海域环境的威胁[20-22]。不同养殖模式下氮磷利用率趋势为：三元混养＞二元混养＞单养；粗养＞半精养＞精养。精养大量投喂和对氮磷相对较低的利用率，在追求高产量的同时对环境的污染比传统养殖更严重。混合生态养殖在满足产量需求，减少磷营养物质浪费的同时，也降低了对养殖环境的污染，有效提高了养殖池塘的经济效益和生态效益。

2 氮磷收支与养殖产量和品质

由氮元素组成的蛋白质既是饵料主要成分，也是鱼类的第一营养要素，是鱼类生长的物质基础[24]。磷是鱼生长和骨骼发育最重要的必需元素之一，是核酸和磷脂的重要组成部分，直接参与所有产生能量的细胞反应，保证膜结构的完整，并维持各种细胞功能[25]。养殖鱼类缺磷时食欲不振、生长缓慢、骨骼异常等[26]。而适宜的氮磷比率在维持养殖系统浮游植物群落组成上发挥重要的作用，可促进有益藻类的生长，增加初级生产力，保证养殖系统中食物链各营养级的平衡和稳定。

进入养殖系统氮磷的利用率和积累可作为评价养殖水平和养殖模式健康状况的重要指标。过量氮磷输入会影响养殖生物数量和品质。残饵和排泄物进入水体，以有机或无机的溶解态和颗粒态存在，增大水体氮磷含量，引发有害藻类和其他浮游动物以及分解微生物迅速繁殖，降低水体透明度和溶解氧含量，产生大量有毒物质，以及鱼类及其他生物疾病频发甚至大量死亡[27]。养殖产生的过量氨可使生态系统富营养化和鱼类、底栖动物死亡，较高的氨氮浓度可降低鱼虾与抗病力有关的酶活力，提高鱼虾对病原体的易感性，增加发病的可能性[28]。因此，根据氮磷收支规律，以最少的氮磷投入获得最大的鱼产量，提高氮磷利用率，减少氮磷排放对养殖生物数量和品质的影响是研究的热点。

3 氮磷收支与生态系统功能

滨海生态系统生产力高，生物多样性丰富,为大量的鱼、贝、对虾提供生长和栖息地，也是重要的繁殖和育苗区域[29-31]。水产养殖对周边水域生态系统的负面影响有两个方面：养殖水体自身生态环境的污染和对近海水域生态环境的破坏。水体富营养化以及化学药物扩散对环境影响、红树林和生态湿地的破坏、土壤盐化、生物入侵，大量捕捞野生鱼类作为饲料导致其种群数量锐减甚至灭亡等[32]。水产养殖氮磷营养盐排放主要对养殖水体自身生态环境污染为主，直接影响浮游植物的种类组成、群落演替以及生物多样性。

表3 不同养殖模式下氮磷利用率Tab.3 Utilization rates of N and P in different aquaculture patterns

3.1 富含氮磷的营养物质污染

氮磷收支研究表明，养殖水体中氮磷来源于养殖过程投入的饲料、肥料、动物排泄和一些化学药品。过量饲料投喂是水体氮磷主要来源，配合饲料中的氮磷只有大约20%被养殖生物利用，剩余（68%～86%）均被排放到水体中，每产生1t鱼所投入的饲料损失相当于向环境释放32.5kg N和25.0kg P[33]。广东省海岸带海水养殖业带来的面源污染对近海海水污染的贡献率已经达到25%，其中氨氮和磷酸盐的贡献分别占72%和96%，成为近海海水中营养盐污染主要来源[34]。宗虎民等（2017）根据2014年全国海水养殖产量及主要养殖生物产污系数等数据，估算全国海水增养殖区氮、磷年产出量分别达29.3万t和9.7万t，分别约占江河总氮、总磷排海量的10.0%和36.1%。与陆源通过排污口排海量相比，海水养殖总氮、总磷产出量已超过其氨氮、总磷的排海量，约为二者的5.6倍和7.2倍[35]。以上研究显示，海水养殖自身污染已成为我国近岸海域重要的污染源之一，亟需加强管理和控制。

我国沿海赤潮发生的规律与虾养殖产量有较好的正相关性，而与全国废水排放量却没有关系[36]。水产养殖中的残饵、粪便和排泄物中所含的氮、磷营养物质，在微生物的分解作用下转变成可溶性的含氮磷物质。当水体中总磷和总氮浓度分别超过0.02mg/L和0.2mg/L时，水体达到富营养化水平，引起原生动物和某些浮游植物的过度繁殖，增大赤潮发生风险，恶化水质，严重影响水产养殖生物和邻近生态系统功能稳定[37,38]。大量含氮磷营养物质以溶解态和颗粒态存在于养殖水体中，影响水体浮游动植物群落组成，使优势物种逐渐消失，机会种群数量迅速增加，群落多样性降低，单一物种数量增加。合理控制养殖水体氮磷比例对缓解水体富营养化具有积极作用。孟顺龙等（2013）发现，富营养化水体降磷后浮游植物数量显著降低了69.8%，优势度指数从97.2%降至86.3%[39]。

营养盐在沉积物中富集导致养殖区沉积物中氮、磷含量比周围显著增大。Gao等（2005）研究发现，网箱养殖区TKN（Total Kjeldahl nitrogen）和 TP（Total phosphorus）水平分别比远离养殖区的对照区高128.5%和1315.7%，氮磷比从对照区的8.75%到养殖区则下降到1.83%[40]。有机质分解大量耗氧，养殖区域单位面积底泥耗氧速率可达45～55mgO2·m-2h-1，远高于非养殖区域（16mgO2·m-2h-1）[41]。在缺氧条件下，一些厌氧脱氮菌、硫还原菌大量繁殖，加速了脱氮和硫还原反应，网箱养殖区底泥氨氮向水体释放的速率是未被扰动底泥的2.6～3.3倍，沉积硫化物含量比湾外自然沉积高10余倍[42,43]。氨氮和H2S等的毒害作用进一步影响底栖动物群落的组成，主要影响包括：（1）底栖动物种类减少，机会种增加，物种丰富度降低，生物量减少以及形成无生物区；（2）大型底栖动物规格和体质量明显降低；（3）相对优势种群转变，养殖初期的优势种被淘汰甚至消失，弱势种或新物种出现，群落结构组成和多样性发生变化[40,44]。

3.2 水产养殖氮磷营养盐与温室气体排放

大气中CO2、CH4、N2O等温室气体浓度急剧增加导致的全球变暖及其引发的生态环境问题，已引起国内全世界的广泛关注。水产养殖是高耗能的产业，产生的CO2、CH4、N2O显著影响大气中温室气体浓度及温室效应，对温室气体排放的贡献作用也不容忽视。养殖池塘一般是CO2、CH4、N2O三种温室气体的排放源之一[45-47]。刘晃和车轩（2010）估计，2008年中国水产养殖的CO2排放总量约为988.6×104t[48]。养殖残饵、粪便等沉积在底泥或悬浮在养殖水体中，增大底泥和水体营养盐含量，大量浮游动植物和底栖动物繁殖，增强呼吸作用，引起水体中p（CO2）上升，大量释放CO2[49]。

水产养殖中温室气体排放通量受诸多生物和非生物因素的影响，如气温升高激发微生物活性，降低气体在水体中的溶解，促进水体中CH4和N2O向大气释放[50]，而较低的pH和厌氧条件（溶氧＜1mg/L）也有利于产生CH4和N2O[51,52]。水体中高浓度的营养盐及初级生产力也会引起水体CH4排放量升高，其排放量与水体中NH4+、TN、TP和PO43-浓度呈显著正相关关系[46]。而养殖塘底泥是硝化和反硝化过程发生的主要场所，沉积物C/N是影响N2O排放的主要因素，N2O排放随C/N的上升而增加，C/N=20时，N2O排放量是C/N=5或10时的10倍，而养殖塘底泥C/N通常在29.3～42.4，这极大地促进了N2O排放[47]。

养殖生物在生长、发育过程中呼吸排放CO2等温室气体，但贝类的贝壳、虾蟹类的甲壳和鱼类的骨骼等矿化等也在进行碳固定的过程。Boyd等研究估算，世界范围内1.11×105km2的水产养殖塘的沉积物每年可封存1.66×107t的CO2（以C计算），占全球每年碳排放量的0.21%，在固定和移除养殖系统碳中发挥着重要作用[53]。因此，选择合适的养殖模式，采取鱼虾藻、鱼贝藻、虾蟹藻等混养模式，有目的地发展养殖贝类和虾蟹类、藻类等，不仅可以产生巨大的经济效益，还可提升系统氮磷利用效率，增加水体吸收CO2的能力，减少温室气体排放。

4 降低氮磷营养盐污染的可持续水产养殖模式

发展生态养殖是海水养殖可持续发展的基本途径。实行多元立体综合养殖，在提高氮磷利用率的同时减少水产养殖氮磷排放对海洋环境的负面影响；提高人工颗粒饲料的质量和饵料利用率，以降低残饵氮磷溶解和沉积对养殖动物及水体环境的影响；发展海洋牧场，增加氮磷固定，减少温室气体排放，实现海洋渔业资源利用与生态环境修复兼顾，促进海洋渔业持续健康发展。

4.1 单养模式到混养模式

单养模式生物多样性低，食物网结构简单，养殖生态系统稳定性差，饲料利用率较低，由单养转变为多种类间养、轮养、混养，增加了复养指数和食物链营养级水平，极大提高了水体空间及氮磷的利用率，延缓了水域的富营养化。

4.2 传统养殖到生态养殖

生态养殖模式是实行多元立体综合养殖，利用种间优势，多层次立体化，种间相互促进，造就良好的生态环境。采用水产养殖与陆地农业结合的养殖系统，在鱼或虾池铺设浮床种植植物，通过植物吸附水体营养物质，达到净化水质的生物修复目的。鱼草、鱼菜、鱼藻混养，利用草、菜、藻生长快、高效富集氮磷以及其他额外的价值，既取得了显著生态效益，又提高了经济效益。在养殖水体中投放浮游桡足类、藻食性鱼类、虫食性鱼类，通过鱼-浮游动物-浮游植物（藻类）的食物链控制藻类密度，降低水体中氮、磷的含量。

4.3 发展海洋牧场

海洋牧场是以生态系统自然修复为主，通过投放人工鱼礁、底播贝类、种植藻类和增殖渔业资源等措施，再造鱼类生存环境，加快海洋渔业资源恢复的一种综合举措[54]。发展海洋牧场不仅可以满足人们日益增长的对海产品的需求，更是恢复渔业资源、改善海洋生态环境，保护和提升海域生物多样性的有效途径。通过海洋牧场“播种”“收获”式的放牧，从海水中移出大量的碳、氮、磷等，减小水产养殖带来的氮磷污染风险，有效降低赤潮等海水富营养化导致的自然灾害，是我国未来海洋渔业发展的重要方向。

5 小结

渔业生态化和废水零排放是当前水产养殖业发展的新理念。水产养殖在带来经济效益的同时也造成一系列环境问题，如富营养化、沿海生态系统功能下降，温室气体排放等。大量富含氮磷饵料、肥料、饲料等的输入，养殖废水的直接排放带来的水质污染仍是当前养殖业存在的主要环境问题。因此，氮磷收支研究热点主要集中在混合养殖模式、循环水养殖、海洋牧场化养殖等生态化养殖模式下，提升养殖废水的处理技术，提高饲料和氮磷利用率，减少氮磷排放对养殖生物数量和品质以及海洋生态系统的影响。