王碧霞 ，刘露，刘捷，苏光灿，丁春邦*

1. 四川农业大学生命科学学院，四川 雅安 625014；2. 西华师范大学环境科学与工程学院，四川 南充 637002；3. 凉山州中泽新技术开发有限责任公司，四川 西昌 615000

油橄榄（Olea europaea L.）属木犀科（Oleaceae）木犀榄属（Olea）常绿乔木，是世界著名油料作物，原产于地中海沿岸国家（Ghanbari et al.，2012）。中国引种油橄榄始于20世纪60年代，到2016年底种植面积已达6万余公顷，主要分布在甘肃、四川、云南、重庆等地。光合作用是形成作物产量的基础（Pierantozzi et al.，2013），国外学者对油橄榄光合效率的研究已较多。如意大利福利里奥油橄榄一天中的净光合速率（Pn）以上午最大，一年中以 10月最高，8月最小（Proietti et al.，2002），而环剥油橄榄枝条后，随着叶果比的增加，Pn降低（Proietti et al.，2006）；盐胁迫可引起突尼斯 5个不同基因型油橄榄气孔关闭，进而导致油橄榄光合速率下降（Kchaou et al.，2013）。目前国内的研究主要集中在油橄榄优良品种的引进及果实化学成分和加工利用方面（程子彰等，2014；谢碧秀等，2015），而油橄榄引种区旱季和雨季对油橄榄光合生理特性及产量影响的研究却甚少，特别是对旱雨季中影响油橄榄净光合速率的主要相关因子的分析更是欠缺。因此，研究油橄榄引种区域旱季和雨季不同品种的光合生理适应性对选择油橄榄最佳适生区以及对油橄榄的栽培管理均具有重要意义。

光照、温度、水分、大气CO2浓度等自然环境因子是影响农作物生产的重要因素，其中以水分的影响最为显著，尤其是在植物生长季早期。为了适应旱季和雨季的不利因素，植物的形态结构、光合生理特性、叶绿素含量等方面发生改变。如旱季油松（Pinus）的根长是雨季的1.4倍（常恩浩等，2016），旱季报春苣苔（Primulina tabacum）、菜豆树（Radermachera sinica）和红背山麻杆（Alchornea trewioides）的Pn、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和叶绿素含量均低于雨季（梁开明等，2010），光合日变化在旱雨季时均为单峰曲线（邓彭艳等，2010），网脉核实（Drypetes perreticulata）幼树的林下光合作用以雨季最大，雾凉季最小（栗忠飞等，2012）。四川省凉山州是中国油橄榄一级适生区之一（徐纯英，2001），但凉山州降雨量和降雨时间与原产地（地中海沿岸国家）不尽相同，凉山州夏秋（5—10月，雨季）降雨量约占全年降水总量的90%，冬春（11—4月，旱季）约占 10%（李秀珍等，2005）。因此，本试验以凉山州引种栽培的 6个品种油橄榄为研究对象，测定其在旱季和雨季中光合日变化、光响应参数、叶绿素含量、产量及含油率，揭示旱季和雨季对不同品种油橄榄产量的潜在影响以及不同品种对旱雨季的季节适应性，并探究旱雨季条件下影响油橄榄净光合速率的主要相关因子（RP），以期为更好地发挥油橄榄的增产潜能提供理论依据，也为具有典型旱雨季特征的区域油橄榄的引种、栽培和品种推广提供重要参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

引种区四川省凉山州西昌市属于亚热带季风气候，地处东经 101°46′～102°25′，北纬 27°32′～28°10′，海拔1560 m，年平均温度17 ℃，最高气温36.5 ℃，最低气温-3.8 ℃，日照充足，年平均日照时数2431.4 h；年平均降水量1079 mm，但降水量年内分配极不均匀。

1.2 试验材料

以6个品种（白橄榄、配多灵、坦彩、皮瓜儿、阿布桑娜、小苹果）7年生油橄榄为试验材料，其中白橄榄、配多灵和坦彩的种源地分别为以色列、意大利和希腊，皮瓜儿、阿布桑娜和小苹果的种源地均为西班牙。每个品种随机选择长势一致的 3株植株种植于凉山州中泽新技术开发有限责任公司北河油橄榄基地，种植基地土壤基本理化性质见表1。

1.3 测量方法

1.3.1 光合日变化及光响应参数的测定

分别选择旱季（2015年4月14—16日）和雨季（8月12—14日）的3个连续晴天测定光合日变化，选取成熟健康叶进行测定，每个品种3株，每株重复3次。采用GFS-3000便携式光合仪（德国，WALZ公司）直接测定自然条件下光合参数的日变化（CO2浓度、湿度和温度均为自然状态），包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、光合有效辐射（PAR）。计算：水分利用率（WUE）=Pn/Tr、光能利用率（LUE）=Pn/PAR。测定时间为7:00—17:00，每隔2 h测定1次。

同时，设定PAR 梯度为：0、30、50、100、200、400、600、800、1000、1200 μmol·m-2·s-1，在 10个光强梯度下进行活体测定，每个品种3株，每株重复3次，由仪器自动记录相应Pn。根据Farquhar模型对最大净光合速率（Pnmax）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（RD）和表观量子效率（AQY）进行拟合（Farquhar et al.，1982）。

1.3.2 叶绿素含量及比叶重的测定

采用 AM300便携式叶面积仪（英国）测定叶面积，分别于2015年4月17日和8月15日上午10:00选取健康良好的中上部成熟叶20～30片，洗净，于100 ℃烘箱中杀青20 min， 70 ℃烘至恒质量，计算比叶质量（LMA，g·m-2），比叶质量=叶干质量/叶面积。

分别于2015年4月17日和8月15日随机选取6个品种油橄榄各3株，取植株上部第5或6片全展向阳叶片，采用 Arnon法（1949）（提取液为80%丙酮）提取叶绿素含量，在波长663和645下分别测定吸光值，并根据 Arnon（1949）修正公式计算叶绿素质量浓度（g·L-1），其中叶绿素 a质量浓度（Cchla=12.70A663-2.69A645）、叶绿素b质量浓度（g·L-1）(Cchlb=22.90A645-4.68A663)，最后根据稀释倍数计算每克鲜重叶绿素含量（mg·g-1），即叶绿素a含量（Chl a）和叶绿素b含量（Chl b）之和。

1.3.3 油橄榄产量及含油率的测定

于2015年9月17日采摘成熟果实，每个品种随机选择3株，以平均值作为各品种单株产量。

参照 GB/T5009.6—2003“索氏抽提法”，新鲜油橄榄果洗净称量，105 ℃烘干至恒质量，粉碎，每个品种取5 g粉末，3次重复，用滤纸包裹后置于索氏抽提仪中，用石油醚提取12 h。含油率（P）等于油脂质量（mo）占鲜果肉质量（m）的百分比，即P=mo/m×100/%。

1.4 数据处理与分析

利用SPSS 13.0统计软件进行数据分析。平均值间的比较采用单因素方差分析法（One-Way ANOVA）；不同品种间的差异采用 Duncan多重比较检验（Duncan's multiple range test）；采用Pearson进行相关性分析。显著性水平a=0.05。

表1 种植基地土壤的基本理化性质Table 1 Basic propertier of soil in planting base

2 结果与分析

2.1 6个品种油橄榄Pn、Gs、Ci日变化

2.1.1 Pn日变化

由图1可知，6个品种油橄榄的Pn日变化差异显著，旱季最高峰值是雨季的1.37倍，且均呈典型“A形”单峰变化趋势，7:00—11:00时段Pn逐渐上升，11:00—19:00时段 Pn逐渐下降。旱季和雨季Pn峰值均出现在11:00，谷值则分别出现在7:00和19:00。旱季阿布桑娜Pn是雨季的1.82倍，品种差异最大；旱季配多灵Pn是雨季的1.22倍，品种差异最小；但旱季和雨季中 Pn峰值和日均值最高的品种却是白橄榄，最低则是配多灵。旱季Pn峰值高低为白橄榄＞阿布桑娜＞坦彩＞小苹果＞皮瓜儿＞配多灵，雨季为白橄榄＞坦彩＞阿布桑娜＞皮瓜儿＞小苹果＞配多灵（见图 1a，b）。因此，白橄榄和阿布桑娜的Pn高于其他品种。

2.1.2 Gs日变化

图1 6个品种油橄榄旱季和雨季Pn（a和b）、Gs（c和d）、Ci（e和f）的日变化Fig. 1 The diurnal variation of Pn, Gs, Ci for 6 olive cultivars in dry and rainy season

由图1可知，Gs的日变化与Pn相似，旱季最高峰值是雨季2.37倍，呈典型“A形”单峰变化趋势，峰值出现在11:00，谷值出现在7:00和19:00。旱季各个品种的Gs日变幅波动较大，而雨季Gs日变幅波动较小。旱季Gs的日均值和平均日变幅分别为 50.12 mmol·m-2·s-1和 113.73 mmol·m-2·s-1，雨季分别为 27.03 mmol·m-2·s-1和 62.42 mmol·m-2·s-1。旱季小苹果Gs是雨季的2.11倍，品种差异最大；但Gs峰值最高的品种仍为白橄榄，最低品种仍为配多灵（见图1c，d）。因此，6个品种油橄榄的Gs日变化均表现为旱季比雨季高，白橄榄的气孔开张程度在旱雨季中均大于其他品种，而配多灵的气孔开张度在旱雨季均较小。

2.1.3 Ci日变化

由图 1可知，Ci在旱季和雨季中的日变化与Pn相反，呈典型“V形”双峰曲线，旱季最低谷值是雨季的1.21倍，谷值出现在11:00，除雨季阿布桑娜峰值出现在7:00和17:00之外，其余品种Ci均表现为7:00—11:00时段逐渐下降，11:00—19:00时段逐渐上升。旱季 Ci日均值变化范围为294.00～328.71 μmol·mol-1，平均日变幅为 164.99 μmol·mol-1；雨季 Ci日均值变化范围为243.34～287.38 μmol·mol-1，平均日变幅为 197.27 μmol·mol-1（见图 1e，f）。夏季配多灵 Ci是雨季的1.95倍，季节差异最大，旱季中谷值最大和峰值最高的品种均是白橄榄，但雨季峰值最高的品种为阿布桑娜（372.40 μmol·mol-1），最低为皮瓜儿（287 μmol·mol-1）。由此可见，旱季 Ci日均值均比雨季高，但平均日变幅比雨季低；旱季白橄榄胞间CO2浓度高于其他品种，而雨季傍晚时（17:00）阿布桑娜胞间CO2浓度显著升高。

2.2 6个品种油橄榄Tr、WUE、LUE日变化

2.2.1 Tr日变化

图2 6个品种油橄榄旱季和雨季Tr（a和b）、WUE（c和d）、LUE（e和f）的日变化Fig. 2 The diurnal variation of Tr, WUE, LUE for 6 olive cultivars in dry and rainy season

由图2可知，6个品种油橄榄的Tr在旱雨季的日变化均呈单峰和双峰两种曲线变化，旱季Tr最高峰值是雨季的1.06倍。旱季除阿布桑娜的Tr峰值出现在13:00和17:00之外，其余品种均为单峰曲线，而雨季除小苹果Tr峰值出现在11:00和17:00之外，其余品种 Tr也为单峰曲线，最高峰值在11:00，其单峰曲线呈先上升后下降的变化趋势。旱季 Tr日均值变化范围为 1.50～2.35 μmol·m-2·s-1，平均日变幅为 3.94 μmol·m-2·s-1；雨季 Tr日均值变化范围为 1.42～2.22 μmol·m-2·s-1，平均日变幅为 3.83 μmol·m-2·s-1。与旱季相比，雨季白橄榄、坦彩、皮瓜儿的Tr日均值较高，阿布桑娜、小苹果、配多灵的Tr日均值较低。6个品种油橄榄中，旱季阿布桑娜 Tr 峰值最大（5.46 μmol·m-2·s-1），雨季白橄榄（6.66 μmol·m-2·s-1）最大，旱季和雨季 Tr峰值最小品种均是配多灵（见图2a，b）。由此可见，旱季阿布桑娜的蒸腾调控较其他品种更灵活。

2.2.2 WUE日变化

由图2可知，6个品种油橄榄的WUE日变化趋势与Tr相似，呈现单峰和双峰两种曲线变化，旱季最高峰值是雨季的1.30倍。旱季阿布桑娜、坦彩和皮瓜儿WUE呈双峰变化，阿布桑娜峰值出现在11:00和 15:00，坦彩和皮瓜儿 WUE峰值出现在13:00和17:00；白橄榄、小苹果和配多灵WUE呈单峰变化，峰值分别出现在13:00、11:00和9:00。雨季白橄榄、坦彩和皮瓜儿WUE呈双峰变化，峰值分别出现在9:00、15:00和17:00；阿布桑娜、小苹果和配多灵WUE呈单峰变化，最高峰均出现在11:00。旱季小苹果WUE日均值是雨季的1.84倍，季节差异最显著，但坦彩的日均值在旱季和雨季中均为最高；旱季 WUE日均值表现为坦彩＞阿布桑娜＞白橄榄＞小苹果＞皮瓜儿＞配多灵，雨季为坦彩＞皮瓜儿＞白橄榄＞配多灵＞阿布桑娜＞小苹果（见图2c，d）。总体上，旱季油橄榄WUE日均值均大于雨季，其中，坦彩对水分的利用率高于其他品种。

2.2.3 LUE日变化

由图2可知，6个品种油橄榄的LUE日变化趋势也与Tr相似，呈现单峰和双峰两种曲线变化，旱季LUE最高峰值是雨季的3.67倍。旱季LUE小苹果和配多灵呈单峰变化，谷值出现在 17:00，其余品种LUE均呈双峰变化，峰值分别出现在9:00和17:00。雨季LUE日变化曲线平缓，品种间差异较小。6个品种油橄榄中，旱雨季白橄榄LUE日均值均为最大。分别为 0.057 mol·mol-1和 0.022 mol·mol-1；小苹果 LUE日均值均为最小，分别为0.032 mol·mol-1和 0.010 mol·mol-1（见图 2e，f）。因此，旱季油橄榄 LUE的日均值均大于雨季，与其他品种相比，白橄榄对光能的利用更充分。

2.3 6个品种油橄榄光响应参数的比较

由表2可知，6个品种油橄榄光响应参数具有季节和品种间的差异，LCP旱季低于雨季，而Pnmax、LSP、RD和AQY则旱季高于雨季。6个品种油橄榄中，旱季阿布桑娜的 Pnmax和 AQY分别是雨季的1.71倍和1.12倍，旱季配多灵的LCP和RD分别是雨季的1.54倍和1.43倍，季节差异最显著，Pnmax、AQY、LCP和RD季节差异最小的品种均是坦彩。LSP季节差异最大的品种是阿布桑娜，旱季是雨季的1.49倍；LSP季节差异最小的品种是配多灵，旱季是雨季的1.13倍。旱季和雨季中，白橄榄的RD均最大，配多灵均最小，而LCP则与之相反；旱季Pnmax、LSP和AQY排序均为：白橄榄＞阿布桑娜＞坦彩＞皮瓜儿＞小苹果＞配多灵，雨季白橄榄Pnmax、LSP和AQY均为最大，而配多灵最小。因此，白橄榄在旱雨季中具有较高的Pnmax、LSP和AQY，配多灵在旱雨季中具有更高LCP；从旱季到雨季，6个品种油橄榄的光补偿点均增大，光饱和点同时降低，光适应范围同时变窄。

表2 6个品种油橄榄的光响应参数Table 2 The light response curves of 6 olive cultivars

2.4 6个品种油橄榄叶绿素含量、LMA及其与Pn相关性的比较

由表3可知，6个品种油橄榄中，旱季Chl a、Chl b、Chl a+b和Chl a/b分别是雨季的1.09倍、1.08倍、1.12倍和1.11倍。阿布桑娜和小苹果叶绿素含量的季节差异最大，白橄榄差异最小；旱季叶绿素含量表现为白橄榄＞阿布桑娜＞坦彩＞皮瓜儿＞小苹果＞配多灵，而雨季则为配多灵＞皮瓜儿＞白橄榄＞坦彩＞阿布桑娜＞小苹果。同时，Pn与叶绿素含量的相关性分析表明，油橄榄Chl a、Chl b和Chl a+b增大，Pn增加，旱季和雨季均呈极显著正相关，相关系数分别为0.870和0.923、0.824和0.946、0.863和0.937；旱季Chl a/b越高，Pn越低，两者呈显著负相关，但雨季两者相关性不显著。

由表3可知，6个品种油橄榄中，旱季最大LMA是雨季1.09倍。LMA旱雨季差异最大的品种是小苹果，旱季为雨季的1.41倍。但旱季和雨季中LMA同时最大的品种是白橄榄（值分别为 258.86 g·m-2和 237.63 g·m-2），而旱季 LMA 最小的是配多灵（217.81 g·m-2），雨季则是小苹果（164.52 g·m-2）。由此可见，油橄榄LMA越大，Pn越高，两者在旱季和雨季均呈极显著正相关。

2.5 6个品种油橄榄的产量、含油率及其与Pn的相关性

由表4可知，旱季和雨季的平均Pn与产量均呈极显著正相关，其相关系数分别为0.954和0.962，而与鲜果含油率的相关性却不显著。6个品种油橄榄的产量高低顺序为：白橄榄＞坦彩＞阿布桑娜＞皮瓜儿＞小苹果＞配多灵。其中，产量最高的品种为白橄榄，坦彩和阿布桑娜次之，二者差异不显著，与旱季和雨季中不同品种油橄榄平均 Pn的变化基本相同。由于8月正值油橄榄果的快速生长期，不同品种油橄榄的产量受到了 Pn的显著影响，雨季白橄榄的平均Pn比最低品种配多灵高87.79%，白橄榄的产量也比最低品种配多灵高68.57%。此外，6个品种油橄榄的鲜果含油率高低顺序为：皮瓜儿＞白橄榄＞阿布桑娜＞坦彩＞配多灵＞小苹果，含油率最高为皮瓜儿，最低为小苹果，与旱雨季中6个品种油橄榄平均 Pn的变化不相同。由此可见，不同品种油橄榄的产量随着平均 Pn的变化而变化，雨季Pn对产量的影响尤为显著；旱季和雨季白橄榄、坦彩和阿布桑娜平均Pn均较高，其产量也高，但Pn对鲜果含油率的影响不显著。

表3 6个品种油橄榄的叶绿素含量和LMA及与Pn的相关性Table 3 The analysis of correlation between chlorophyll content and Pn of 6 olive cultivars

表4 6个品种油橄榄的产量、含油率及其与Pn的相关性Table 4 The analysis of correlation among yield, oil content and Pn of 6 olive cultivars

3 讨论

3.1 6个品种油橄榄光合特性的季节差异

适宜的水分是植物生长发育的外部条件之一，雨水过多或过少，均会抑制植物生长，造成植物叶绿素含量减少，Pn和WUE等光合指标降低，进而影响农作物产量（Liang et al.，2003）。6个品种油橄榄的光合日变化也受到了旱季和雨季的显著影响，与雨季相比，旱季Pn、Gs、Ci、WUE和LUE的日均值更高（图 1，图 2），Pnmax、LSP、RD和AQY也较高（表2），但LCP则较低，与旱季巨尾桉（Eucalyptus urophylla）和水分胁迫下的3个品种油橄榄较为类似（邓云等，2010；王怡，2012）。这是因为随着温度升高，光强增大，光能利用率也增加，同时叶片气孔开放，内外气体交换加剧，Ci增加，因而Pn升高。这也表明旱季条件适宜油橄榄光合作用，有利于油橄榄生长发育（Acheampong et al.，2013）。因此，油橄榄是属于耐干旱、耐高温、耐强光的物种，这在油橄榄旱季和雨季的光合日变化中得到了进一步证实。旱雨季6个品种油橄榄Pn和Gs的日变化均呈“A形”单峰曲线，无光合午休现象，最高峰值出现在11:00（图1）。这与旱雨季中菜豆树（Radermachera sinica）和红背山麻杆（Alchornea trewioides）的光合日变化相似（邓彭艳等，2010），在旱季中午油橄榄也能保持较强的光合能力，因而7:00—11:00时段Pn逐渐升高，11:00—17:00时段 Pn逐渐降低。Ci的日变化趋势与 Pn和Gs相反，呈“V形”双峰曲线，谷值出现在11:00（图1），与四合木（Tetraena mongolia）的Ci日变化一致（智颖飙等，2015）。这可能是由于Ci受光合作用强度和气孔开闭的影响，光合作用消耗大量CO2，而气孔外的CO2却没能及时补充，因而自然光合速率与 Ci变化趋势相反。此外，光合作用除受到环境条件影响之外，还与植物自身的发育阶段和光合能力强弱紧密相关。4月是油橄榄的花芽分化期，8月是油橄榄果的快速生长时期，但雨季Pnmax却比旱季更低。究其原因，是由于雨季光照较弱，光量减少，光适应范围变窄，导致LUE和LCP降低，LSP升高（表2），说明油橄榄对雨季弱光的利用能力较低，导致其雨季光合作用降低（徐祥增等，2017）。

3.2 6个品种油橄榄叶绿素含量的季节差异

叶绿素含量也是表征叶片光合能力的重要指标，与Pn呈正相关（Flores-de-Santiago et al.，2016），本研究也得到类似的结论。旱季Chl a、Chl b、Chl a+b和Chl a/b均比雨季高，且与Pn呈极显著正相关，旱季Chl a/b与Pn呈显著负相关，雨季二者相关性不显著（表 3），与桂林喀斯特石山常见植物的光合色素指标间相关性完全一致（马姜明等，2015）。雨季油橄榄叶绿素含量的降低可能是油橄榄对雨季不利条件的主动适应，旱季和雨季叶绿素含量与Pn表现出相似的变化趋势，叶绿素含量与弱光环境的共同作用引起雨季 Pn的降低。6个品种油橄榄的叶绿素含量均表现为旱季高于雨季，与桂花（Osmanthus fragrans）的叶绿素含量在旱季降低的结论不一致（张俊佩，2009），原因可能是油橄榄在过量的雨水条件下加速了叶绿素的分解（Pierantozzi et al.，2013），而旱季更合适的温度和光照促进了油橄榄叶绿素的合成（Flores-de-Santiago，2016）。另外，光合色素在旱季和雨季也具有品种间差异，如Chl a、Chl b和Chl a+b在旱季和雨季均以白橄榄最高，配多灵最低，而雨季Chl a/b却以配多灵最高，小苹果最低（表3），与墨西哥红树林种群随降雨的季节变化而出现品种间色素含量的变化较为相似（Flores-de-Santiago，2016）。

3.3 油橄榄光合特性、产量和含油率的品种差异

旱季和雨季6个品种油橄榄光合日变化差异显著，如旱季阿布桑娜Pn在11:00达到最高，Tr在13:00达到最大，Tr、WUE和LUE均呈双峰曲线。这表明，旱季阿布桑娜 Pn峰值与高蒸腾、低耗水和低光能利用错峰进行，以这种灵活的蒸腾调控和水分利用策略维持高温环境下的正常生长及较高的 Pn。为适应旱季和雨季的环境变化，白橄榄的WUE及小苹果和配多灵的 LUE在旱季呈单峰曲线，雨季呈双峰曲线。这说明不同品种油橄榄对不利环境的响应策略具有差异，与突尼斯5个品种油橄榄的Pn和Gs在盐胁迫下出现显著的品种差异较为一致（Kchaou et al.，2013）。本研究中，旱季白橄榄还拥有最高的Pn和Gs、Pnmax、LSP和AQY日均值，对光能的利用也较其他品种更充分；坦彩对水分的利用率却不随季节而改变，说明其适应性强于其他品种，而配多灵和小苹果却对季节较为敏感，雨季光合日变化较小，光适应范围也较窄，其适应性也较差。

作物产量也受旱季和雨季的显著影响，与 Pn紧密相关（Hechman，2013）。雨季对油橄榄的影响最为显著，因为油橄榄的果实生长期均在雨季，而雨季光合有效辐射下降则表明油橄榄受高温和强光的不利影响减轻。油橄榄一级适生区凉山州昼夜温差大也有利于光合产物的形成和积累。且相关分析表明，Pn与产量呈显著正相关（表 4），这说明旱季和雨季的平均Pn越高，油橄榄产量越高。6个品种油橄榄中，白橄榄、阿布桑娜和坦彩的 Pn最高，产量也最高，这反映出油橄榄高光效品种形成了高光合产物；而 Pn的高低与鲜果含油率相关性较小，这与廖文婷（2015）在 5个油茶（Camellia oleifera）品系中的研究结论一致。不同品种油橄榄在雨季弱光条件下通过光能利用最大化而改变油橄榄产量的生理机制还需进一步研究。

4 结论

6个品种油橄榄的光合生理特性在旱季和雨季的差异显著，与雨季相比，旱季Pn、Gs、Ci、WUE和 LUE的日均值更高，光饱和点上升，叶绿素含量和LMA增高，旱季更有利于油橄榄生长发育。6个品种油橄榄的Pn和Gs日变化在旱雨季均呈“A形”单峰变化趋势，但 Ci变化趋势却与之相反，呈“V形”双峰变化，峰值和谷值均出现在11:00，Tr、WUE和LUE日变化在旱季和雨季中均呈单峰和双峰两种曲线类型。旱雨季油橄榄Pn与Chl a、Chl b 和Chl a+b均呈极显著正相关，而与旱季与Chl a/b呈显著负相关。6个品种油橄榄中，白橄榄具有较强的光合能力，其光响应参数 Pnmax、LSP和AQY也较高；阿布桑娜具有灵活的蒸腾调控策略；坦彩具有高效的水分利用率；而配多灵和小苹果却对降雨量较为敏感，光合日变幅平缓，产量较低。同时，旱季和雨季平均Pn与产量具有极显著正相关性，与鲜果含油率相关性较弱；白橄榄、坦彩和阿布桑娜的产量较其他品种高。因此，旱季油橄榄光适应范围变宽，LCP变低，WUE和LUE增强，叶绿素含量增多，Pn增加，旱季比雨季更适宜油橄榄的生长发育，其中白橄榄、阿布桑娜和坦彩的光合效率和产量均高于皮瓜儿、配多灵和小苹果，对旱季和雨季的适应性更强，其适生范围更广，可供更多的区域引种栽培。