王德平，陈万杰，李雅男，赵天启，张 峰，赵萌莉

(内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019)

1 前言

锡林郭勒草原是内蒙古草原的重要组成部分，具有重要的生态、经济等作用，但近年来由于人为的不合理开发，使该地区草地退化严重，以致威胁华北地区生态安全〔1〕。功能群是草地生态研究的热点问题〔2〕，自20世纪60年代提出其概念以来，就一直为草地生态系统的利用和研究发挥重要作用。左小安等〔3〕在草地退化的研究中发现：功能群的变化与当地环境变化和植物本身的适应能力呈显著相关。有学者〔4〕在对草地放牧的研究中发现：多年生草本随放牧强度增加作用减弱，一二年生草本的表现则与之相反；这种现象会导致植物群落多年生植物生态位下降，短命植物生态位上升，进而使草地稳定性降低，影响草原可持续发展。

刈割是草地利用的普遍方式之一〔5〕，研究刈割对功能群的影响，对于探索抑制草地退化、维持草地稳态具有其重要意义。陈万杰等〔6〕在对大针茅草地的研究中发现，重度刈割导致群落物种多样性上升，而在生长季早期刈割则会导致多样性下降。刘琼等〔7〕在对草甸草原的研究中发现，刈割在多数情况下只对高大草本起直接作用，且在同一功能群中，不同植物对刈割的响应也有差异。李静鹏等〔8〕研究发现，适度刈割利于植物的补偿性生长，但对土壤的基况无显著性影响，这也表明移除干扰后，刈割对当地群落的影响可能也会移除。

目前关于刈割对草地功能群影响的报道中，主要集中在对羊草草地和克氏针茅草地的研究中〔9〕，对大针茅草地各功能群对刈割响应的报道较少。本文通过设计两因素(刈割时间、刈割强度)随机区组实验，探索刈割对大针茅草地各功能群的影响，以期通过对各功能群的研究、分析，探讨通过刈割技术控制草地退化，维持草地生态的可行性。

2 材料与方法

2.1 试验地概况

试验区设立于锡林浩特市毛登牧场，北纬44°10′3″、东经16°25′29″，海拔约为1030m，该地区属于中温带半干旱大陆性季风气候。草地植被资源丰富，以禾本科为主，草原主体颜色为大针茅的绿色，间或点缀有瓣蕊唐松草的白花及黄花黄芩的黄花，按植物性状和功能不同，将其分为四个功能群，具体见表(1)。该地区属温带草原栗钙土亚区，土壤中有机质含量在2%到3%之间，土壤总体养分较为均衡，土壤肥沃。年积温约1800℃，年平均太阳辐射总量约150kcal/cm2,风速较大，平均风速约为4.8m/s。年降水量在300～350mm之间，雨、热、光同期，降水量随季节及年际变化较大，无霜期约为144天，年蒸发量较大，约为降水量的6倍。

表1 植物功能群Table1 Plant functional groups

2.2 实验设计

于2014年在锡林浩特市毛登牧场试验区内进行样地的整理、围建，共设计36个小区，每个小区长5m,宽3m,小区间间隔1m，各小区只设置刈割干扰，无其它干扰因素。实验采取双因子处理(刈割强度、刈割时间)，其中的主区为刈割时间，各刈割时间分别为8月1日、8月16日、8月31日。 副区为刈割强度，共设计重度刈割(留茬2cm)、中度刈割(留茬5cm)、轻度刈割(留茬8cm)、CK(不刈割)四个强度梯度，每种处理进行3次重复，且各小区按照随机区组排列。余后每年均按上述设计进行处理，每年于8月进行取样。

2.3 测定指标

2.3.1 野外性状调查

于2016年8月，按实验设计进行刈割取样，每个小区内随机放置1m × 1m样方，在刈割前，估计各物种盖度及样方内植物总盖度；每种植物随机选取3株，测量其高度，并以其均值表示该小区此物种的高度。将样方内植物按实验设计进行分种刈割处理，将样品带回实验室。

2.3.2 室内测产

将带回样本于65℃下烘至恒重，用天平称量其质量，按实验设计的功能群进行各功能群产量的计算。

2.4 数据分析

在R3.5中进行双因素方差分析和HSD检验(P=0.05), 在SigmaPlot12.0中进行图的绘制，在WORD2013中进行表格的制作。

3 结果与分析

3.1 植物功能群特征

在各功能群中，PB盖度最高，PF盖度低于PB，PR、AB盖度较低；在高度方面，PB、PR、PF高度相近且较高，AB高度最低。在四个功能群中，PB高度、盖度均占优势，而AB高度、盖度均处于最低位置；PR虽然其盖度较低，但其高度较高。

表2 功能群性状Table2 Functional group traits

注：PB，多年生丛生型禾草；PR，多年生根茎型禾草；PF，多年生杂类草；AB，一、二年生杂类草。

Note: PB means perennial bunch grass; PR means perennial rhizomatous grass; PF means perennial forbs grass; AB means annual or biennial forb grass

3.2 刈割强度对功能群产量的影响

刈割强度对PB、PR、PF产量影响均显著(P<0.05),与CK 相比，刈割显著降低了PB、PR产量，但各刈割强度之间并无显著差异(P>0.05)。重度刈割显著增加了PF产量，中轻度刈割与对照间无显著差异(P>0.05)。虽然AB产量随刈割强度增加呈增加趋势，但刈割强度对AB产量无显著影响(P>0.05)。刈割时间及刈割强度对各功能群产量影响的交互作用不显著(P>0.05)。

表3 刈割强度和刈割时间对各功能群产量影响的方差分析Table3 F-value of ANOVA for the effect of mowing intensity on production at each function group

注：D,刈割时间；I,刈割强度；× ，交互作用；*,p<0.05;**,P<0.01,***,p<0.001,ns表示无差异，下同。

Note:D，mowing date；I，mowing intensity；×，interaction ；*,p<0.05;**,P<0.01,***,p<0.001,ns means no difference, the same as below

图1 刈割强度对群落功能群产量的影响Fig1: The impact of mowing intensity on each function group production

注：同一条形图内标注不同小写字母表示差异显著，下同

Note: Means with different small letters in the same bar chart are significantly different，the same as below

3.3 刈割时间对功能群产量的影响

由表(3)可知：刈割时间对PB产量影响显著(P<0.05)，PB产量与刈割时间呈正相关，8月1日显著低于8月31日，8月16日与8月1日和8月31日相比无显著差异(P >0.05)。各刈割时间下PF、PR、AB产量虽然略有差异，但刈割时间对PF、PR、AB产量均无显著性影响(P>0.05)。

图2 刈割时间对各功能群产量的影响Fig2: The impact of date on community and each functional group production.

4 讨论

4.1 刈割强度对各功能群产量的影响

各功能群对刈割强度的响应各有不同，PB表现在各刈割处理均降低了该功能群草产量，这与孔彬彬等〔10〕对高寒草甸的研究结果一致，这一现象可能是由于刈割降低了PB此类高大草本植株对光能的竞争能力，导致PB由光和作用固定的物质降低；除此之外刈割可能会导致PB加大对地下营养器官的消耗，进而影响其再生能力，导致产量降低。

刈割强度对PR的影响与PB相似，PB仅由羊草组成，有学者〔11〕将羊草列为不耐刈草，这可能与羊草生长性状有关，鲍静雅等〔12〕研究发现，羊草叶片多数距地表10cm以上，刈割对其营养器官的损害较大，导致其光合作用的器官因刈割遭到严重破坏，进而使其固定能量的能力下降，从而导致PB产量降低。

刈割对PF的影响与PB、PR不同，重度刈割显著增加了PF产量，可见在该功能群中低留茬比高留茬可获得更多的草产量，这与仲延凯、包青海等人〔13〕的研究结果一致。造成这一现象可能有下列原因：第一，在该群落中PB占据主要地位，但因重度刈割对其的抑制作用，PF植物生态位得以上升〔14〕，对光的占有力得以提高，进而产量上升；第二，连年重度刈割不仅导致PB生态位下降，还可能使群落内的凋落物减少，进而在土壤中产生间隙，这些间隙可作为微位点用于建殖小种子植物〔15〕；第三，这可能与PF植物自身的性状有关，以PF植物中的知母为例，知母〔16〕具有肥大的地下器官，其内储存着丰富的营养物质，重度刈割虽然对其地上营养器官进行破坏，但因其地下储存物质显著高于其它功能群，进而导致重度刈割后，其快速恢复，导致产量上升。

4.2 刈割时间对各功能群产量的影响

刈割时间对PB产量具有显著影响，8月31日产量显著高于8月1日，可能是因为随着刈割时间的延后，PB所占有的光和面积日益增大，而其它植物〔17〕因为植株矮小、盖度较低等因素，越来越失去与大针茅、糙隐子草等的竞争能力，故使其产量增高。除此之外，这可能与PB植物本身的生长发育有关，在8月前、中旬刈割，PB植物〔18〕尚未完成结实、繁殖，此时刈割影响明年该功能群的株丛数，进而影响产量。降水也可能是影响其产量随刈割时间延后而上升的另一因素，虽然该地区8月上、中旬有降水，但植物对降水的响应有滞后性〔19〕，故月底产量达到峰值。

刈割时间对PR、PF、AB的产量均无显著性影响，这与宋彦涛等〔20〕对羊草草地的研究结果不同，这可能与试验区的立地条件有关；宋彦涛的试验地为羊草占据绝对优势的草地，而羊草为不耐刈草本，刈割对优势物种的伤害极大，故其它功能群对刈割的响应较为敏感。而本研究位于大针茅样地，有糙隐子草等耐刈植物，刈割时间的改变可能不足以引起PR、PF、AB的生态位上升，进而使其产量对刈割时间的改变无响应。除此之外，这一现象可能与这三种功能群植物的生长繁殖特性有关。PF功能群中有植物并不再8月进行结实，且有较多植物通过芽库〔21〕进行繁殖，地上组织的移除对其繁殖可能无显著影响；除此之外，AB植物受降水影响极大，姜汇等〔22〕研究发现一年生植物生长特性，从而具有极大的不稳定性；且由表(2)可知，AB高度较低，刈割对其造成的直接损害有限，这可能是导致刈割时间对其产量无显著性影响的另一原因。

5 结论

重度刈割显著增加了多年生杂类草产量，羊草不耐刈割；多年生丛生型禾草随刈割时间延后产量上升，但刈割会导致其产量下降；一二年生杂类草对刈割时间和刈割强度的变化无响应。