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小麦新品种山农29氮营养特性和产量性状分析

2018-10-22沈兴张红霞李朋涛李子婧张寒李斯深孔凡美

山东农业科学 2018年7期
关键词:成熟期苗期小麦

沈兴 张红霞 李朋涛 李子婧 张寒 李斯深 孔凡美

摘要:為明确国审小麦新品种山农29的氮营养特性和产量特性,本试验以济麦22和山农29为供试材料,采用营养液培养试验和田间微区试验,研究了两个小麦品种在正常氮处理和低氮处理条件下苗期和成熟期的氮效率及相关农艺性状。结果显示,山农29和济麦22对低氮环境均具有良好的适应性。本试验条件下,两品种低氮处理下苗期生物量和成熟期籽粒产量均无显著下降,但两品种产量及氮效率相关性状之间存在显著差异。苗期低氮处理下,山农29的根长、根干重和干重根冠比显著高于济麦22,分别比济麦22高14.14%、4.48%和13.46%。山农29苗期对硝态氮和铵态氮的吸收速率均高于济麦22。成熟期正常氮处理下,山农29的千粒重、籽粒产量、氮收获指数和籽粒氮利用效率均显著高于济麦22,分别比济麦22高11.07%、12.00%、3.90%和11.76%;低氮处理下,山农29的千粒重、穗数、籽粒产量、籽粒氮含量、籽粒氮累积量、氮收获指数和籽粒氮利用效率均显著高于济麦22,分别比济麦22高7.58%、11.62%、18.67%、10.29%、31.09%、6.33%和7.89%。在正常和低氮处理下,山农29灌浆后期旗叶中的叶绿素含量均显著高于济麦22,分别比济麦22高11.67%和38.05%,这有利于山农29延长灌浆时间,增加千粒重。可见,与济麦22相比,山农29对低氮环境具有更强的适应性,收获期有更高的氮效率和产量,具备氮高效品种的营养特性。

关键词:山农29;济麦22;小麦;低氮胁迫;氮效率;苗期;成熟期

中图分类号: S512.1+1文献标识号:A文章编号:1001-4942(2018)07-0099-08

Abstract Shannong 29 was a new wheat variety approved in China in 2016. The objective of this study was to investigate the nitrogen nutrition and yield characteristics of Shannong 29. In this experiment, with Jimai 22 and Shannong 29 as test materials, the nitrogen efficiency and related agronomic characters of the two wheat varieties under normal and low nitrogen treatment conditions were studied by the nutrient solution culture and field microarea tests. The results showed that Shannong 29 and Jimai 22 had good adaptabilities to low N environment. There was no significant decrease in seedling biomass and grain yield at maturity stage under the two nitrogen treatments, but there were significant differences on the yield and nitrogen efficiency related traits of the two varieties. Under the low nitrogen treatment at seedling stage, the root length, root dry weight and ratio of root to shoot of Shannong 29 were significantly higher than those of Jimai 22, which were 14.14%, 4.48% and 13.46%, respectively. The absorption rates of ammonium-N (NH+4-N) and nitrate-N (NO-3-N) of Shannong 29 were higher than those of Jimai 22. Under normal nitrogen treatment at maturity stage, the thousand grain weight, grain yield, nitrogen harvest index and nitrogen use efficiency of Shannong 29 were significantly higher than those of Jimai 22, which were 11.07%, 12.00%, 3.90% and 11.76%, respectively. Under low nitrogen treatment, the thousand grain weight, spike number, grain weight, content of grain nitrogen, nitrogen accumulation of grain, nitrogen harvest index and nitrogen use efficiency of Shannong 29 were significantly higher than those of Jimai 22, which was 7.58%, 11.62%, 18.67%, 10.29%, 31.09%, 6.33% and 7.89%, respectively. Under normal and low nitrogen treatment, the content of chlorophyll in flag leaves of Shannong 29 was significantly higher than that of Jimai 22, which was 11.67% and 38.05%, respectively. It was beneficial to the extension of milking time and the increase of thousand grain weight in Shannong 29. Compared with Jimai 22, Shannong 29 had better adaptability to low nitrogen environment, had higher nitrogen efficiency and yield at harvest time, and possessed the nutritional characteristics of high nitrogen use efficiency (NUE) variety.

Keywords Shannong 29; Jimai 22; Wheat; Low nitrogen stress; Nitrogen efficiency; Seedling stage; Maturity stage

小麦(Triticum aestivum L.)是世界三大谷物之一,是中国第三大粮食作物[1]、重要战略储备粮,保证小麦高产稳产具有重要的战略意义。在过去几十年里,“绿色革命”培育出一大批耐肥水的小麦品种,在大量肥水供应条件下,小麦产量的增长速度大大加快[2-4]。近年来,在高产创建项目的推动下,山东省小麦最高单产屡创新高,高肥水条件下666.7m2产量超过800 kg的小麦品种不断涌现。但是,为了获得高产,山东省高产地块小麦生产中肥料特别是氮肥严重超出实际需求量[5],大量施肥不仅会显著增加小麦生产成本,还会导致一系列的环境污染问题[6,7]。此外,山东省中低产田面积约占耕地面积的2/3,而大多数耐肥水品种在中低产田种植会导致产量严重下降,全省小麦平均单产仅约6 000 kg/hm2。选择和推广养分高效的小麦品种,既能在降低施肥量的前提下适宜高产地块种植,又能够在中低产田获得高产,是实现小麦平均产量稳步提高的关键要素之一。对现有的审定小麦品种进行养分效率评价[8,9],是获得养分高效品种的快速途径,同时对于推动品种的推广及配套栽培措施的改良均具有重要价值。

目前山东省小麦品种审定水地高肥组对照品种是济麦22。该品种具有高产、多抗等优点,适宜在淮北地区和黄淮冬麦区北片种植,目前累计推广面积超过0.13×108 hm2。山农29是2016年同时通过山东省(鲁农审2016002)和国家(国审麦2016024)审定的小麦新品种。该品种冬性、抗倒性好,审定过程中两年区试平均比济麦22增产5.82%;2014—2015年高肥组生产试验,666.7m2平均产量为591.73 kg,比对照济麦22增产6.58%。2016年6月在山东省高产创建中,由山东省农业厅组织淄博桓台索镇实打,666.7m2产量达到805.7 kg。目前,该品种有着良好的推广前景。深入了解该品种的氮素营养特性对于该品种在高产田中减氮种植以及中低产田推广具有重要意义。本试验以山农29为研究对象,以济麦22为对照,采用营养液培养试验和大田微区试验,研究两个品种苗期和成熟期不同氮养分供给水平下的氮营养特性和产量特征,为全面评价山农29的品种特性及其推广应用提供技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试小麦品种:山农29、济麦22。

供试大田土壤:壤质褐土,pH值为7.8,速效氮68.4 mg/kg、速效磷24 mg/kg、速效钾112 mg/kg。

1.2 试验设计与实施

1.2.1 苗期营养液培养试验 试验于2016年11月至12月在山东农业大学温室进行。采用完全随机设计,以Hoagland营养液[10]为基础,根据小麦的生理特点对其进行优化调整[11,12](表1)。挑选大小一致且完整的小麦种子,经10% H2O2灭菌5 min,用蒸馏水冲洗干净后置于蒸馏水中浸泡24 h,保证种子充分吸胀,取出种子均匀摆在发芽网上发芽。7 d后,每个品种选取长势一致且健壮的幼苗移栽到200穴的去底育苗盘上,每穴2株,用海绵固定好。每个品种移苗400株,将育苗盘固定在盛有20 L营养液的黑色长方形塑料盒中。移苗后用蒸馏水缓苗1 d,之后每隔3 d更换一次营养液,用0.5%的NaOH或HCl调节pH值在6.0~6.2之间,并用气泵不断向营养液中充气。温室内平均气温18.5℃(7.5~33.9℃);相对平均湿度51.4%(10.1%~91.3%);平均光照強度5.9 klx(0~69.0 klx)。数据每隔10 min由ZDR系列记录仪记录。

试验共设置2个处理,分别为正常供氮处理(CK)和低氮处理(LN)。低氮处理营养液中氮浓度为正常营养液氮浓度的1/20,各处理重复3次。按照上述条件培养28 d后收获,测定各项指标。

不同形态氮供应条件下小麦根际pH值变化特点试验中,小麦幼苗在正常营养液中按照上述条件培养26 d后,取长势均匀一致且健康的幼苗,放入容积100 mL的玻璃试管中固定,分别加入不同浓度的养分胁迫溶液50 mL处理,每管4株幼苗,分不同时间间隔测定营养液pH值,每处理重复3次。胁迫溶液的浓度设置为正常培养液、仅供硝态氮(NO-3-N)和仅供铵态氮(NH+4-N)营养液。仅供NO-3-N和仅供NH+4-N营养液中氮浓度与正常处理相同,其他养分浓度与正常营养液保持一致。pH值测定时间间隔为0、1、4、8、24、36、48 h。

1.2.2 大田试验 分别于2015—2016和2016—2017年度在山东农业大学农学试验站进行两次试验。试验设正常供氮(CK)和低氮(LN)共2个处理[CK与LN处理氮素每666.7m2施氮总量分别为14 kg和8 kg,其中基施40%,返青拔节期追施60%;磷(P2O5)、钾(K2O)每666.7m2施用量分别为4 kg和6 kg,均作为基肥一次施入],各处理重复2次。试验采用微区种植,每微区种植6行,行长1 m,行距25 cm,每行播种60粒,共1.5 m2。正常田间管理。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 营养液培养试验测定项目 苗高(SH)和根长(RL)用米尺测定,SH、RL和根条数(RN)各测定10株取平均值。根体积(RV)测定采用体积差法,将3株幼苗的根部一起完全没入装有一定量蒸馏水的带刻度比色管中,没入前后的体积差即为根体积,重复3次。用1/10000天平对根干重(RDW)和苗干重(SDW)进行称重。植株干重(TDW)为RDW与SDW之和。干重根冠比(RSDW)是RDW与SDW的比值。

地上部和根系經烘干、粉碎后,用浓H2SO4-H2O2消解至无色透明,采用凯氏定氮法测定根氮含量(RNC)和苗氮含量(SNC)[13]。主要计算公式[14]:

根氮累积量(RNA)= RDW×RNC;苗氮累积量(SNA)= SDW×SNC;氮累积量根冠比(RSNA)= RNA/SNA;根氮利用效率(RNUE)= RDW/RNC;苗氮利用效率(SNUE)= SDW/SNC。

用pH计(PHS-3C)测定营养液pH值。pH值的变化用单位根干重的pH值变化(△pH/mg)表示,△pH=初始pH值-测定pH值。

1.3.2 大田试验测定项目 旗叶叶绿素含量(SPAD值)从灌浆期开始用叶绿素仪(SPAD-502)测定。穗数(SN)测定中间两行小麦,最后换算为每平方米的穗数,穗粒数(GNS)和株高(PH)每个重复随机量取5株取平均值。收获后千粒重(TGW)每个重复用天平测定3次,取平均值。每个材料每次重复收获中间两行,用天平分别称取籽粒重量和秸秆重量,取两次重复的平均值,然后换算成每平方米籽粒产量(GW)和秸秆产量(StW)。籽粒氮含量(GNC)和秸秆氮含量(StNC)的测定方法与RNC的测定方法相同。籽粒氮累积量(GNA)和秸秆氮累积量(StNA)的计算方法与苗期RNA的计算方法相同,籽粒氮利用效率(GNUE)和秸秆氮利用效率(StNUE)的计算方法与苗期RNUE的计算方法相同。

氮收获指数(NHI)= GNA/(GNA+StNA)

以上数据均取两年的平均值。

2 结果与分析

2.1 营养液培养试验结果分析

2.1.1 不同氮水平营养液培养下小麦幼苗形态、生物量和氮效率的差异 由表2看出,与CK处理相比,LN处理下山农29和济麦22的苗高均显著降低,分别降低23.62%和21.21%;根长、根体积、根干重、植株干重以及干重根冠比均显著增加,分别增加70.28%和88.05%,41.38%和70.37%,153.87%和136.87%,31.12%和24.72%,145.83%和136.36%。

山农29的根长、干重根冠比(RSDW)在CK和LN处理中均显著高于济麦22;根干重在LN处理中显著高于济麦22。山农29在CK和LN处理中的根长为23.42 cm和39.88 cm,分别比济麦22高26.05%和14.14%;RSDW分别为0.24和0.59,分别比济麦22高9.09%和13.46%。但山农29的苗高显著低于济麦22,CK和LN处理下分别比济麦22低19.49%和21.96%(表2)。

由表3看出,与CK相比,LN处理下山农29和济麦22的根氮含量、苗氮含量和苗氮累积量显著减少,分别减少22.64%和36.59%,32.83%和34.20%,31.60%和33.90%;根氮累积量、氮累积量根冠比、根氮利用效率和苗氮利用效率显著增加,分别增加96.23%和48.53%,187.50%和126.32%,228.21%和271.88%,50.89%和51.97%。

2.1.2 不同形态氮处理营养液培养下营养液pH值的变化 正常营养液中的pH值变化见图1a,即随着根系对养分的吸收,营养液pH值逐渐下降。由于每个处理每次重复中所用材料根系生物量不同,将pH值的变化换算成单位根系重引起的pH值变化量进行比较,见图1b。从图1b中可以看出,山农29单位根系重引起的pH值变化量大于济麦22,处理48 h时比济麦22高出17.90%。以正常营养液单位根系重引起的pH值变化量为基础,将供NH+4-N和供NO-3-N处理单位根系重引起的pH值变化量减去对照处理的相应变化量作图见图1c。从图1c中可以看出,与正常营养液相比,供NH+4-N处理营养液的pH值下降(ΔpH为正值),供NO-3-N营养液的pH值增大(ΔpH为负值);与正常营养液相比,供NH+4-N处理和供NO-3-N处理营养液中山农29单位根系重量引起的pH值变化量均大于济麦22,单供NH+4-N处理48 h时山农29营养液pH值降低量比济麦22的降低量高出64.99%;供应NO-3-N营养液中山农29营养液pH值增加量比济麦22的增加量高出86.40%。

2.2 大田试验结果分析

2.2.1 不同氮水平处理下两小麦品种灌浆期旗叶叶绿素含量差异 由表4看出,与CK相比,LN处理下山农29和济麦22的叶绿素含量(SPAD值)在灌浆前期、中期、中后期和后期均显著减少,分别减少11.23%和8.41%,11.38%和6.51%,16.33%和16.75%,22.39%和37.22%。两品种之间叶绿素含量(SPAD值)在CK和LN处理下灌浆后期存在显著差异,山农29比济麦22分别高11.67%和38.05%。

从灌浆前期到灌浆后期,CK水平下山农29和济麦22旗叶叶绿素含量分别降低64.17%和67.09%;LN水平下山农29和济麦22旗叶叶绿素含量分别降低68.67%和77.45%(表4)。

2.2.2 不同氮水平处理下小麦成熟期农艺性状和氮效率的品种间差异 由表5 看出,与CK相比,LN处理济麦22的穗数和穗粒数分别减少12.54%和4.54%。山农29的千粒重和籽粒产量在CK和LN处理中都显著高于济麦22。CK中山农29的千粒重和籽粒产量分别比济麦22高11.07%和12.00%;LN处理山农29的千粒重和籽粒产量分别比济麦22高7.58%和18.67%。山农29的穗数在LN处理中比济麦22高11.62%。

由表6看出,与CK相比,LN处理山农29的秸秆氮含量和秸秆氮累积量分别减少26.93%和23.43%,氮收获指数、籽粒氮利用效率和秸秆氮利用效率分别增加5.00%、7.89%和43.26%;济麦22的GNC、StNC和StNA分别减少11.97%、23.37%和23.60%,NHI、GNUE和StNUE分别增加2.60%、11.76%和30.83%。

山农29的NHI和GNUE在CK和LN处理中都显著高于济麦22。CK山农29的NHI和GNUE分别比济麦22高3.90%和11.76%;LN处理山农29的NHI和GNUE分别比济麦22高6.33%和7.89%。山农29的GNC和GNA在LN处理中分别比济麦22高10.29%和31.09%(表6)。

3 讨论与结论

3.1 山农29和济麦22苗期根系特性的品种差异分析

根系是作物吸收养分的主要器官,根的生长和形态特征对于作物吸收水分、养分以及储存碳水化合物和生长调节因子的合成极其重要[15-17]。根系发育是植物遗传系统和外部环境共同作用的结果[18],且具有很大的可塑性[19]。有研究建议,直接选用具有特定根系结构的小麦品种可以提高其产量[20],通过培育、筛选具有较长根系的小麦新品种可以更好地利用深层水和养分,提高品种的抗旱和抗逆性,从而有利于获得较高的产量[21-23]。本研究中氮养分长期胁迫试验结果(表2)显示,与CK相比,LN处理山农29和济麦22的根长、根体积、根干重和干重根冠比都显著增加,这与前人的研究结果一致[24,25]。表明两个品种根系在生长发育过程都具有較强的自我调节性,在低氮条件下根系具有良好的适应性反应,通过增加干重及根长增加氮素的吸收。

同时,供试两品种间存在显著差异。山农29在CK和LN处理中的根长分别比济麦22高26.05%和14.14 %。这表明,与济麦22相比,山农29的根系分布更深,有利于吸收更深土层的水分和营养物质,扩大了土壤水分和养分的利用范围,有利于在肥水投入有限条件下提高自身产量。此外,根冠比是反映作物生长状况的重要指标之一[26],在一定程度上能够表征根系对地上部生长和产量的贡献能力,是提高作物产量的一个遗传特征[27]。山农29在CK和LN处理中干重根冠比分别比济麦22高9.09%和13.46%。表明山农29在苗期能够优先将碳水化合物分配到根系,形成更强大的根系,有利于水分和养分的吸收,促进苗期抗寒性以安全越冬,同时还有利于返青后快速生长,并减少无效分蘖、形成壮蘖,增强抗逆性,有利于高产。

NH+4-N和NO-3-N均是良好的氮源,但是NH+4-N是典型的生理酸性肥料,NH+4-N的吸收与H+的释放存在着相当一致的等当量关系,植物吸收NH+4-N时,根际pH值明显下降。而NO-3-N是典型的生理碱性肥料,由于NO-3-N的同化过程中,亚硝酸盐还原时需要消耗H+,同时伴随有OH-产生,根系排出的OH-可使根际营养液的pH值上升。根际pH值的变化量可以间接反映植物根系吸收NH+4-N或NO-3-N的量。本研究中,氮养分胁迫下小麦根际pH值随时间变化趋势与前人的研究结果一致[28-30](图1)。与正常营养液相比,单供NH+4-N的营养液中小麦幼苗根际pH值减小,且山农29根际pH值降低程度大于济麦22(图1c)。单供NO-3-N的营养液中小麦幼苗根际pH值增大,且山农29根际pH值增加程度高于济麦22(图1c)。这些结果表明山农29苗期根系对NO-3-N和NH+4-N的吸收量均大于济麦22。

3.2 山农29和济麦22苗期与成熟期氮效率相关性状差异分析

不同小麦品种间在氮效率上存在着明显的遗传差异[31],小麦等作物氮效率和耐低氮能力是受到多基因调控的数量性状[32]。目前,有关小麦耐低氮的鉴定指标、生理生化特征已有诸多报道[33,34]。一般情况下当氮素供应不足时,氮素利用效率增加,根系吸收的氮素优先分配给根系生长以获取更多的氮素,导致体内氮素累积量及生物量均向根系分配比例增加[26]。本研究表明两个品种对LN处理均有较强的适应性,但两供试品种间存在显著差异。

苗期LN胁迫培养28 d后,LN处理与CK处理相比,山农29和济麦22的根氮累积量、氮累积量根冠比、根氮利用效率和苗氮利用效率显著增加。CK中山农29的根氮含量和根氮累积量显著低于济麦22,但是在LN处理中不存在显著性差异(表3),LN处理中山农29的根氮累积量和氮累积量根冠比较CK增加比例远大于济麦22,这与其在LN处理中根系生物量及生物量根冠比均显著大于济麦22有密切关系。以上分析表明,山农29苗期在LN处理下更加倾向于将体内的氮素分配给根系,增加根冠比,以维持根系的正常生长,从而吸收更多的氮素。这是山农29适应低氮环境的重要途径之一。

小麦成熟期后,LN处理与CK相比,山农29和济麦22的籽粒氮利用效率和秸秆氮利用效率显著提高。山农29的氮收获指数和籽粒氮利用效率在CK和LN条件下都显著高于济麦22,而且在LN处理中山农29的籽粒氮含量和籽粒氮累积量也显著高于济麦22。以上分析表明,与济麦22相比,山农29苗期和成熟期均具有更高的氮效率,适应低氮环境的能力优于济麦22。

3.3 山农29与济麦22的产量差异及其成因分析

小麦产量是单位面积穗数、穗粒数和千粒重共同作用的结果[35]。不同小麦品种的遗传特性也有一定差异性,从而导致产量构成因素也存在较大差异性。本研究表明,山农29的籽粒产量在CK条件下比济麦22高12.00%,在低氮条件下比济麦22高18.67%。分析原因可以发现,CK和LN条件下山农29的千粒重均显著高于济麦22,而且LN条件下山农29的单位面积穗数也显著高于济麦22(表5)。同时,山农29的氮收获指数(NHI)和籽粒氮利用效率(GNUE)在CK和LN条件下均显著高于济麦22,而且山农29在CK下的NHI和GNUE基本与济麦22在LN条件下的NHI和GNUE大小持平(表6),这也是山农29产量显著高于济麦22的原因。

此外,旗叶的叶绿素含量与籽粒灌浆有密切关系,适宜的氮素营养能促进小麦叶片叶绿素的合成并延缓叶绿素降解,随着叶片氮含量增加,植物净光合速率呈非线性上升。增施氮肥可延长旗叶光合效率高值持续期,利于粒重的提高,从而提高小麦产量,但是不同品种间光合效率高值持续期存在差异[36]。本研究对两个品种在灌浆期旗叶叶绿素含量测定结果(表4)表明,低氮水平下小麦旗叶叶绿素含量在灌浆期各阶段均低于正常氮处理,这与前人的研究结果相同[37,38]。正常施氮以及低氮处理下山农29旗叶叶绿素含量在灌浆前期、中期和中后期均与济麦22无显著差异,但在灌浆后期,山农29在两种处理下旗叶叶绿素含量都显著高于济麦22。这表明灌浆后期山农29的旗叶叶绿素降解速度慢,显著延长了灌浆时间,这可能是山农29千粒重及产量显著高于济麦22的重要原因之一。

參 考 文 献:

[1] 何中虎, 庄巧生, 程顺和, 等. 中国小麦产业发展与科技进步[J]. 农学学报,2018,8(1):99-106.

[2] Fischer R A, Edmeades G O. Breeding and cereal yield progress [J]. Crop Science,2010,50:S85-S98.

[3] Challinor A J, Watson J, Lobell D B, et al. A meta-analysis of crop yield under climate change and adaptation [J]. Nature Climate Change,2014,4(4):287-291.

[4] Curtis T, Halford N G. Food security: the challenge of increasing wheat yield and the importance of not compromising food safety [J]. Annals of Applied Biology,2014,164:354-372.

[5] 崔振岭, 石立委, 徐久飞, 等. 氮肥施用对冬小麦产量、品质和氮素表观损失的影响研究[J]. 应用生态学报,2005,16(11):2071-2075.

[6] Giles J. Nitrogen study fertilizes fears of pollution [J]. Nature,2005,433:791.

[7] Davidson E A. The contribution of manure and fertilizer nitrogen to atmospheric nitrous oxide since 1860 [J]. Nature Geoscience,2009,2(9):659-662.

[8] 李淑文, 周彦珍, 文宏达, 等. 不同小麦品种氮效率和产量性状的研究[J]. 植物遗传资源学报,2006,7 (2):204-208.

[9] 郭程瑾, 李宾兴, 周彦珍, 等. 不同磷效率小麦品种的磷吸收特性[J]. 植物遗传资源学报, 2006,7(1):49-53.

[10]Hoagland D R, Arnon D I. The water-culture method for growing plants without soil [J]. Circular California Agricultural Experiment Station, 1950, 347: 32.

[11]Guo Y, Kong F M, Xu Y F, et al. QTL mapping for seedling traits in wheat grown under varying concentrations of N, P and K nutrients [J]. Theoretical and Applied Genetics, 2012, 124 (5): 851-865.

[12]赵艳艳, 袁亚培, 梁雪, 等. 不同磷、钾处理小麦苗期氮营养性状的QTL分析[J]. 植物营养与肥料学报, 2016, 22 (6): 1523-1537.

[13]Kjeldahl J Z. A new method for the determination of nitrogen in organic matter [J]. Analytical and Bioanalytical Chemistry, 1883, 22 (1): 366-382.

[14]Yaeeshsiddiqi M, Glass A D. Utilization index: a modified approach to the estimation and comparison of nutrient utilization efficiency in plants [J]. Journal of Plant Nutrition, 1981, 4 (3): 289-302.

[15]Heeraman D A, Juma N G. A comparison of minirhizotron, core and monolith methods for quantifying barley (Houleum vulgare L.) and fababean (Vicia faba L.) root distribution [J]. Plant and Soil, 1993, 148: 29-41.

[16]Lynch J. Root architecture and plant productivity [J]. Plant Physiology, 1995, 109: 7-13.

[17]Liang Q Z, Li P B, Hu C, et al. Dynamic QTL and epistasis analysis on seedling root traits in upland cotton [J]. Journal of Genetics, 2014, 93 (1): 63-78.

[18]Schiefelbein J W, Benfey P N. The development of plant root: new approaches to underground problem [J]. Plant Cell, 1991, 3: 1147-1154.

[19]Williamson L C, Ribrioux S P C P, Fitter A H, et al. Phosphate availability regulates root system architecture in Arbidopsis[J]. Plant Physiology, 2001, 126: 875-882.

[20]Tuberosa R, Salvi S. Genomics-based approaches to improve drought tolerance of crops [J]. Trends in Plant Science, 2006, 11: 405-412.

[21]Blum A. Effective use of water (EUW) and not water-use efficiency (WUE) is the target of crop yield improvement under drought stress [J]. Field Crops Research, 2009, 112: 119-123.

[22]Lopes M S, Reynolds M P. Partitioning of assimilates to deeper roots is associated with cooler canopies and increased yield under drought in wheat [J]. Functional Plant Biology, 2010, 37: 147-156.

[23]Wasson A P, Richards R A, Chatrath R, et al. Traits and selection strategies to improve root systems and water uptake in water-limited wheat crops [J]. Journal of Experimental Botany, 2012, 63: 3485-3498.

[24]刘哲, 马殿荣, 陈温福. 不同施氮水平对水稻根系生理特性的影响[J]. 垦殖与稻作, 2006 (3): 58-59.

[25]罗许敏. 苗期水稻根系对供氮水平的响应及其与糖积累关系的研究[D]. 武汉:华中农业大学, 2007: 1-80.

[26]杨伟凯. 氮对农作物生长和生理特性的影响[J].山西农经, 2015(7):47-49.

[27]Anderson E L. Tillage and N fertilization effects on maize root growth and root: shoot ratio [J]. Plant and Soil,1988,108:245-251.

[28]张福锁, 曹一平. 根际动态过程与植物营养[J]. 土壤学报,1992,29(3):239-250.

[29]赵秀兰, 郑绍建, 王勤, 等. 氮素形态对营养液pH值及磷锌和磷铁间颉颃作用的影响[J]. 西南农业大学学报(自然科学版),1998,20(1):1-4.

[30]曾曙才, 苏志尧, 陈北光, 等. 植物根际营养研究进展[J]. 南京林业大学学报(自然科学版),2003,27(6):79-83.

[31]李淑文, 文宏达, 周彦珍, 等. 不同氮效率小麦品种氮素吸收和物质生产特性[J]. 中国农业科学,2006,39(10):1992-2000.

[32]Quarrie S A, Steed A, Calestani C, et al. A high-density genetic map of hexaploid wheat (Triticum aestivum L.) from the cross Chinese Spring × SQ1 and its use to compare QTLs from grain yield across a range of environments [J]. Theoretical and Applied Genetics,2005,110:865-880.

[33]孫传范, 戴廷波, 荆奇, 等. 小麦品种氮利用效率的评价指标及其氮营养特性研究[J]. 应用生态学报,2004,15(6):983-987.

[34]韩胜芳, 李淑文, 吴立强, 等. 不同小麦品种氮效率与氮吸收对氮素供应的响应及生理机制[J]. 应用生态学报,2007,18(4):807-812.

[35]孙旭生, 林琪, 李玲燕, 等. 氮素对超高产小麦生育后期光合特性及产量的影响[J]. 植物营养与肥料学报,2008,14(5):840-844.

[36]王月福, 于振文, 李尚霞, 等. 氮素营养水平对小麦开花后碳素同化、运转和产量的影响[J]. 麦类作物学报,2002,22(2):55-59.

[37]邹铁祥, 戴廷波, 姜东, 等. 氮、钾水平对小麦花后旗叶光合特性的影响[J]. 作物学报,2007,33(10):1667-1673.

[38]杨永辉, 吴普特, 武继承, 等. 冬小麦光合特征及叶绿素含量对保水剂和氮肥的响应[J]. 应用生态学报,2011,22(1):79-85.

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