宋思铭，张亚梅，高青峰

(1.哈尔滨市水务科学研究院，哈尔滨 150001； 2.长江勘测规划设计研究有限责任公司，武汉 430010)

1 概 述

随着水生植物生态学的发展，挺水植物的研究在近年来受到广大专家和学者们的重视[1-2]。哈尔滨市水域辽阔，湿地生境多样，为挺水植物的生长提供了有利的条件。文献资料及野外调查结果显示，哈尔滨市水生植物资源较为丰富，且相当一部分挺水植物具有重要的生态价值[3]。

哈尔滨市属于东北地区，纬度较高，气象条件的特殊性决定河流水生植物的结构、功能、群落组成及物质流、能量流、信息流的与众不同，哈尔滨本地的乡土植物在生长特性上也有着一定的特殊性。受实验条件和技术水平的影响，哈尔滨市在挺水植物研究方面处于空白状态，制约了挺水植物经济价值、社会价值和生态价值的发挥。对挺水植物生长特性的研究，是充分利用挺水植物价值的基础，对我国东北各省乃至其他同纬度地区挺水植物的引种栽培均能提供一定的借鉴和指导。

2 研究区概况

本文的研究地点位于哈尔滨市东北农业大学校园内，属半湿润大陆季风性气候，多年平均降水量为611 mm，实验基地土壤较为贫瘠，多为石灰质土壤及沙土，并有大量碎石等建筑垃圾。在此种环境下，有利于对植物的抗逆性进行进行筛选，选择出对土壤适应性更强的挺水植物品种，

3 材料与方法

3.1 实验材料

实验采用的5种植物是千屈菜(Lythrum salicaria)、德国鸢尾(Iris germanica L.)、再力花(Thalia dealbata)、美人蕉(Canna indica L.)、花叶芦竹(Arundo donax var. versicolor)，均为多年生草本植物，喜水、耐寒，且具有较强的观赏性[4]。

3.2 实验方法

在2017年5月23日，对5种植物采用分株法进行栽种。栽种初期的第一个月内每天对其进行浇水，一个月后，适当降低浇水频率，改为每周浇水一次，进入雨季后，不再对植物进行浇水。选取成活率、生长周期(缓苗期、花期、枯萎期)、生长速率(植株高度、根系长度)3类指标衡量5种挺水植物的生长特性，在植物栽种后严格观察挺水植物的各项生长特征，并记录。

4 结果与分析

4.1 不同水生植物成活率分析

在5种挺水植物栽种一个月后，对其成活率进行计算、分析，见表1。

表1 不同挺水植物成活情况

从表1可以看出，花叶芦竹成活率明显低于其他4种植物，成活率仅为48.9%。因实验场地内水分、养分和光照条件均相同，初步分析造成花叶芦竹成活率过低的原因是其在成活过程中需水量大于其他4种植物；且在除草过程中发现，花叶芦竹样地内，杂草(主要为龙葵、灰菜、草地早熟禾、黄花蒿等)明显多于其他样地，杂草的生长会争夺本已贫瘠的土壤中养分和水分，给花叶芦竹的生长造成较大压力。从成活率这一指标来看，花叶芦竹不适宜哈尔滨市挺水植物的栽植。

与花叶芦竹相比，其他4种植物成活率相对较高，均达到了90%以上，实际成活密度与栽种密度相差不大，能够达到实验要求，说明千屈菜、德国鸢尾、美人蕉、再力花对实验地土壤的适应能力较强。尤其是千屈菜，其成活率达到96.7%，样地内杂草要少于其他植物样地内杂草，长势优于其他植物；萌发能力较强，先于其他植物使土壤郁闭。初步认为千屈菜对土壤的要求较低，是一种适用于哈尔滨市土壤环境栽植的挺水植物。

4.2 不同水生植物生长周期分析

植物的生长周期是指随着气候的变化，植物的生长发育会表现出与外界环境因子相适应的形态和生理上的变化，这些变化通常呈现出一定的规律性。植物生长周期的差异，能够反映出植物个体对外部环境的适应性[4-5]。

4.2.1 缓苗期

缓苗期是指农作物、花卉、苗木等植物移栽后，为适应环境的扎根活棵，从而延缓生长的一段时间。在本研究中把挺水植物移栽之后，从定植到完全成活所经历的过渡阶段称为缓苗阶段。缓苗期的长短在一定程度上反映了挺水植物对环境的适应能力，适应能力较强的挺水植物，缓苗期较短，植株易成活；相反，对环境要求较高的植物缓苗期会相对较长[6]。

从2017年5月23日植物栽种开始至2017年6月13日，这一段时间5种植物均结束缓苗期。在这一阶段中，各植物均出现了少量黄叶、落叶、生长停滞的情况。不同挺水植物的缓苗期时间见图1。

图1 不同水生植物缓苗时间对比

从图1可以看出，5种植物的缓苗期长短依次为千屈菜(10 d)<再力花(13 d)<美人蕉(15 d)<德国鸢尾(18 d)<花叶芦竹(22 d)。在外界环境完全相同的条件下，千屈菜、德国鸢尾、美人蕉、再力花4种植物的缓苗期均在20 d以内，时间相对较短，其中千屈菜的缓苗期最短。

千屈菜在5月23日至6月1日这10 d的缓苗期内，老叶枯萎速度较快，应激反应较为强烈，根的萌蘖能力较强，能够很快萌发出新芽，充分说明千屈菜对栽种环境具有较强的适应能力。花叶芦竹的缓苗期为22 d，明显高于其他4种植物，其中一个原因是花叶芦竹本身对栽种环境的适应能力较差，需要通过较长的缓苗期才能成活；另一个原因是花叶芦竹样地内杂草较多，与植株争吸营养，影响了花叶芦竹的萌芽。

4.2.2 花 期

植物的花期是指当花的各部分发育成熟后，从花朵开放到雌、雄蕊从花被中暴露出来，进而传粉和受精，直至花朵凋谢的时间，不同挺水植物的花期长短存在着很大的差异[6]。

在正常条件下，5种植物花期见表2。由于哈尔滨市年平均温度较低，已有研究显示，各植物的实际开花时间会有不同程度的延迟，延迟时间约为一个月，某些植物的花期也会因低温而出现缩短，甚至出现无法开花等极端现象。

表2 正常条件下5种植物花期

研究结果表明，千屈菜、美人蕉、再力花的花期均延迟了一个月左右，千屈菜花期为2017年7月6日-9月12日、美人蕉花期为2017年7月11日-10月16日、再力花花期为2017年6月30日-9月22日。德国鸢尾和花叶芦竹在栽种直至凋落的整个过程中，并未开花，原因为这两种植物本身花期较短，一年中仅有很短的时间开花供观赏，其余时间多为赏叶植物，且哈尔滨市温度较低，不满足其开花所需的气候要求，所以并未观察到这两种植物开花。5种植物花期长短对比见图2。

从图2可以看出，美人蕉花期较其他两种植物稍长，这是由美人蕉本身的生物学特性所决定的，另外也说明了美人蕉对当地土壤和气候的适应能力较强。5种植物的花期长短依次为美人蕉(97 d)>再力花(84 d)>千屈菜(70 d)>德国鸢尾(0 d)=花叶芦竹(0 d)。

4.2.3 枯萎(凋落)期

植物生长到一定阶段以后，会逐渐失去水分和生机，从而开始枯萎，直至凋落。因枯萎和凋落这两个过程在实验中很难区分[7]，所以本研究中，将这两个过程合并起来，作为植物生长周期中一个完整的过程进行分析。

5种挺水植物的枯萎特点不尽相同，其中千屈菜和再力花最早开始枯萎，且千屈菜全部凋落时间较早，而德国鸢尾和花叶芦竹这两种并未开花的植物开始枯萎的时间相对较晚，千屈菜枯萎(凋落)期为2017年9月22日-11月1日、德国鸢尾枯萎(凋落)期为2017年10月21日-11月7日、美人蕉枯萎(凋落)期为2017年9月30日-10月21日、再力花枯萎(凋落)期为2017年9月22日-11月7日、花叶芦竹枯萎(凋落)期为2017年10月21日-11月7日。5种植物枯萎(凋落)期长短对比见图3。

图3 不同水生植物枯萎(凋落)期长短对比

从图3可以看出，千屈菜和再力花的枯萎(凋落)期明显高于其他3种植物，其中再力花枯萎(凋落)期最长，德国鸢尾和花叶芦竹两种植物枯萎(凋落)期最短，在一定程度上也弥补了其未开花对于景观的影响，5种植物的枯萎(凋落)期依次为德国鸢尾(17 d)=花叶芦竹(17 d)<美人蕉(21 d)<千屈菜(40 d)<再力花(47 d)。

4.3 不同挺水植物生长速率分析

生长速率指单位时间植物的生长速度，其数值在一定程度上可以反映植物的生长特征及对环境的适应程度。本文中所提到的生长速率均为挺水植物在生长期内的相对生长速率，即单位时间内的增加量占原有数量的比值，本研究中统一用单位时间内植株高度(根系长度)生长率表示。

4.3.1 植株高度变化

在栽种植物时，记录其初始高度。因植物栽种初期属于缓苗期，植物生长较为缓慢，在栽种后的前两个月内每月测量植株高度一次，栽种两个月后每两周测量植株高度一次，直至植物枯萎。本实验跨度为160 d，共进行高度测量17次，每种植物每次测量10株，取其平均值，并计算其标准偏差。

千屈菜初始高度为30.0 cm，测量结束时最终高度为139.1 cm，共生长109.1 cm，生长率为363.3%。从图4可以看出，千屈菜的生长基本集中在栽种后89 d内，而后的曲线变化趋于平稳，说明千屈菜的生长主要集中在栽种后的约3个月内，这段时间内的温度和降水条件较适合千屈菜的生长，此时主要进行营养生长；而花期开始后，千屈菜主要进行生殖生长，植株生长速度变慢。

图4 千屈菜植株高度变化曲线

德国鸢尾初始高度为30.0 cm，测量结束时最终高度为106.7 cm，共生长76.7 cm，生长率为255.7%。从图5可以看出，德国鸢尾在栽种89 d内的生长速率较快，生长率为170.3%，而后生长曲线趋于平稳。

图5 德国鸢尾植株高度变化曲线

美人蕉初始高度为25.0 cm，测量结束时最终高度为93.0 cm，为5种植物中的最矮植株，共生长68.0 cm，生长率为272.0%。从图6可以看出，美人蕉在整个生长期内生长速度趋于平稳，在第145天至第159天的两周时间，生长高度仅为0.9 cm，可以认为美人蕉在第145天后已停止生长。

图6 美人蕉植株高度变化曲线

再力花初始高度为30.0 cm，测量结束时最终高度为112.3 cm，共生长91.3 cm，生长率为304.3%。从图7可以看出，再力花在栽植后第75天至第82天有一个明显的生长过程，而在此以外的时间，植株生长曲线变化十分平缓，生长速度较慢，这种现象主要是由于气候变化引起的，此时的温度和降水条件适合再力花的生长。另外，由于再力花进入花期后，主要进行生殖生长，这一阶段中，植株的生长速度会明显变慢。

图7 再力花植株高度变化曲线

花叶芦竹初始高度为20.0 cm，测量结束时最终高度为103.8 cm，共生长83.8 cm，生长率为419.0%。从图8可以看出，花叶芦竹在栽种后的第30天至第60天，植株生长速率较快，由26.9 cm生长到67.6 cm，共生长40.7 cm，占整个生长期内生长高度的48.6%。第130 d后生长速率明显变慢，4周的时间内，仅生长3.8 cm。

图8 花叶芦竹植株高度变化曲线

根据5种挺水植物的植株高度变化曲线，拟合了5种植物的植株高度模型，模型均为三次曲线(表3)，拟合后的曲线R2值均大于0.9，可见曲线拟合程度较好，说明利用三次曲线可以很好地解释生长期内5种植物植株高度的变化。

表3 5种挺水植物植株高度模型

注：x为植物生长时间，单位为d；y为植株高度，单位为cm。

4.3.2 根系长度变化

因测量根系长度需将植物挖出测量，对植物会造成一定的伤害，所以测量间隔不宜过于密集。本研究中在栽种植物时，记录植物初始根长，此后每隔一个月测量一次，实验跨度为152 d，共测量植物根系长度6次，每种植物每次测量10株，取其平均值，并计算其标准偏差。

千屈菜初始根系长度为12.8 cm，测量结束时最终长度为26.9 cm，共伸长14.1 cm，生长率为109.7%。由图9可以看出，因为千屈菜缓苗时间较短，在整个实验过程中根系生长速度趋于平稳，根系的生长集中在栽种后91 d，随后的两个月时间中，曲线变化接近平行于X轴的直线，几乎停止生长。这是由于千屈菜生长初期为营养生长，根系在这一时期内会迅速生长；而后千屈菜开始生殖生长，根系生长速率下降，且随着温度的降低，生长速率也会受到一定影响。

图9 千屈菜根系长度变化曲线

德国鸢尾初始根系长度为12.4 cm，裁量结束时最终长度为38.9 cm，共伸长26.5 cm，生长率为213.1%。由图10可以看出，德国鸢尾在开始栽种的一个月内，根系生长曲线变化较小，因为在这一阶段德国鸢尾处于缓苗期，生长速度缓慢；而随后的61 d时间内，由于这两个月内温度条件适宜，且降水较多，德国鸢尾根系出现了一个迅速生长的过程，共伸长了21.9 cm；第120天后，德国鸢尾根系生长缓慢乃至已经停止生长。

美人蕉初始根系长度为10.2 cm，测量结束时最终长度为27.1 cm，共伸长16.9 cm，生长率为166.3%。由图11可以看出，美人蕉在开始栽种的一个月内，根系生长曲线变化较小，因为在这一阶段美人蕉处于缓苗期，生长速度缓慢；而随后的61 d时间内，由于这两个月内温度条件适宜，且降水较多，美人蕉根系出现了一个迅速生长的过程，共伸长了14.5 cm；第120天后，美人蕉根系生长缓慢乃至已经停止生长。

图10 德国鸢尾根系长度变化曲线

图11 美人蕉根系长度变化曲线

再力花初始根系长度为10.7 cm，测量结束时最终长度为43.9 cm，共伸长33.2 cm，生长率为309.3%。由图12可以看出，再力花在开始栽种的一个月内，根系生长曲线变化较小，因为在这一阶段再力花处于缓苗期，生长速度缓慢；而随后的61 d时间内，由于这两个月内温度条件适宜，且降水较多，共伸长了29.5 cm；第120天后，再力花根系生长缓慢乃至已经停止生长。

图12 再力花根系长度变化曲线

花叶芦竹初始根系长度为9.8 cm，测量结束时最终长度为47.2 cm，共伸长37.4 cm，生长率为381.1%。由图13可以看出，花叶芦竹在开始栽种的一个月内，根系生长曲线变化较小，因为在这一阶段花叶芦竹处于缓苗期，生长速度缓慢；而随后的61 d时间内，由于这两个月内温度条件适宜，且降水较多，共伸长了35.0 cm；第120天后，花叶芦竹根系生长缓慢乃至已经停止生长。

图13 花叶芦竹根系长度变化曲线

根据5种挺水植物的根系长度变化曲线，拟合了5种植物的根系长度模型，模型均为二次曲线(表4)，拟合后的曲线R2值均大于0.9，可见曲线拟合程度较好，说明利用二次曲线可以很好地解释生长期内5种植物根系长度的变化。

表4 5种挺水植物根系长度模型

注：x为植物生长时间，单位为d；y为植物根系长度，单位为cm。

5 结 论

本文通过对5种挺水植物，生长特征的研究，主要得到以下结论：

1) 从成活率指标来看，5种植物的成活率依次为千屈菜(96.7%)>德国鸢尾(93.2%)>美人蕉(92.2%)>再力花(91.6%)>花叶芦竹(48.9%)。千屈菜较其他4种植物表现出一定的优势，成活率较高，是一种适宜哈尔滨市栽植的挺水植物；而花叶芦竹成活率过低，不足50%，成活后密度无法达到栽植要求，不满足在哈尔滨市进行栽植的条件。

2) 从缓苗时间指标来看，千屈菜<再力花<美人蕉<德国鸢尾<花叶芦竹。其中千屈菜、德国鸢尾、美人蕉、再力花4种植物的缓苗期均在20 d以内，对环境的适应性较好，而花叶芦竹的缓苗期较高为22 d，对环境的适应性较差。

3) 从花期指标来看，德国鸢尾和花叶芦竹并未开花，另外3种植物花期均较非寒冷地区有约一个月的延迟，5种植物花期长短依次为美人蕉(97 d)>再力花(84 d)>千屈菜(70 d)>德国鸢尾(0 d)=花叶芦竹(0 d)。

4) 从枯萎(凋落)期指标来看，千屈菜和再力花两种植物最早开始枯萎，德国鸢尾和花叶芦竹两种未开花植物的枯萎(凋落)期要短于其他3种植物，5种植物的枯萎(凋落)期依次为德国鸢尾(17 d)=花叶芦竹(17 d)<美人蕉(21 d)<千屈菜(40 d)<再力花(47 d)。

5) 建立5种植物植株高度模型，5种植物的植株高度均可用三次曲线表示，且R2均可达到0.9以上，拟合效果较好。在测量的159 d的生长期内，5种植物的植株生长率依次为花叶芦竹(419.0%)>千屈菜(363.3%)>再力花(304.3%)>美人蕉(272.0%)>德国鸢尾(255.7%)。

6) 建立5种植物根系长度模型，5种植物的植株高度均可用二次曲线表示，且R2均可达到0.9以上，拟合效果较好。在测量的152 d的生长期内，5种植物根系的生长率依次为花叶芦竹(381.1%)>再力花(309.3%%)>德国鸢尾(213.1%)>美人蕉(166.3%)>千屈菜(109.7%)。