王成社,刘录祥,谢彦周 ,许喜堂,魏红升,张小燕

(1. 西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100；2. 中国农业科学院作物所，北京 100081)

小麦(TriticumaestivumL.)是我国的主要粮食作物，常年种植面积在2.2×107hm2左右，大约占粮食作物种植面积的四分之一，其高产稳产对国家粮食安全有举足轻重的作用。1949-2007年间我国小麦单产和总产分别增加了617.9%和691.5%。20世纪50年代，种植面积扩大和单产提高对我国小麦总产增加的贡献率分别为42.2%和57.8%，60 年代分别为26.7%和76.8%，80年代分别为6.9%和91.1%，90年代以后的种植面积为负增长，总产的提高全部是单产提高的结果。中国农业科学院农业宏观研究室对1985-1994年我国8省市小麦遗传改良对产量贡献的分析表明，遗传改良的贡献为16%～46%，平均贡献率为32.1%[1]。

我国人口众多，且不断增长，每年进口小麦约800万～1 000万t。在当前种植面积负增长的情况下，继续提高小麦总产只能依靠提高单产。品种改良是提高小麦单产最经济有效的途径，而分析品种演变规律对品种改良具有重要的理论和现实意义。关于小麦品种演变规律研究已有大量的报道。在山东省小麦品种更替过程中，对产量贡献从20世纪50年代的“穗粒数>成穗数>千粒重>株高”演变为现代品种的“千粒重>穗粒数 >成穗数>株高”[2]。随着江苏省淮南麦区小麦品种的更替，穗粒数和千粒重分别增加了21.0%和11.4%，单位面积穗数变化不大[3]。对我国不同年代育成的1 495个小麦品种统计结果显示，千粒重从1949 年前的31.4 g提高到 20世纪80 年代的42 g[4]。这可能与小麦千粒重的遗传力高于其他产量构成因素有关[5]。

对陕西关中地区小麦品种演化，许为钢等[6]认为，关中地区小麦产量的提高在20世纪90年代以前主要归因于千粒重增加，在90年代则是因为千粒重和穗粒数均有较大幅度增加。从关中地区20世纪40年代到90年代推广种植的主要代表品种及品系性状看,冬、春季分蘖变化不大，冬季分蘖趋向略增；成熟期和总生育天数无明显变化；株高降低极明显；穗下节间长度呈显著缩短趋势；穗长明显增长；每穗小穗数趋向增多；穗粒数增加较明显；千粒重在35～40 g范围变化；产量呈极显著提高趋势，90年代比40年代提高了33.1%；经济系数提高40.1%；生物学产量呈下降趋势[7]。然而不同的研究结果并不完全一致，这主要与搜集的品种(系)、种植条件、气候条件的不同有关[6-7]。鉴于此，本研究筛选了1942-2013年陕西关中地区年种植面积在33.3万hm2(500万亩) 以上的小麦品种，并搜集品种当时的表现资料，分析品种的演变规律，以期寻找出进一步提高小麦产量的途径。

1 材料与方法

数据资料主要来自于陕西省小麦品种志(由育种者撰写的品种介绍)和近几年陕西省审定品种的资料。选择从1942年起到2013年年种植面积在33.3万hm2(500万亩)以上品种作为研究对象，其产量等性状数据见表1。

2 结果与分析

2.1 关中小麦产量的变化

随品种的更替，关中小麦产量水平呈逐渐升高趋势(表1)，产量水平从1942年前1 875 kg·hm-2提高到当前的8 250 kg·hm-2，增加了3.4倍。从发展过程看，关中小麦产量的明显提高主要有三个节点：一是陕农9号与丰产3号(1960年前后)对碧蚂一号(1942)的提高；二是矮丰3号(1970年前后)对丰产3号的提高；三是陕229 (1994年前后)对陕农7859的提高。

表1 本研究所选的小麦品种性状数据Table 1 Characteristic data of wheat varieties collected in the study

2.2 小麦穗数、穗粒重的变化及其与产量的相关性

小麦产量是单穗生产能力(穗粒重)和穗数共同决定的。为了更好了解穗粒重和穗数对小麦产量的贡献，本研究将三个性状值进行标准化处理[(xi-xmin)/(xmax-xmin)]。从图1可以看出，随品种的更替，小麦产量和穗数整体上均呈上升的趋势，且二者变化波动基本一致；穗粒重变化波动较大，在20世纪70年代前变化小，之后开始上升，但从90年代出现下降趋势。这说明关中小麦的穗数和穗粒重提高都对小麦增产有重要贡献，其中，穗数的作用较大。进一步的相关分析表明，小麦产量与穗数和穗粒重的相关系数分别为0.940 6和0.727 1，分别达到极显著和显著水平(r0.05=0.631 9、r0.01=0.764 6)，说明穗数的增产作用大于穗粒重，也表明在未来陕西小麦高产育种中，单穗生产能力具有进一步挖掘的潜力。

图1 关中小麦品种产量、穗数和穗粒重的变化

2.3 小麦穗粒数、千粒重的变化及其与穗粒重的相关性

小麦单穗生产能力取决于穗粒数和粒重。从标准化后的数据(图2)来看，穗粒数和千粒重随品种更替总体上均呈上升趋势，但二者同穗粒重一样也呈现出较大的波动性变化。相关性分析表明，穗粒数和千粒重与穗粒重均呈显著正相关，相关系数分别为0.743 3和0.734 1，穗粒数与千粒重相关不显著(r=0.095 8)。这说明穗粒数和粒重对穗粒重的作用相当，二者相互影响不明显，因此可协同提高。

图2 关中小麦穗粒重与穗粒数和千粒重的变化

2.4 小麦株高变化趋势及与其产量性状的关系

随小麦品种的更替，株高整体上呈下降趋势(表1)。株高从碧蚂1号的130 cm到西农979的78 cm，降低了40%。其中，从丰产3号的110 cm到矮丰3号的80 cm，株高下降了27.3%；但从矮丰3号以后，株高略升，但总体变化趋于平稳。相关分析表明，株高与产量、穗数、穗粒重均呈极显著负相关，相关系数分别为-0.921 4、-0.895 0和-0.806 1，与穗粒数、千粒重的相关性均不显著，相关性分别为-0.627 3和-0.603 7。这说明株高的降低有助于产量、穗数和穗粒重的提高。

3 讨 论

3.1 产量提高与品种更新换代

一般认为，陕西关中麦区主要有7次品种的更新换代，第一次是碧蚂1号代替了农家种蚂蚱麦，第二次是丰产3号替换了碧蚂1号，第三次是小偃6号代替了丰产3号，第四次是陕农7859替换了小偃6号，第五次是陕229替代了陕农7859，第六次是小偃22代替了陕229，第七次是西农979等品种代替小偃22[8]。庄巧生[1]将我国小麦育种划分为三个阶段：第一阶段以抗条锈病为主的育种阶段(20世纪50-60年代)； 第二个阶段以矮化和高产为主的育种阶段(20世纪70-80年代)；第三个阶段为高产和优质育种并进阶段(20世纪90年代以来)。从本研究结果看， 陕西关中小麦产量提高主要有三个大的节点：一是陕农9号与丰产3号(1957年前后)对碧蚂1号(1942)的提高，对应的是全国小麦育种发展的第一个阶段；二是矮丰3号(1970年前后)对丰产3号的提高，对应的是第二个阶段；三是陕229 (1994年前后)对陕农7859的提高，对应的是第三个阶段。由此可以看出，品种的更新换代都以产量的提高为基础，主要是解决生产中面临的主要问题。

3.2 进一步提高小麦产量的途径探讨

刘 旭[9]对河南省近30年来小麦区域试验结果分析表明，小麦育种产量水平未有显著突破，育种仍处于“爬坡”阶段。本研究中，从1994年审定的小麦品种陕229到后来的小偃22与西农979，小麦的产量水平几乎没有大的变化，也反映出目前小麦高产育种的困境。因此，在未来如何兼顾优质的同时，进一步提高产量水平，就成为小麦育种界面临的一个主要问题，这也是我国小麦产业供给侧改革的要求。

从本研究结果来看，目前单位面积穗数已经接近饱和，要进一步提高产量，就要以提高穗粒重为主。而小麦穗粒重的形成主要来自于扬花后的光合产物积累；要想高产，必须保证后期充足的光合产物来源，因此要求小麦灌浆期能保持适当大的光合面积，并使光合器官维持较长的功能期，还要求光合产物能顺利的运入籽粒中[10]。我国解放以来的育种成就主要是通过增加光合面积实现的。按照庄巧生[1]将我国解放以来小麦育种划分的三个阶段来分析，第一阶段是抗病虫害育种减轻了病虫危害，增加了光合面积；第二阶段矮秆育种扩大了群体，增加了光合面积；第三阶段是株型改良和化学药剂的使用，也是增加了光合面积。小麦光合能力的提高及收获指数的上升使我国小麦籽粒产量得以增加。在未来，小麦进一步高产的突破口在哪里呢？我们认为，应该在继续增加光合面积的基础上(如增强抗病性、调整产量结构、合理株型结构等)，维持适当的叶片功能期(降低光补偿点和提高光饱和点以延长日光合时间；调整发育结构以加长灌浆期等)和提高光合强度(如增加叶绿素含量、光合系统光化学效率、净光合速率等)，促进籽粒灌浆，以提高单穗生产力，进而增加产量。