武瑞瑞 李贵平 黄健 李亚男 张晓芳 吕玉兰 杨阳 黄家雄

摘要：【目的】分析烘烤脱水过程中紫叶和卡蒂姆咖啡叶片叶绿素荧光参数的变化规律，为选育出适宜云南干热河谷种植的咖啡品种提供参考依据。【方法】利用调制叶绿素荧光仪测定紫叶和卡蒂姆咖啡叶片烘烤脱水过程中的叶绿素荧光参数，分析其随脱水程度而变化的规律、耐旱特点及相对水含量（RWC）与叶绿素荧光参数的相关性。【结果】随脱水程度的加剧，紫叶和卡蒂姆咖啡叶片的初始荧光参量（F0）呈上升趋势，而最大光化学效率（Fv/Fm）、光系统II（PSII）潜在活性（Fv/F0）、PSII实际光化学效率（ΦPSII）、光化学猝灭系数（qP）和光合电子传递速率（ETR）均有不同程度的下降。在脱水过程中，卡蒂姆咖啡的RWC与ETR和叶绿素相对含量（SPAD）呈极显著正相关（P<0.01，下同），与qP呈显著正相关（P<0.05，下同）；紫叶咖啡的RWC与SPAD呈显著正相关，与叶绿素荧光参数间无相关性。散点图分析结果也表明卡蒂姆和紫叶咖啡叶片的RWC与叶绿素荧光参数间无一定的变化趋势，但两种咖啡的Fv/Fm与Fv/F0分别呈二次和三次相关。【结论】紫叶咖啡的耐脱水能力及叶绿素荧光参数表现更佳，抗旱性更强，适宜在云南干热河谷和缺乏灌溉条件的地区推广种植。

关键词： 紫叶咖啡；卡蒂姆咖啡；叶绿素荧光参数；烘干脱水

中图分类号： S571.2 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）08-1612-07

0 引言

【研究意义】水分是影响植物生长和生存最关键的生态因子，干旱对植物生长影响很大。干旱缺水会引起植物叶片脱水，导致气孔关闭，影响光合作用，严重脱水时光合机构受损，造成光合产物积累减少，影响植物的生长发育（Georgieva et al.，2005；邱念伟等，2008）。云南小粒咖啡主要在坡地种植，70%以上缺乏灌溉条件，干旱成为制约云南咖啡生产的重要因素，迫切需要为咖啡生产提供抗旱或耐旱品种。目前，云南咖啡种植品种单一，多为卡蒂姆系列，其抗锈病性强，产量高（张洪波等，2018），但根系不发达，抗旱性差（李亚男等，2012）。近年来，云南引进来源于葡萄牙的紫叶咖啡，其为小粒咖啡变种，叶片小而尖，较硬，在旱区种植葉片表现舒展，长势良好，但目前对其抗旱生理了解甚少。因此，分析离体胁迫脱水过程中紫叶和卡蒂姆咖啡系列品种1（简称卡蒂姆）叶片叶绿素荧光参数的变化规律，探讨紫叶和卡蒂姆的抗旱性，对抗旱品种选择及咖啡产业发展具有重要意义。【前人研究进展】植物叶片叶绿素荧光参数的变化可在一定程度上反映环境因子的变化及其对植物光合生理产生的影响，已被广泛应用于植物光合机理和逆境生理等研究领域。目前，利用叶绿素荧光参数研究植物耐旱性能的研究已有较多报道。马仁义（2009）对侧柏和祁连圆柏的一年生和两年生幼苗进行持续干旱处理，发现侧柏叶片的最大光化学效率（Fv/Fm）、光系统II（PSII）实际光化学效率（ΦPSII）和光合电子传递速率（ETR）降幅均显著大于祁连圆柏，表明侧柏对水分胁迫敏感度明显高于祁连圆柏，胁迫程度严重时，祁连圆柏对持续干旱有较强的抵抗力，表现出高水势延迟脱水特征。曹慧明（2010）研究发现，随水分胁迫的加剧，川西干旱河谷区主要树种岷江柏、辐射松、核桃、榆树和疏花槭幼苗的叶绿素荧光参数Fv/Fm、ΦPSII及ETR均降低，而光能捕获效率（Fv′/Fm′）在干旱胁迫轻中度时呈波动变化，重度胁迫时均显著降低。乌日娜（2010）研究蒙古扁桃幼苗叶绿素荧光参数在土壤干旱胁迫下的变化，发现随着土壤干旱胁迫的加重，蒙古扁桃幼苗Fv/Fm和光化学猝灭系数（qP）随之下降。卜庆梅等（2011）研究叶片失水过程中4种园林树木的叶绿素荧光参数变化，结果发现抗脱水能力强的黑松Fv/Fm和PSII潜在活性（Fv/F0）降低程度小。朱成刚等（2011）研究塔里木河胡杨在干旱胁迫下叶绿素荧光参数的特性，发现ETR和qP下降。马新等（2017）研究干旱胁迫下文冠果光合指标的变化，结果表明，随着胁迫时间的延长，qP、Fv/F0和Fv/Fm均下降。【本研究切入点】目前，有关植物体内不同水分状况下叶绿素荧光参数的研究较少，而针对失水胁迫下咖啡叶片叶绿素荧光参数的变化研究尚无报道。【拟解决的关键问题】测定紫叶和卡蒂姆咖啡叶片烘烤脱水过程中的叶绿素荧光参数，分析其耐旱特点，为选育出适宜云南气候特点的咖啡品种提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

紫叶和卡蒂姆咖啡均采自云南省农业科学院热带亚热带经济作物研究所潞江坝基地，各选择4株长势旺盛植株的向阳面枝条4个，剪取顶端约20 cm，每个枝条从顶端数第4对叶子为测定对象。主要仪器设备：调制叶绿素荧光仪（FMS-2，汉莎科技集团有限公司），电热恒温鼓风干燥箱（GZX-9146MBE，上海博迅医疗生物仪器股份有限公司），手持活体叶面积测量仪（YMJ-D，浙江托普仪器有限公司），手持叶绿素测定仪（TYS-B，浙江托普仪器有限公司）。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 在烘箱温度30 ℃下对咖啡枝条分别进行离体干旱胁迫处理0.5、1.0、2.0、3.0、4.0、5.0、6.0、7.0和7.5 h，咖啡枝条水饱和即烘烤0 h作为对照。

1. 2. 2 叶绿素荧光参数测定 利用调制叶绿素荧光仪测定水饱和状态和水饱和后第1 d不同烘干时间叶片的叶绿素荧光参数。暗适应下PSII反应中心处于完全开放时的初始荧光参量（F0）、反应中心处于完全关闭时的荧光参量（Fm）、Fv/Fm、Fv/F0、ΦPSII、ETR、qP等参数进行活体测定，各参数直接从仪器中导出，每株测定1张叶片，重复3次，取平均值。

1. 2. 3 植物体水分含量测定 采用烘干法测定不同烘烤时间的叶片相对水含量（RWC）和失水率（RWL）。称鲜重后浸入水中10 h，使其吸水饱和，取出吸干外表水分，称饱和鲜重；置于30 ℃烘箱中烘干，烘烤过程中每隔一定时间称重1次，烘干至恒重。

1. 2. 4 叶片形态参数测定 用手持活体叶面积测量仪测定叶面积、叶长和叶宽，每张叶片测量3次，取平均值；用手持叶绿素测定仪测定叶片叶绿素含量（SPAD），每张叶片测10个点，取平均值；叶片指数为叶长/叶宽。

1. 3 统计分析

采用Excel 2003对试验数据进行整理和制图，并以SPSS 19.0对测定指标进行相关性分析及散点图分析。

2 结果与分析

2. 1 咖啡叶片水含量随烘干时间的变化

2. 1. 1 咖啡叶片RWC随烘干时间的变化 从图1可看出，紫叶在烘干6.0 h内的RWC低于卡蒂姆，说明紫叶失水较卡蒂姆慢，抗脱水能力优于卡蒂姆，对脱水的耐力强；烘干6.0～7.5 h时，紫叶的RWC与卡蒂姆相当，说明这段时间紫叶和卡蒂姆的抗脱水能力相似。紫叶和卡蒂姆烘干0.5 h时，紫叶RWC为负，因为在这段时间内，紫叶叶面积较小、叶片较窄，使得紫叶失水量少，二者的叶片参数见表1。

2. 1. 2 咖啡叶片RWL随烘干时间的变化 从图2可看出，在烘干时间7.5 h内，紫叶和卡蒂姆的RWL均缓慢上升，且紫叶咖啡叶片的RWL始终小于卡蒂姆，说明紫叶咖啡叶片水分损失较小，持水能力较强，耐干旱能力强于卡蒂姆。

2. 2 叶绿素荧光参数随烘干时间的变化

2. 2. 1 F0随烘干时间的变化 从图3可看出，紫叶的F0低于卡蒂姆；随着烘干时间的延长，紫叶和卡蒂姆的F0均呈增加趋势，烘干至7.5 h时，紫叶和卡蒂姆的F0增幅分别为95.3%和146.8%。说明随着脱水程度的加剧，紫叶和卡蒂姆的PSII反应中心均受到一定程度破坏，且卡蒂姆被破坏的程度大于紫叶。

2. 2. 2 Fv/Fm随烘干时间的变化 从图4可看出，未脱水紫叶和卡蒂姆咖啡的Fv/Fm均在0.800以上，随着烘干时间的延长，二者的Fv/Fm均下降。其中，在烘干1.0 h内，紫叶和卡蒂姆的Fv/Fm无明显差异；在烘干1.0～7.5 h内，二者的Fv/Fm下降幅度较明显；烘干至7.5 h时，卡蒂姆和紫叶的Fv/Fm降幅分别为38.86%和30.59%，卡蒂姆的降幅大于紫叶。说明脱水对紫叶和卡蒂姆咖啡的光合作用产生了一定抑制作用，紫叶咖啡光合系统对脱水的敏感性低于卡蒂姆，抗脱水能力较强，对脱水的耐力和持水能力较强。

2. 2. 3 Fv/F0随烘干时间的变化 从图5可看出，在水饱和状态下，紫叶Fv/F0低于卡蒂姆；烘干处理开始后，二者的Fv/F0均下降。随着烘干时间的延长，紫叶和卡蒂姆的Fv/F0降低幅度有所不同，紫叶下降速度慢于卡蒂姆，说明紫叶咖啡PSII对脱水有更高的稳定性。

2. 2. 4 ΦPSII和qP随烘干时间的变化 ΦPSII反映在光照下PSII反应中心部分关闭情况下的实际光化学效率。由图6可看出，在烘干2.0 h内，紫叶ΦPSII低于卡蒂姆，说明这段时间卡蒂姆光能转换效率高；在烘干3.0～7.5 h范围内，紫叶ΦPSII高于卡蒂姆，紫叶咖啡的光能转换效率高。在整个烘干过程中，紫叶咖啡ΦPSII的变化幅度小，对脱水的敏感性低于卡蒂姆。卡蒂姆的ΦPSII随烘干时间变化幅度大。

qP反映PSII反应中心的开放程度（Campos et al.，2014）。从图7可看出，紫叶的qP在整个烘干过程中均大于卡蒂姆的qP，说明紫叶PSII反应中心开放程度受脱水影响小于卡蒂姆。脱水胁迫使咖啡叶片PSII反应中心开放的比例明显降低，影响植物的光合作用。紫叶和卡蒂姆相比，紫叶咖啡在叶绿素荧光参数方面具有更强的耐旱性。

2. 2. 5 ETR随烘干时间的变化 ETR反映PSII反应中心吸收光能用于电子传递的量子产额，其值越大说明PSII电子传递活性越高。从图8可看出，在整个烘干过程中，紫叶的ETR始终高于卡蒂姆。烘干0.5 h时，紫叶的ETR降幅明显大于卡蒂姆，可能与枝条表面水分没吸干有关；在烘干时间1.0～7.5 h范围内，紫叶和卡蒂姆的ETR均呈下降趋势，卡蒂姆的ETR降幅明显大于紫叶。

2. 3 相关性分析结果

2. 3. 1 卡蒂姆叶绿素荧光参数的相关性分析结果

由表2可知，卡蒂姆的RWC与ETR、SPAD和RWL呈极显著正相关（P<0.01，下同），与qP呈显著正相关（P<0.05，下同）；卡蒂姆的RWL与F0和ETR呈极显著正相关，与Fm呈显著正相关，与Fv/Fm和Fv/F0呈极显著负相关，说明随着RWL的增加，F0上升，Fv/Fm和Fv/F0降低，離体胁迫脱水程度加深，卡蒂姆叶绿素荧光参数F0、Fv/Fm和Fv/F0具有一定指示性；F0与Fm和SPAD呈极显著正相关；Fv/Fm与Fv/F0呈极显著正相关，与qP和SPAD呈极显著负相关；ΦPSII与qP和ETR呈极显著正相关。说明卡蒂姆在烘干过程中，脱水胁迫对叶绿素荧光参数有影响，F0与叶绿素含量有关，参数间有一定相关性。

2. 3. 2 紫叶叶绿素荧光参数的相关性分析结果

从表3可看出，紫叶的RWC与SPAD呈显著正相关，与RWL呈极显著正相关；紫叶的RWL与ETR呈极显著正相关，与F0、Fm和ΦPSII呈显著正相关，说明在胁迫过程中，F0具有一定的指示性；F0与Fm、ΦPSII、ETR和SPAD呈极显著正相关，与qP呈显著正相关，与Fv/Fm和Fv/F0呈极显著负相关；ΦPSII与qP和ETR呈极显著正相关；qP与ETR呈极显著正相关。说明紫叶咖啡在烘烤过程中，脱水胁迫对叶绿素荧光影响较小，F0与叶绿素含量有关，参数间有一定相关性。

从相关性分析结果可知，紫叶和卡蒂姆的RWC、RWL与叶绿素荧光参数，以及叶绿素荧光参数间的相关性不完全相同，两个咖啡品种的Fv/Fm与ΦPSII均无相关性；就水分参数与叶绿素荧光参数相关性而言，在整个胁迫过程中，紫叶和卡蒂姆的相关性存在明显差异，紫叶的抗旱性强于卡蒂姆。

2. 4 叶绿素荧光参数的响应变化

2. 4. 1 卡蒂姆叶绿素荧光参数散点图及拟合曲线

从图9可看出，卡蒂姆叶绿素荧光参数Fv/Fm与Fv/F0的相关系数（R2）为0.995，相关性较高。Fv/Fm与Fv/F0呈二次相关，二者的变化趋势相同；Fv/Fm降低时，Fv/F0也降低且降低幅度更大。Fv/Fm和Fv/F0是表明光化学反应状况的2个重要参数，受胁迫时二者的表现形式一致。

2. 4. 2 紫叶叶绿素荧光参数散点图及拟合曲线

从图10可知，紫叶叶绿素荧光参数Fv/Fm与Fv/F0有一定的变化规律，呈三次相关。紫叶和卡蒂姆的不同之处是Fv与Fm有一定变化规律，呈線性相关（图11）。Fv和Fm的相同趋势变化说明水分调控对Fv的效应是由Fm变化所引起。

3 讨论

叶绿素荧光参数F0和Fv/Fm常作为PSII受到伤害的指标。Shirke和Pathre（2003）研究发现，在非胁迫条件下，大多数植物的健康叶片Fv/Fm高达0.8～0.9，变化很小，且不受物种和生长条件的限制。受到逆境胁迫时，F0上升，Fv/Fm下降（何炎红等，2005；宋维民等，2008；陈辰等，2013），说明逆境对植物光合作用产生了抑制，PSII受到损伤。F0上升幅度越高，Fv/Fm下降幅度越大，说明植物受到的胁迫程度越大，植物的抗性越低。本研究结果与上述前人研究结果一致，随着烘干时间的延长，紫叶和卡蒂姆咖啡叶片的F0均上升，Fv/Fm均下降，但紫叶的Fv/Fm降幅小于卡蒂姆，表明紫叶抗脱水能力强于卡蒂姆。影响F0的主要因素是PSII天线色素内的最初激子密度、天线色素到PSII反应的激发能传递速率的结构状态及叶绿素浓度（应叶青等，2009）。本研究的相关性分析结果表明，F0与SPAD呈极显著相关，与应叶青等（2009）的研究结果相同。

叶绿素荧光参数Fv/F0和Fv/Fm是反映光化学反应状况的重要参数，二者的数值越大，光合电子传递活性越高，其光合器官能更好更有效地将捕获的光能转化为生物化学能；二者均明显变小，PSII潜在光合作用活力将会受到抑制；而Fv/F0对叶片衰老过程中光电子转换效率的变化情况更敏感（王正航等，2010）。PSII的有效量子产量ΦPSII，是反映植物叶片光合电子传递速率的相对指标，高ΦPSII使得作物的光能转换效率提高，为暗反应的碳同化有效进行提供能量；ΦPSII降低，减少了细胞同化力（NADPH、ATP）的形成，从而影响对碳的同化（刘建锋等，2011）。qP反映PSII天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额，其值越大，说明PSII电子传递活性越高。失水胁迫下qP降低说明PSII的原初电子受体QA重新氧化的能力降低，PSII的电子传递活性减弱，用于光合作用的电子减少，从而导致ΦPSII降低，以热或其他形式光能耗散量增加（刘建锋等，2011）。本研究中，随着烘干时间的延长，紫叶和卡蒂姆的Fv/F0、Fv/Fm、ΦPSII、qP和ETR等叶绿素荧光参数均降低，说明捕光蛋白复合体被破坏，电子传递受阻，PSII活性降低，影响光能转化效率，从而影响了叶片光合速率。

本研究对紫叶和卡蒂姆的叶绿素荧光参数相关性分析发现，紫叶和卡蒂姆的Fv与Fm、Fv/Fm与Fv/F0均呈极显著正相关，与王正航等（2010）的研究结果一致；紫叶和卡蒂姆的Fv/Fm与ΦPSII均无显著相关性，与董星光等（2016）的研究结果存在差异。其原因可能是研究对象不同，董星光等（2016）研究梨在非胁迫条件下叶绿素荧光参数，但具体原因有待进一步研究。

4 结论

紫叶咖啡的耐脱水能力及叶绿素荧光参数表现更佳，抗旱性更强，适宜在云南干热河谷和缺乏灌溉条件的地区推广种植。

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（責任编辑 罗 丽）