丁丹阳，张璐翔，朱智威，韩 丹，张艺洁，鲁宇童，许自成，黄五星，邵惠芳



叶面喷施2,4-表油菜素内酯对烟草抗旱性的影响

丁丹阳，张璐翔，朱智威，韩 丹，张艺洁，鲁宇童，许自成，黄五星，邵惠芳*

（河南农业大学烟草学院，郑州 450002）

为探讨外源2,4-表油菜素内酯（EBR）增强烟草幼苗抗旱能力的作用机理，以不同抗旱性烟草品种豫烟12号和豫烟10号为材料，采用水培法，研究干旱胁迫下叶面喷施外源EBR对烟草幼苗的影响。结果表明，干旱胁迫下，豫烟12号和豫烟10号幼苗生长受到抑制，叶片细胞活性氧和MDA含量增加，叶绿素遭到破坏，光合速率降低。喷施外源EBR能够显著促进干旱胁迫下烟草幼苗的生长和根系发育，叶片抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性提高，O2−产生速率和MDA含量降低，同时增加了叶绿素的含量，提高了光合速率。与豫烟12号相比，干旱对豫烟10号的影响较大，而喷施外源EBR均能降低干旱对两品种幼苗的伤害。喷施外源EBR能够促进根系形态发育，提高抗氧化酶活性，降低活性氧积累和膜质过氧化水平，提高光合能力，增强烟草的抗旱能力。

2,4-表油菜素内酯；干旱胁迫；烟草幼苗

提高烟草抗干旱胁迫能力对于烟叶生产至关重要[1-2]。油菜素内酯（Brassinosteroids, BRs）作为植物体内存在的一类甾醇类激素，对植物许多生理过程起着关键的调控作用，能够促进植物叶片生长，根系发育，光形态的建成以及生殖发育，因此被誉为第六大植物激素[3-5]。此外，BRs作为一种新型激素，可与其他植物激素相互协调共同作用，促进植物特异性蛋白的合成，提高酶活性以及其他代谢过程，增强植物抗逆境胁迫的能力[3,6]。目前，BRs已在农业增产和增强植物抗逆性的研究中得到广泛应用[7]。研究表明，BRs可提高羊草[8]、辣椒[9]、玉米[10]、大豆[11]等植物在干旱胁迫下抗氧化酶活性和光合能力，促进作物生长以及干物质积累。安汶铠等[12]研究报道，喷施适宜浓度的外源2,4-表油菜素内酯（2,4- epibrassinolide, EBR）可提高棉花幼苗叶片的超氧化物岐化酶（Superoxide dismutase, SOD）、过氧化物酶（Peroxidase, POD）、过氧化氢酶（Catalase, CAT）的活性，降低活性氧（Reactive Oxygen Species, ROS）和丙二醛（Malondiadehycle, MDA）的含量，保护膜系统的稳定，减缓干旱胁迫的伤害。目前，BRs与植物抗逆性关系及其代谢途径的研究越来越受关注。本试验前期研究表明[13]，打顶后叶片喷施10 mg/kg BRs能显著提高烟叶产量，促进根系生长，提高酶活性，增强烟株代谢能力。但是有关外源BRs提高烟草抗旱性鲜有报道。因此，本试验以不同抗旱性烟草品种豫烟12号和豫烟10号为材料[14]，探讨喷施适宜浓度的外源2,4-表油菜素内酯（EBR）对干旱胁迫下烟草幼苗根系形态发育，光合特性，抗氧化酶活性，活性氧以及MDA含量的影响，对提高烟草抗旱性以及增加其产量具有重要的理论和实际意义。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试品种为河南烟区主栽烟草品种豫烟12号和豫烟10号，由河南农业大学烟草学院育种实验室提供，2,4-表油菜素内酯购于索莱宝生物有限公司。

1.2 试验设计

试验采用水培法，共设置4个处理：（1）对照（CK），叶面喷施清水；（2）叶面喷施2,4-表油菜素内酯（EBR）；（3）干旱胁迫+叶面喷施清水（PEG）；（4）干旱胁迫+叶面喷施2,4-表油菜素内酯（PEG+EBR）。

试验于2017年4—8月在河南农业大学人工气候室内进行，光照强度400 μmol/(m2·s)，昼/夜温度(28/20±2) ℃，湿度(80%±5%)。试验种子用2% NaClO消毒10 min，自来水冲洗后浸种8 h，然后在育苗盘中海绵上发芽，当烟苗生长至4片叶时，取形态长势基本一致的烟草幼苗，小心剥落根上的蛭石，洗净根部后移入盛有1/2霍格兰（Hoagland）营养液[pH（5.7±0.2）]的黑色1.5 L塑料盆中，每盆定植3株，每3天换1次Hoagland营养液。至幼苗5叶1心时，将两个品种幼苗分成4组分别进行处理，每个处理9株幼苗。采用聚乙二醇（PEG6000）加入营养液中模拟干旱胁迫，浓度为15%（/）。由预试验和前人[19]研究得出喷施油菜素内酯的最适浓度为0.01 mg/L，使用清水或EBR每天于17:00喷施1次，叶片正反面均匀喷施，喷至叶片上溶液形成均匀的液滴为止。连续喷施3 d后进行干旱处理。

1.3 测定项目及方法

在干旱胁迫处理72 h后，对烟株生物量、根系形态指标、根系活力、光合特性以及各生理指标进行测定。

1.3.1 烟株生物量的测定 每个处理分别挑选6棵幼苗，用刻度尺量取株高，后按部位将根和上部分开，并用蒸馏水冲洗干净，然后在105 ℃下杀青15 min，80 ℃烘至恒量，称其干质量，每个处理数据取3次重复的平均值。

1.3.2 根系形态指标和根系活力的测定 将各处理的根系用去离子水冲洗干净，用直尺测量烟草幼苗的主根长，用镊子调整根系避免出现较多的重叠，采用台式扫描仪（Epson Experssion）对根系和第3片叶进行扫描，扫描仪分辨率为300 dpi。采用WinRHIZO根系分析系统软件（Regent Instruments, Inc., Quebec, Canada）对根系和叶面积的图像进行分析，获得根系总长度、总表面积、平均直径、体积和叶面积等特征参数。扫描完成后直接进行根系活力的测定，采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法测定[15]。

1.3.3 光合特性测定 待测目标叶片定为各处理烟苗第3、4叶位的功能叶，使用便携式光合测定仪（Li-6400，美国LI-COR公司生产）于上午9：00—11：00时间段内测定叶片净光合速率（Photosynthetic rate,n）、气孔导度（Conductance to H2O,s）、胞间CO2浓度（Intercellular CO2concentration,i）、蒸腾速率（Transpiration,r）。每个叶片重复测量3次，每次重复测定3个叶片。

1.3.4 叶绿素含量的测定 参照李合生等[16]的方法，剪取各处理烟苗完全展开的第3片叶各5片, 测定叶绿素含量。每个处理数据取3次重复的平均值。

1.3.5 丙二醛和超氧阴离子（O2−）产生速率的测定 选取第3片功能叶进行丙二醛和超氧阴离子（O2−）产生速率的测定。MDA含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法，参照张志良[17]的方法测定；超氧阴离子（O2−）产生速率参照李光忠等[18]的方法测定。重复3次。

1.3.6 抗氧化酶活性的测定 选取第3片叶进行抗氧化酶活性测定。超氧化物歧化酶（SOD）测定采用氮蓝四唑（NBT）光化学还原法[19]；过氧化物酶（POD）测定采用愈创木酚法[20]；过氧化氢酶（CAT）测定采用H2O2氧化还原法[20]。重复3次。

1.4 数据分析

数据统计分析采用SPSS 18.0软件完成，采用单因素方差分析和Duncan法在5%的水平上比较不同处理间差异的显著性。

2 结 果

2.1 干旱胁迫下喷施2,4-表油菜素内酯对烟草幼苗生物量的影响

由表1可知，PEG胁迫处理后，与对照（CK）相比，两品种烟草幼苗的株高、上部干质量、叶面积显著降低，豫烟12号与豫烟10号的株高分别降低了8.78%、16.96%，上部干质量分别降低了20.49%、30.01%，叶面积分别降低了15.92%、28.45%，而下部干质量与CK相比分别增加了37.83%和48.08%。说明干旱胁迫对豫烟10号的影响较大。单独外源0.01 mg/L的EBR处理对两品种烟草幼苗的株高、上部干质量、下部干质量、叶面积均不同程度的增加。PEG胁迫下添加外源EBR，两烟草幼苗株高分别显著增高了10.94%和18.84%，下部干质量分别增加了23.41%和30.99%，上部干质量分别增加了20.84%和30.73%，叶面积分别增大了15.99%和28.29%。表明外源EBR能够促进干旱胁迫下烟草幼苗的生长，并且对豫烟10号的促进作用强于豫烟12号。

2.2 干旱胁迫下喷施2,4-表油菜素内酯对烟草幼苗根系形态发育和根系活力的影响

由表2可知，PEG处理后豫烟12号和豫烟10号的根系直径均较CK减小，豫烟12号其他根系形态指标均显著增加，而豫烟10号只有根系总长度显著增加，主根长、根系表面积、根系体积和根系活力都显著减小。与CK相比，两品种的根系直径分别减小了12.92%和29.71%，根系总长度分别增加了29.51%、13.29%，豫烟12号的主根长、根系表面积、根系体积和根系活力分别增加了10.13%、29.42%、28.56%和19.51%，豫烟10号的主根长、根系表面积、根系体积和根系活力分别减小了4.62%、10.93%、20.22%和33.22%。说明豫烟10号根系形态的发育受到严重抑制。PEG胁迫下喷施外源EBR，两品种的主根长较PEG处理分别增加了22.88%、12.35%，根系总长度分别增加了11.52%、9.54%，根系总表面积分别增加了15.58%、9.82%，根系体积分别增加了12.47%、17.62%，根系直径均分别增加了7.30%、6.26%，根系活力分别提高了18.00%、41.37%。说明EBR能够促进PGE胁迫下烟草幼苗根系生长发育。

表1 外源EBR对干旱胁迫下烟草幼苗生物量的影响

注:同列中不同字母表示差异显著（＜0.05），下同。Note: Different letters in the same column indicate significant difference (<0.05), the same below.

表2 外源EBR对干旱胁迫下烟草幼苗根系形态发育以及根系活力的影响

2.3 干旱胁迫下喷施2,4-表油菜素内酯对烟草幼苗叶片光合特性和光合色素含量的影响

如表3可知，PEG处理降低了豫烟12号和豫烟10号的光合速率、气孔导度、蒸腾速率、叶绿素含量，显著提高了胞间二氧化碳的浓度。与CK相比，两烟草品种的光合速率分别降低了27.80%、52.76%，气孔导度分别减小了35.32%、39.06%，蒸腾速率分别降低了19.36%、31.15%，叶绿素含量分别降低了19.78%、37.10%，而胞间二氧化碳浓度分别增加了19.04%、25.13%。单独外源EBR处理显著提高豫烟10号的叶绿素含量和光合速率，豫烟12号各光合指标无显著差异。与PEG胁迫相比，干旱胁迫下喷施外源EBR两品种的光合速率分别提高了21.96%、67.36%，气孔导度分别增加了39.20%、27.71%，蒸腾速率分别提高了14.13%、32.06%，叶绿素含量分别增加了17.72%、29.42%，胞间二氧化碳浓度分别降低了6.45%、9.62%。说明EBR能够提高干旱胁迫下烟草幼苗的光合能力。

2.4 干旱胁迫下喷施2,4-表油菜素内酯对烟草幼苗叶片O2−产生速率和MDA含量的影响

由图1可知，与CK相比，PEG胁迫显著提高了豫烟12号和豫烟10号幼苗叶片中超氧阴离子（O2−）产生速率和丙二醛（MDA）的含量。O2−产生速率分别提高了48.89%、60.16%，MDA的含量分别显著增加了74.84%、102.46%。单独喷施外源EBR处理对两烟草品种叶片中的O2−产生速率和MDA含量无显著影响。PEG胁迫下喷施外源EBR处理能显著降低两烟草品种幼苗叶片中O2−产生速率，分别较PEG处理降低22.50%、23.80%，MDA含量分别较PEG处理降低24.66%、23.94%。说明PEG胁迫增加了烟草幼苗叶片活性氧的产生速率，膜质过氧化程度加剧，喷施外源EBR后能显著降低由PEG胁迫引起的膜质损伤和膜脂过氧化伤害。

表3 外源EBR对干旱胁迫下烟草幼苗光合作用的影响

注：同一列中不同字母表示差异显著（＜0.05）。f代表鲜质量，下同。

Note: Different letters in the same column indicate significant difference (<0.05).frepresents fresh mass, the same below.

图 1 外源EBR对干旱胁迫下烟草幼苗叶片O2−产生速率和MDA含量的影响

2.5 干旱胁迫下喷施2,4-表油菜素内酯对烟草幼苗抗氧化酶活性的影响

由图2可知，PEG胁迫处理显著促进了豫烟12号和豫烟10号幼苗叶片超氧化物气化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）的活性增高。与CK相比，两个品种烟草幼苗叶片SOD活性分别提高了22.20%、16.61%，POD活性分别提高了24.56%、26.19%，CAT活性分别提高了46.37%、39.98%。单独喷施外源EBR处理对豫烟12号幼苗的SOD、POD、CAT的活性和豫烟10号幼苗SOD的活性无显著影响，但显著提高了豫烟10号幼苗叶片POD、CAT的活性。PEG胁迫下添加外源EBR两个品种烟草幼苗叶片SOD的活性分别较PEC处理增加了15.73%、11.84%，POD的活性分别增加了19.37%、17.24%，CAT的活性分别增加了49.51%、32.36%。说明喷施EBR能够增强抗氧化系统的抗氧化能力，抵御干旱胁迫。

图2 外源EBR对干旱胁迫下烟草幼苗叶片SOD、POD、CAT活性的影响

3 讨 论

植物光合作用和蒸腾作用与气孔的开闭密切相关，缺水状态下植物气孔关闭保持水分，严重时会导致叶肉细胞和Rubisco酶活性降低，进而导致光合速率下降[21-22]。前人研究表明，光合速率和叶绿素含量可作为植物抗旱能力强弱的指标[2,10]。本研究中，与CK相比，干旱胁迫下豫烟12号和豫烟10号的光合速率降低，叶绿素含量明显减少，并且烟草幼苗生长和干物质积累受到抑制。已有研究表明，EBR能够改善植物新陈代谢，增强植物抗逆性，从而促进植物生长[3]，本试验也证实，干旱胁迫下喷施外源EBR能够提高光合速率和叶绿素含量，促进烟草幼苗的生长和干物质的积累，说明EBR能够通过增强烟草幼苗的光合作用，缓解干旱胁迫的抑制作用，提高烟草的抗干旱能力。

根系作为植物吸收水分和与土壤直接接触的器官，也是受干旱胁迫影响的主要部位，同时根系能够感知土壤水分含量的变化信息，并通过信号传导途径改变植物根系形态结构，来适应干旱环境[23-24]。已有大量研究表明，发达的根系有利于植物对土壤水分的利用，因此根系形态可作为植物抗旱能力的重要指标[25]。根系活力的强弱直接反映了植物对干旱环境的适应能力[14]。本试验研究表明，干旱胁迫下，与CK相比，抗旱性较强的豫烟12号的主根长，根系总长度，根系表面积，根系体积和根系活力均增加，可能是由于缺水刺激了烟草幼苗根系的生长，植株可通过主根长和侧根的快速生长来增加根系表面积和根系体积，从而增大与土壤的接触面积，提高水分利用效率[14]。而抗旱性较弱的豫烟10号根系发育受到严重抑制，说明干旱胁迫对不同抗旱性烟草幼苗根系形态影响有较大差异，并能反应烟草的抗旱能力。已有研究表明，2,4-表油菜素内酯能够促进逆境胁迫下植物根系的生长发育，缓解逆境胁迫的抑制作用[3]。本研究结果也证实，喷施外源EBR能够促进干旱胁迫下烟草幼苗根系形态发育，并显著提高了根系活力，增强了烟草幼苗的适应性。此结果与豆蔻江等[24]的研究结果一致。这可能是由于EBR诱导了根系赤霉素和细胞分裂素的增多，促进了根毛和侧根的发育，以及对抗逆境相关蛋白功能的调控作用[13,25]，其具体机理需要进一步研究。

干旱胁迫引起细胞内活性氧清除系统紊乱，导致活性氧自由基显著积累，膜脂过氧化加剧，其中过氧化产物MDA可作为膜质过氧化损害程度和抗旱能力的重要指标[26-28]。本试验中，干旱胁迫导致两烟草品种叶片O2−产生速率和MDA的含量显著升高，并且豫烟10号的积累量明显高于豫烟12号，说明干旱对不同抗性烟草幼苗的损伤程度有明显差异，此结果与陈征等[14]的研究结果一致。已有研究表明，外源EBR可以增强植物清除活性氧自由基的能力，降低膜质过氧化损伤[9,12]。本试验研究也发现，干旱胁迫下豫烟10号和豫烟12号幼苗叶片SOD、POD、CAT活性均增强，且干旱胁迫下外源EBR处理进一步显著提高了干旱胁迫下烟草幼苗叶片抗氧化酶活性，这可能是由于EBR直接或间接的促进了抗氧化酶活性的增强，其机理需要进一步研究。同时，显著降低了两品种烟草幼苗叶片O2−产生速率和MDA的含量，表明EBR可通过诱导干旱胁迫下烟草幼苗叶片抗氧化酶活性的升高，来维持细胞内活性氧系统的代谢平衡，进而维持细胞膜的稳定和活性，保护细胞膜和生物大分子结构的完整，来提高烟草幼苗的抗干旱能力。

4 结 论

干旱胁迫降低了烟草幼苗的光合能力，抑制了烟株的生长和根系发育。2,4-表油菜素内酯能够通过增强抗氧化系统酶的活性，有效清除活性氧和过氧化物，提高叶绿素含量和光合速率，并通过促进根系形态的发育，提高幼苗的适应能力，增强其抗旱性。与豫烟12号相比，2,4-表油菜素内酯对抗旱性较弱的豫烟10号缓解效果较为明显，但其与内源激素的相互作用机制需要进一步研究分析。

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Effect of Leaf Spray 2,4- Epibrassinolide on Drought Resistance of Tobacco

DING Danyang, ZHANG Luxiang, ZHU Zhiwei, HAN Dan, ZHANG Yijie, LU Yutong, XU Zicheng, HUANG Wuxing, SHAO Huifang*

(College of Tobacco, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China)

In order to explore the function and mechanism of 2,4-epibrassinolide (EBR) in strengthening the ability of tobacco seedlings to resist drought, drought resistant cultivar Yuyan12 and drought sensitive cultivar Yuyan10 were grown under drought stress, and the effects of 2,4-epibrassinolide on growth of tobacco seedlings under drought stress were investigated by hydroponic experiments. The results showed that under drought stress, the growth of seedlings of Yuyan 12 and Yuyan 10 was inhibited, the O2–production rate and MDA contents in leaves of tobacco seedlings were increased, the Chlorophyll was destroyed, and the Photosynthetic rate was reduced. Under stress conditions, foliar spraying of EBR could significantly promote the growth and root development, effectively enhance the activities of antioxidase, and decrease the contents of superoxide anion, hydrogen peroxide and MDA. Meanwhile, the content of chlorophyll and the photosynthetic rate were increased. Compared with Yuyan12, drought stress had a greater influence on Yunyan10, but exogenous EBR could reduce the damage caused by drought on both varieties. Spraying exogenous EBR could promote the morphological development of root system, improve the activities of antioxidant enzymes, reduce the levels of reactive oxygen accumulation and membrane peroxidation, improve the photosynthetic ability, and enhance the drought resistance of tobacco.

2,4-table rapeseed; drought stress; tobacco seedlings

S572.01

1007-5119（2018）04-0050-08

10.13496/j.issn.1007-5119.2018.04.007

河南省烟草公司科技攻关项目“河南主产烟区主栽烤烟品种综合评价”（HYKJ201405）

丁丹阳（1994-），硕士研究生，研究方向：烟草栽培与质量评价。E-mail：1114873870@qq.com。

，E-mail：shf.email@163.com

2018-01-29

2018-06-09