雷伟侠，范志雄，阮怀明

（安徽省农业科学院作物研究所／国家油料作物改良中心合肥油菜分中心／安徽省农作物品质改良重点实验室，合肥 230031）

油菜是中国重要的油料作物之一，提高油菜产量始终是油菜育种和栽培的主要目标［1］。通过遗传改良提高油菜单产必须对与单株产量相关的性状进行有效选择，而影响单株产量的因素很多。很多学者对影响油菜产量的因素进行了研究［2－7］，结果表明，影响产量的因素不仅多且相互制约相互影响，而且与产量相关的性状一般为数量性状，受多基因和环境因素的影响大，在实际操作中很难精准把握。加强油菜农艺性状与产量的相互关系研究对育种实践具有重要意义。本研究通过对95份甘蓝型油菜（Brassica napus L.）种质资源的主要经济性状进行通径分析和主成分分析，期望解释油菜主要经济性状与产量的关系，为油菜育种提供理论依据。

1 材料与方法

本研究材料均为甘蓝型油菜常规品种（系），来源于不同国家、地区，包括中国（含自育品系）、德国、瑞典、瑞士、法国、澳大利亚等国家。

试验材料于2013—2016年连续3年种植于安徽省农业科学院试验基地，试验田肥力中等，按照大田常规管理方式管理。3年试验均于10月中上旬播种，采用随机排列设计，小区长 1.65 m，宽 2.00 m，5行区，株距 0.18 m，行距 0.33 m，每行 22 株，小区密度33.3万株／hm2。成熟期每份材料取10株，进行室内考种，考种项目包括株高、有效分枝高度、有效分枝数、主花序长度、主花絮角果数、全株角果数、角果长度、每果粒数、千粒重、单株产量，取平均值用于数据分析。

利用软件SPSS和EXCEL 2007软件对主要经济性状进行通径分析和主成分分析。

2 结果与分析

2.1 相关性分析

以95个品种（系）为试验材料，分别对株高、有效分枝高度、有效分枝数、主花序长、主花序角果数、全株角果数、角果长度、每果粒数、千粒重、单株产量相关系数进行分析，并进行了相关系数的显著性检验，结果见表1。由表1可知，单株产量与全株角果数、千粒重呈极显著正相关，和每果粒数呈显著相关，相关系数分别为 0.316 5、0.280 1、0.224 9。 千粒重与角果长度呈极显著正相关，与主花序长呈显著正相关，相关系数分别为 0.397 5、0.233 8。 每果粒数与角果长度、全株角果数、主花序角果数均呈极显著相关，相关系数分别为 0.327 1、－0.292 0、－0.264 4。 全株角果数与有效分枝数、主花序角果数、主花序长均呈极显著正相关，与株高呈显著正相关，相关系数分别为 0.516 2、0.504 6、0.276 6、0.205 4。 角果长度和主花序角果数、全株角果数呈极显著负相关，相关系数分别为－0.282 0、－0.268 7。 主花序长与株高、有效分枝数呈极显著相关，相关系数分别为0.384 7、－0.300 5。主花序角果数与株高、主花序长、有效分枝高度呈极显著正相关，相关系数分别为0.422 5、0.418 9、0.293 8。有效分枝高度与株高呈极显著正相关，相关系数为0.756 9，有效分枝高度和有效分枝数呈显著负相关，相关系数为－0.223 5。

2.2 油菜各个经济性状与单株产量的关系

主要经济性状与单株产量呈显著或极显著相关，只能表明两者存在相关性，并不能说明其对提高单株产量的重要程度。为了进一步评价各个农艺性状与单株产量的关系，准确描述油菜主要经济性状对单株产量的贡献，在相关性分析的基础上，对95份核心种质的单株产量和9个农艺性状进行逐步回归分析，每次剔除偏回归平方和最小且未达显著水平（P＜0.05）的经济性状后，建立了单株产量和主要经济性状的最优回归方程：y=－6.504 7＋0.027 9X6＋0.278 4X8＋1.138 2X9，决定系数为 0.533 9，F0.01=12.10（表 2）。由回归方程可知，油菜全株角果数（X6）、每果粒数（X8）、千粒重（X9）3 个性状和单株产量 y 之间存在极显著线性回归相关，回归系数分别为0.027 9、0.278 4、1.138 2；其他性状有影响但是均未达到显著水平；决定系数为 0.533 9，说明全株角果数（X6）、每果粒数（X8）、千粒重（X9）3 个性状决定了单株产量的 53.39%。

表1 主要经济性状间相关系数

表2 回归方程的显著性检测

2.3 主要经济性状对产量的通径分析

通径分析能够将相关关系分解为直接关系和间接关系，估算出各分量对总决定度的相对贡献，有助于了解经济性状间真正相关的原因和效应大小。

利用该95份材料的考种数据，对单株产量和各个产量构成因子进行通径分析，结果见表3。由表3可知，全株角果数、每果粒数和千粒重对单株产量的直接影响显著，其他性状对单株产量影响不显著，和上述回归分析结果基本一致。每果粒数对单株产量的直接影响最大、其次为全株角果数和千粒重，直接通径系数为分别为 0.361 9、0.342 9、0.305 7。 在其间接通径系数中，千粒重通过每果粒数能增加0.022 4个标准单位的产量，每果粒数通过千粒重能增加0.018 9个标准单位的产量；千粒重通过全株角果数使得产量减产0.011 7个标准单位，而全株角果数通过千粒重使得产量减产0.010 1个标准单位；全株角果数和每果粒数呈显著负相关，且全株角果数通过每果粒数使单株产量减产0.105 7个标准单位，每果粒数通过全株角果数使单株产量减产0.100 1个标准单位。说明甘蓝型油菜高产育种或者栽培需要注意每果粒数、全株角果数和千粒重三者均衡协调发展才能获得高产。

表3 产量构成因子对单株产量的通径分析

2.4 主成分分析

由于与产量相关的性状较多，而且性状之间存在一定的相关性，主成分分析就是通过线性变换，将多个性状间相互重叠的信息通过较少的指标综合反映出来，使这些综合因素之间尽可能独立，并且能够最真实地反映原有性状的信息，从而达到简化的目的。

对9个与单株产量相关的经济性状进行主成分分析（表4），结果显示前5个综合指标贡献率分别为 26.49%、23.54%、15.56%、12.79%和 8.02%， 合计贡献率达86.39%，可以代表产量结构因子的大部分信息，其余综合指标的贡献率则可以忽略不计。因此，可以将原来的9个指标简化为5个新的综合指标，5个综合指标分别为第一至第五个主成分。

由表4、表5可知，第一主成分特征值为2.383 7，贡献率为26.49%。主花序角果数X5、株高X1和全株角果数 X6的因子载荷系数分别为 0.550 1、0.447 2和0.431 7，从相关系数中可以看出全株角果数和株高、主花序角果数均表现显著相关，说明定义为全株角果数因子比较合适，因此把第一主成分定义为全株角果数因子。第一主成分特征向量中，特征向量值高且为正的性状有主花序角果数、全株角果数、株高和主花序长度，结果表明应当选择全株角果数多、主花序角果数多、株高较高和主花序长度较长的品系，有利于单株产量的提升。

表4 相关矩阵的特征值

表5 特征向量

第二主成分特征值为 2.118 6，贡献率为 23.54%。特征向量为正且高的性状为有效分枝高度X2、株高X1和角果长度X7，因子载荷系数分别为0.454 8、0378 7、0.376 6，特征向量为负且绝对值大的性状为有效分枝数，其因子载荷系数为－0.424 9；因此第二主成分反映的是株型因子，同时也表明有效分枝高度和有效分枝数对株型因子的效应有差别，株高和有效分枝数对株型因子的效应也有差别。这说明油菜要高产需选择合适的株型，而选择合适的株型则需注意合适株高、有效分枝高度和有效分枝数的相互协调才行。

第三主成分特征值为 1.400 0，贡献率为 15.56%。特征向量为正且高的性状为千粒重和主花序长度，其因子载荷系数分别为0.544 1和0.511 0，特征向量为负且绝对值大的性状为有效分枝高度，因子载荷系数为－0.484 0，相关性分析显示千粒重和主花序长度呈显著相关，有效分枝高度和主花序长度呈极显著负相关，因此第三主成分反映的是千粒重因子。特征向量为正的性状为千粒重、角果长度、全株角果数、主花序长；特征向量为负且绝对值高的性状为有效分枝高度。说明应当选择千粒重大、主花序长、角果长、全株角果数多、有效分枝高度低的品系有利于单株产量的增加。

第四主成分特征值为 1.151 1，贡献率为 12.79%。特征向量为正且高的性状为有效分枝数，其因子载荷系数为0.664 7，因此第四主成分反映的是有效分枝数因子。

第五主成分特征值为0.721 8，贡献率为8.02%。特征向量为正且高的为每果粒数，因子载荷系数为0.737 4，特征向量为负且绝对值大的为千粒重，因子载荷系数为－0.439 2，说明第五主成分反映的是每果粒数因子，而且千粒重对每果粒数的影响是负效应。这说明要高产，需要每果粒数和千粒重二者协调发展达到一个平衡水平才能够高产。

通过主成分分析，将9个主要经济性状综合为5个主成分，分别为全株角果数因子、株型因子、千粒重因子、有效分枝数因子和每果粒数因子，全株角果数因子贡献最大，其次为株型因子、千粒重因子、有效分枝数因子，每果粒数因子的贡献则相对较小。

3 小结与讨论

本研究结果表明，甘蓝型油菜主要经济性状间相互影响、相互制约，就产量构成因子而言，全株角果数直接通径系数最大，其次为每果粒数和千粒重，说明全株角果数是影响产量的最重要的因素；多元回归分析结果也显示全株角果数、每果粒数和千粒重是决定单株产量的重要因素，这和张锦芳［5］等研究结果一致。胡虹文［4］和雷伟侠等［6］也认为决定油菜产量性状最重要的为全株角果数，但是前者认为对产量起重要作用的还有第一、二次有效分枝数、角果着生密度、株高和主花序角果数，而后者则认为株高对产量起着第二重要作用，其他性状作用不显著。而高必军等［7］认为分枝高度、主花序长度、主花序有效角果数、有效分枝数、每果粒数5个性状对产量影响较大，研究结果不同很可能与采用的材料、生产条件（如直播或移栽、密度）等不同有关。

与产量相关的性状数量多且多为数量性状，而且性状间相互关联，主成分分析法能将多个错综复杂的性状简化为尽可能独立的较少综合指标，且能够尽可能真实地反映原有性状的信息。张文英［8］等以10份甘蓝型油菜为材料将农艺性状简化为产量因子、株高因子、分枝因子和主花序因子。塔娜等［9］等利用DH群体对油菜产量及产量相关性状的主成分分析，将这些性状归纳为产量因子、子粒因子、有效分枝因子和主花序角果因子等4个综合指标。本研究将9个主要经济性状综合为5个主成分，其中全株角果数因子贡献最大，其次为株型因子、千粒重因子和有效分枝数因子，每果粒数因子的贡献相对较小。研究结果提示，在高产育种中，应在合适的每果粒数和千粒重的基础上，注重选择与全株角果数多的材料组合，并且注意株型的筛选，保证合理株高和分枝数方能获得高产。