芦光新， 李 欣， 党 宁， 姚世庭， 李宗仁*， 李希来*， 德科加， 张 明

(1.青海大学农牧学院，青海 西宁 810016； 2. 青海大学畜牧兽医科学院，青海 西宁810016)

位居青藏高原的高寒草地属于特殊的生态系统，极具世界高寒地区的代表性——低温、高海拔、强辐射和低气压。高寒草甸土壤有机氮贮量相当丰富，土壤水分也较高，但由于气温太低，致使微生物活动微弱，有机氮矿化速率缓慢，植物生长季节(5-10月)土壤氮素矿化量占土壤全氮的1.59%(包括近期可矿化氮)[3]。氮素是包括草原生态系统在内的各种生态系统 (森林、农田、荒漠、苔原等) 生产力高低的主要决定因子[4-6]。因此，研究氮素添加对草地生态系统生产力的影响具有重要的意义。

受制于独特的地理环境和气候条件，青藏高原高寒草地气候寒冷而干旱，年积温低，生态环境脆弱，牧草生长季节短，冷季时间长达7～8个月，草地初级生产力水平低下，难以满足放牧家畜的营养需求，草畜矛盾突出，严重制约了该地区草地畜牧业的稳定发展。为维持草地生态系统稳定性，提高牧草产量，学者们进行了大量试验，结果证明，施肥是提高草地生产力的主要途径之一[7]。高寒草地施氮肥对群落物种多样性和草地生产力均有一定的影响，并且有利于草地恢复、提高草地生态系统稳定性[8-12]。近年来，我国牧草施肥方面的研究及推广应用发展较为迅速，有关施肥对牧草产量影响的报道很多[13]，但主要集中在化学肥料的种类选择、营养成分配比等方面[14-16]，关于氮肥的施用量和施肥效果的研究仍然在大量进行，但针对不同形态的氮素及其配比对草地生产力影响程度方面的研究报道较少。已有的研究结果证实，不同氮素形态对作物产量和品质的影响有明显的差异[17-20]，但是不同形态的氮素对草地植物的生长发育和草地生产力的作用效果到底有多大仍然不明确。本论文结合草地生态学的研究方法，从草地生产角度研究不同形态的氮素及其配比对草地生产力的影响，旨在为制定科学的施肥措施提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点

野外试验于2013年在青海大学-清华大学三江源高寒草地生态系统野外观测站进行。观测站所处位置为214国道716公里处青海省玉树州称多县珍秦镇，N 33°24′30"，E 97°18′00"，海拔高度为4270 m，气候为典型的高原大陆性气候，年平均气温为-5.6℃～3.8℃，年均降水量为562.2 mm，年度降水主要分布在6-9月份，约占全年降水的75%。草地类型为高山嵩草(Kobresiapygmaea)+杂类草型，土壤为高山草甸土，土壤pH值为6.92，有机质含量2.36%，速效N含量14.0 mg·L-1，其中，氨态氮5.1 mg·L-1，硝态氮8.9 mg·L-1，速效P含量7.0 mg·L-1，速效K含量76.5 mg·L-1。试验过程中无放牧利用。

1.2 试验材料

有机肥(市售)为粉状肥，有机质含量≥35%，氮磷钾≥6%，水分≤20%；

酰胺态氮选用尿素，含氮量为46.4%；

硫酸铵和硝酸铵：均为分析纯，含氮量分别为21.18%和17%。

1.3 试验方法

1.3.2观测项目及方法 2013年8月中旬当植物地上生物量达到高峰期时，在不同处理的试验小区内随机取样(离开样区边缘50 cm 以上)，样方面积为0.5 m×0.5 m。采用样方法进行群落学调查，记录每个样方内的植物种类，每个物种随机选择10株测定株高。然后，将样方内的植物分种齐地面剪下并称其鲜重，随后装进信封，带回实验室置于烘箱内，105℃杀青30 min，然后在75℃下烘24 h后称质量，计算植物地上生物量。

参考王长庭等[21]的方法，根据试验样地分布的植物种类进行植物功能群的划分，将植物分为莎草科、禾本科和杂类草等3种功能群，莎草科包括高山嵩草(Kobresiapygmaea)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、线叶嵩草(Kobresiacapillifolia)等；禾本科包括早熟禾(PoaannuaL.)、异针茅(StipaalienaKeng)、羊茅(Festucaovina) 、垂穗披碱草(Elymusnutans)等；杂类草包括珠芽蓼(Polygonumviviparum)、乳白香青(A.lactea.Maxim)、甘肃棘豆(OxytropiskansuensisBunge)、柔软紫菀(AsterflaccidusBunge)、高山唐松草(Thalictrumalpinum)、短穗兔耳草(LagotisbrachyatachyaMaxim.)、多裂萎陵菜(Potentillamultifda)，麻花艽(Gentianastraminea) 、华丽龙胆(G.sino-ornataBalf.)、狼毒(S.chamaejasme)、钩腺大戟(E.sieboldianumMorr.)、甘肃马先蒿(PediculariskansuensisMaxim.)、独一味(RotataKudo)、美丽凤毛菊(S.superbaAnth)、蒲公英(TaraxaummongolicunHand.)等。

1.4 数据分析

采用 Excel 2010作图和 DPS 6.55软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 添加不同形态及配比的氮素对主要物种生长高度的影响

选取不同处理试验小区3个重复样方中均出现的9个物种，分别是高山嵩草(Kobresiapygmaea)，早熟禾(Poaannua)、异针茅(stipaalienaKeng)、甘肃棘豆(OxytropiskansuensisBunge)、柔软紫菀(AsterflaccidusBunge)、高山唐松草(Thalictrumalpinum)、蒲公英(TaraxaummongolicunHand.-Mazz.)、短穗兔耳草(LagotisbrachyatachyaMaxim)、多裂萎陵菜(Potentillamultifda)，测定这9个物种的高度。研究结果表明，9个物种的高度对添加不同形态氮素及配比处理的响应表现出多元特征，添加不同形态的氮素对高山嵩草、早熟禾、短穗兔耳草、多裂委陵菜、柔软紫菀的高度影响较大，与对照相比差异显著(P<0.05)，但不同配比之间差异不显著。而对异针茅、甘肃棘豆、蒲公英、高山唐松草的高度影响不大。

表1 添加不同形态及配比的氮素对物种高度的影响Table 1 Effects of different forms and proportions of nitrogen on plant height

注: 同列不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)

Note: different lowercase letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level

2.2 添加不同形态及配比的氮素对植物功能群高度的影响

通过测定不同处理中3种植物功能群的高度，发现添加不同形态及配比的氮素，对群落中不同植物功能群的高度有影响(图1)。对禾本科植物而言，所有添加氮素处理中的平均高度与对照相比，差异显著(P<0.05)，其中酰胺态氮影响最大，其次是铵态氮和硝态氮，有机肥氮的影响最小；但铵态氮、硝态氮和有机肥氮处理间差异不显著。铵态氮和硝态氮的不同配比间差异不显著。对莎草科植物而言，添加酰胺态氮、铵态氮和硝态氮3种氮素对植物的高度影响大，与对照相比差异显著(P<0.05)，但3者之间的效果差异不显著；添加有机氮肥后，植物高度与对照无显著差异。铵态氮和硝态氮的不同配比对植物高度的影响差异不显著。针对杂类草植物添加酰胺态氮、铵态氮、硝态氮以及有机氮肥后，与对照相比，功能群植物平均高度显著增加(P<0.05)，酰胺态氮、铵态氮、硝态氮对植物高度的影响较有机氮肥差异显著(P<0.05)，但酰胺态氮、铵态氮、硝态氮3者之间差异不显著，铵态氮和硝态氮的不同配比间差异不显著。

图1 添加不同形态及配比的氮素对植物功能群高度的影响Fig.1 Effects of different forms and proportions of nitrogen on the height of plant functional groups

图2 添加不同形态及配比的氮素对植物功能群生物量干重的影响Fig.2 Effects of different forms and proportions of nitrogen on dry aboveground biomass of plant functional groups

2.3 添加不同形态及配比的氮素对植物群落高度和生物量的影响

由图3与图4可知，添加4种形态的氮素后，群落草丛平均高度和地上生物量干重增加，与对照相比，差异显著(P<0.05)； 其中酰胺态氮对群落草丛生长高度和地上生物量的增加效果最明显(P<0.05)，其次是铵态氮(P<0.05)，有机氮肥和硝态氮的影响最小。铵态氮和硝态氮的不同配比对群落高度影响差异不显著。

图3 添加不同形态及配比的氮素对群落高度的影响Fig.3 Effects of different forms and proportions of nitrogen on height of plant community

图4 添加不同形态及配比的氮素对群落地上生物量干重的影响Fig.4 Effects of different forms and proportions of nitrogen on dry aboveground biomass

3 讨论

当一个必需元素以生物可利用形式添加引起初级生产力增加或生态系统生物量转化时，意味着生态系统中具有元素限制性[22]。研究表明，对于高寒草甸而言，N添加提高了草地的生产力[23]，本试验中，添加不同形态的氮素后，与对照相比，无论是植物功能群还是群落的生物量均有不同程度地增加，说明作为高寒草甸限制因子的氮素对高寒草甸生态系统草地生产力起了决定性的作用，添加氮素在一定程度上提高了草地的初级生产力。从试验结果来看，无机氮的添加在当年对植物功能群及群落的高度及生物量的作用效果更为明显，而有机肥氮的添加对植物高度和生物量作用效果比较微弱，这可能与不同形态氮素肥效的快慢有关，无机态氮很快成为土壤环境获得性资源，并且很快被植物吸收利用，而有机肥是一种缓释肥，肥效较慢，只有少部分进入土壤，被植物利用[24]。可知，群落中植物的高度和生物量没有表现出一定的相关性，因此，研究添加不同氮素对生物量的影响，还需考察植物的其他生物学性状，如叶面积、叶片数、分蘖数、叶片重等指标。试验中酰胺态氮对禾本科的高度和生物量影响最明显，这可能与不同植物对不同形态氮素的吸收能力有关。

对于群落中出现的不同物种，不同形态及配比的氮素对植物高度的影响没有表现出规律性的变化，可能的原因是，以氮素为主导对生态系统的添加行为对植物高度的影响受制于多种因素，如物种本身的生物学性状的差异而导致的对环境资源获得性的竞争能力不同。因此有必要从物种多样性及群落结构特征变化方面研究草地生产力对氮素添加的响应特征。

在高寒草地天然草场施用氮肥可以提高第一性生产力已为许多研究所证实[25-29]，通过增加施氮用量，可以提高生物量。根据本试验的研究结果，不同形态的氮素对植物生长的影响途径不同，因此，制定高寒草地科学的施肥措施时，在考虑氮素形态、施肥量、施肥时间及施肥的方法的同时，还应该考虑当地植物群落的立地条件和群落结构特征，从维持群落的稳定性和提高生产力两个方面研究施肥措施，具有实际重要的意义。

4 结论

添加不同形态的氮素对草地不同植物生长高度影响较大，但植物种类对添加的氮素的类型和形态的响应不同。添加铵态氮、硝态氮和酰胺态氮，对莎草科、禾本科和杂类草3种功能群以及整个群落的平均草丛高度及生物量影响较大(P<0.05)，但铵态氮和硝态氮的不同配比间差异不显著(P<0.05)。有机氮肥施用当年，对草地植物生长的作用不明显。