王 玺， 贾丽欣， 乔荠蓉， 杨 阳， 张 峰， 赵萌莉

(内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010018)

典型草原是内蒙古草地类型中的主体，主要分布在内蒙古中部地区，总面积为2.77×107hm2(可利用面积为2.415×107hm2)，占内蒙古草原总面积的34.1%[1-3]。大针茅草原是内蒙古典型草原的代表类型，是我国北方重要的草原资源之一[4]，往往分布在地带性生境条件下，是亚洲中部特殊的丛生禾草草原，在畜牧业生产中占有极其重要的地位。刈割是大针茅草原的利用方式之一[5-6]，但近几年该地区由于自然灾害以及人类活动的原因有49%的草地产生了不同程度的破坏，这使得该地区的生物多样性和草地生产力大幅度降低，对畜牧业的发展产生了严重的影响，全面恢复草原生态的任务十分艰巨[7-8]。

刈割是牧草生产中主要的收获方式，留茬高度是刈割技术中控制刈割强度采取的最直接的手段，不同留茬高度对牧草产量和品质、再生越冬性能均有不同程度的影响[9]。生产中常由于留茬高度不当，造成牧草产量大幅降低，甚至引起牧草草地的急剧退化；而且我国北方处在高纬度地区，不当的留茬高度还易发生根颈冻死现象，造成翌年返青率降低，给牧草的生产造成巨大经济损失[10]。前人的研究已经肯定了草地群落对适度刈割的积极响应，如增加草地生产力、提高草地植物适口性以及增加物种多样性等[11-13]。然而大多数研究仅针对群落水平上刈割与不刈割或是不同刈割强度之间的比较[14-15]，而对于个体种群层面上对刈割强度的研究还比较匮乏[16-17]。鉴于此，本文以锡林郭勒盟草甸草原建群种植物大针茅(Stipagrandis)为研究对象，将不同留茬高度处理下植物的地上生物量以及表型性状进行研究，旨在通过将植物产量及性状与不同刈割制度结合起来，从而完善草地生态学理论，为草地生产的可持续发展提供科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究地位于内蒙古自治区锡林郭勒盟锡林浩特市东北42 km处的毛登牧场，该地区为中温带半干旱大陆性季风气候。研究地地理位置为东经116°28＇56.8＂、北纬44°10＇02.4＂，海拔1 160 m。夏季最高气温可达34℃，冬季最低气温-40℃，阳光充足，降水集中在6-8月份，年均降水量为170～500 mm。土壤为沙土地。本研究区为典型草原区，草地的主要建群种植物为大针茅(Stipagrandis)，优势种植物包括羊草(Leymuschinensis)和糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)等。

1.2 试验设计

试验于2013年开始，在位于毛登牧场的天然大草场选取地势相对平坦、群落物种较均一的地区进行试验地设置。在试验区随机设置3块如图1所示的0.05 hm2(20 m×25 m)的样地，在每块样地又随机进行3种留茬刈割处理，每种处理小区的面积约为3 m×5 m，其中A表示留茬2 cm(重度刈割)，B表示留茬5 cm(中度刈割)，C表示留茬8 cm(轻度刈割)，CK为对照指不进行刈割，各处理随机区组排列。

图1 实验小区设计示意图Fig.1 Schematic diagram is for experimental plot

1.3 采样方法

刈割实验从2013年开始，每年于牧草高峰期结束后，即每年8月31日利用草坪机对实验区进行刈割处理，留茬高度对应2 cm，5 cm，8 cm，以及不刈割对照，于次年的牧草高峰期，即8月中旬进行取样。本次实验在2016年8月15日牧草的生长高峰期时进行大针茅的样品取样。在每个处理小区随机布设3个0.5 m×0.5 m的样方，分别测量样方内大针茅种群的盖度、密度、高度、分枝数以及每枝叶片数，并将其齐地面剪割，装入信封袋带回实验室，在65℃烘箱内烘48 h后进行称重。

(1)株高：在每个样方中随机选取高低不等的3～5株成熟的大针茅植株测量其自然高度(单位cm)。

(2)盖度：样方中大针茅种群的分盖度占所有植物分盖度之和的百分比。

(3)密度：样方中大针茅种群株丛数占总株丛数的百分比。

(4)分枝数、每枝叶片数：对刈割的大针茅种群进行分株进行数量测定。

1.4 数据分析

采用Office Excel 2007进行数据录入及整理，运用R 3.3.2统计软件进行统计分析及数据处理，并用Sigma Plot 12.5进行图形绘制。

2 结果与分析

2.1 不同留茬高度对大针茅生物量的影响

大针茅种群的生物量在4种留茬高度的处理下表现为：留茬5 cm>CK>留茬2 cm>留茬8 cm(图2)。其中，最大值是留茬5 cm处理下的4.60 g，与最小值留茬8 cm处理下的2.58 g之间差异较显著(P<0.05)，而不刈割处理下的3.69 g和留茬2 cm处理下的2.99 g与其余2种留茬处理间不存在显著的差异性。

2.2 大针茅种群个体性状对刈割的响应

由表1可以看出，大针茅种群的密度和盖度在不同留茬高度的处理下具有一定的差异性(P<0.05)，大针茅种群的高度在不同留茬高度的处理下具有较显著的差异(P<0.01)，其它性状在4种不同处理下表现为差异不显著。

图2 大针茅生物量对留茬高度的响应Fig.2 Response of Individual biomass of Stipa grandis to stubble height 注: 不同小写字母表示不同刈割高度同一指标差异显著(P<0.05)，下同Note: Different lower case letters mean significant difference of the same parameter among different stubble height at 0.05 level, the same as below

表1 草甸草原大针茅种群特征方差分析Table 1 Variance analysis of Population characteristics of Stipa grandis

注：*表示P<0.05,**表示P<0.01,下同

Note：*indicates a significant difference at the 0.05 level; ** indicates a significant difference at the 0.01 level, the same as below

大针茅种群的5种表型性状在不同留茬高度的处理下表现出了不同的变化趋势(图3)。大针茅的高度和盖度在4种处理下都表现为留茬5 cm >CK >留茬8 cm>留茬2 cm，其中，大针茅的高度在留茬5cm处理下为48.55 cm，与其余3种处理下存在显著的差异性(P<0.05)；大针茅的盖度最大也是在留茬5 cm处理下的61.22%，与不刈割处理下的55.98%之间不存在显著的差异性，与其余2种处理间差异较显著(P<0.05)。大针茅的密度在留茬5 cm处理时达到最大值20.86%，最小值为留茬2 cm处理时的12.45%，二者之间存在显著的差异性(P<0.05)。植株分枝数在留茬5 cm处理时达到最大，为63.11枝，最小值是留茬8 cm处理时的42.22枝；植株每枝的叶片数在留茬5 cm处理时达到最大值1.96片，在不刈割处理下最小，为1.60片，但分枝数和每枝叶片数在4种一个处理下不存在显著的差异性。

图3 大针茅植株种群特征对留茬高度的响应Fig.3 Response of Population characteristics of Stipa grandis to stubble height

2.3 大针茅种群地上生物量与表型性状之间的关系

通过将大针茅各项表型性状与生物量进行比较可以发现(图4)，大针茅种群的地上生物量与植株高度和植株分枝数之间具有极显著的正相关关系(P<0.01)，而地上生物量与其它表型性状之间不具有显著的线性关系。

从表2可以发现，大针茅种群的性状之间也存在一定的相关关系，其中大针茅种群的盖度和密度之间具有极强的正相关关系(P<0.01)，即种群的盖度会随着密度的增大而显著增大；密度又与每枝的叶片数之间具有一定的负相关关系(P<0.05)，即种群的每枝叶片数会随着密度的增大而出现减少的趋势。这就表明性状与性状之间存在着一定的关联性，存在着协同进化的趋势。

图4 大针茅生物量与种群特征之间的回归关系Fig.4 Regression fitting of Stipa grandis individual aboveground biomass and Population characteristics

表2 植物种群特征间的相关性Table 2 The correlations between Population characteristics of plants

植株高度IH 植株盖度ICR植株密度IDR植株分枝数BN每枝叶片数LNPBIH 1ICR0.27051IDR-0.01190.5445**1BN0.29040.19990.15231LNPB0.1-0.1651-0.3801*-0.30451

3 讨论

国内外对牧草刈割后再生的研究以刈割强度对天然草地生产力和再生形态学特性的影响为主[18-20]。韩文祥[21]等研究表明留茬越低，残留在地上部分越少，当次收获量相应增加，但也有研究表明[8,22]，高强度的刈割，会抑制牧草的再生，进而对牧草次年生物量产生影响。在本次研究中，大针茅的高度、盖度和密度在不同的留茬高度作用下，都产生了显著的差异性，与对照相比，刈割处理无显著差异；而盖度和密度都表现为在留茬5 cm处理时达到最大，留茬2 cm时最小，且4种处理间显著性差异；植株分枝数和每枝叶片数在四种留茬高度处理下均没有表现出明显的差异性，但也都在留茬5 cm处理时略高于其他处理下的结果。

大针茅是该地建群种,它在群落中是否稳定,将直接影响牧草的收获量[23]。因此,大针茅地上生物量的高低是典型草原功能的重要表现形式[22]。有研究表明，适度的刈割会促进牧草的再生能力，增加牧草产量，刈割强度越大，牧草残留的剩余叶片越少，使得光合作用面积减少，光合器官过分损失，从而抑制了牧草再生和地下器官营养物质的积累，以致影响以后产量的形成[21]，本次研究发现，与不刈割的对照相比，在留茬5 cm处理时大针茅的生物量最大，而在留茬2 cm处理时生物量最小，而留茬8cm时大针茅的生物量没有太大的变化，这就说明适中的刈割有利于促进植物的生物量，而过度的刈割则会抑制植物生物量的增长。这与韩文祥[21]、韩龙[22]等的研究结果大致相同。

已有研究发现，适宜的留茬高度不仅能收获到质与量兼优的牧草，还可以改变牧草的各项性状，促进其生长[10,25]。本研究将大针茅地上生物量与5种表型性状之间进行相关性分析，结果表明，植物的不同性状对个体生物量乃至草原生产力形成的贡献率表现出差异化特征，大针茅的地上生物量随着株高和分枝数的降低和减少而出现下降的趋势。说明不同刈割高度的作用下大针茅的地上生物量的变化主要由株高、分枝数等因子调控，解释了生物量形成与变化的主要影响因素，盖度、密度、每枝叶片数等性状的贡献率相对较小。在不同的环境梯度影响下，植物的各种性状之间具有一定程度的协同变化的特征[26]。其中Corne对不同的植物种类各性状的关联性均进行了研究，发现小枝与叶片大小具有相关性，树枝越粗，其支撑的叶面积亦越大[27]。本研究中，在不同的留茬高度处理下，大针茅的表型性状之间也存在一定的协同进化，刈割是大针茅表型变异的重要调控因子，随着盖度增大，大针茅的密度呈现增大的趋势 ；而随着密度的增大，大针茅的每枝叶片数却出现减小的现象。这说明，各种性状之间具有一定的联动响应，这也是刈割制度下个体性状可塑性的重要机制[28]。本次研究仅对当次收获的大针茅产量及各项性状进行了研究分析，而对于多年后的发展趋势还不能进行预测，还需进一步进行研究。

4 结论

大针茅种群在留茬5 cm处理时生物量及各性状都呈现最大值，地上生物量与株高和分枝数之间具有极显著的相关关系，且密度和盖度之间、密度和每枝叶片数之间也具有显著的相关关系，表明大针茅种群各性状之间具有一定程度的关联性。