刘钢，孟云飞，吴丹，白海锋，郭赣林，王海雷，殷旭旺，包琳，乔壮

(1.大连海洋大学 水产与生命学院，辽宁省水生生物学重点实验室，辽宁 大连 116023；2.陕西省水产研究所，陕西 西安 710086；3.淮海工学院 海洋学院，江苏 连云港 222005；4.中国地质科学院矿产资源研究所 国土资源部盐湖资源与环境重点实验室，北京 100037；5.大连花园口渔港监督，辽宁 大连 116000)

浮游动物在水域生态学食物链中扮演着重要角色[1-2]，其中，腐殖质、细菌、藻类、肉食性无脊椎动物及脊椎动物间的捕食与被捕食关系均有浮游动物的参与，是生态系统进行物质转化、能量流动和信息传递等生态过程中的重要环节之一[3]。此外，浮游动物与其生境密切相关，不同类群的浮游动物对外界环境的适应能力存在着明显差异，其种群结构、种群数量、优势种和污染指示种等的变化可间接反映水质状况和健康状态[4]；浮游动物的相关指数也可作为水质监测的重要指标，具有水体理化监测不可替代的作用[5]。目前，利用浮游动物群落结构的变化特征，检测和评价相关湖泊和水库的水质状况已得到广泛应用[6-7]。因此，利用浮游动物对水体进行生物学评价已成为水域生态系统健康评价的重要内容，会在水生态评价中发挥越来越重要的作用。

可鲁克湖位于青海省柴达木盆地东北部的怀头他拉草原上，发源于德令哈北部柏树山中的巴音郭勒，距海西蒙古族藏族自治州首府德令哈市约40 km，湖区地理位置界于东经96°51′～96° 58′、北纬37°15′～37°20′，平均海拔2814 m，湖东西轴长约9.0 km，南北轴长约8.5 km，其面积为53.8 km2。可鲁克湖主要的水源为巴音河，自其东南角注入，在其西南角经连通河流入咸水湖——托素湖；可鲁克湖为青海省高原区域具有养殖、旅游、科研等多种价值的中型淡水湖泊，为此许多学者就其资源增殖和湿地保护进行了大量研究和探讨[8-11]，该湖现为中国西部地区重要的鸟类繁育区，当地政府也日渐重视鸟类保护工作，相继建立了鸟类保护站并划设了鸟类保护区，然而对可鲁克湖水生生物的全面调查研究仅见20世纪70、80年代[12-13]。经历了几十年的生产养殖，尤其是近些年的高密度人工养殖，该湖的水质及水生生物群落有何变化，仍没有详细的调查研究。基于此，本研究中于2013—2014年对可鲁克湖的浮游动物群落结构进行了全年调查和分析，全面了解可鲁克湖浮游动物的群落结构特征及季节变化趋势，旨在为该湖区水质调控和水域生态保护提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 位点设置

根据可鲁克湖的地理形态、水文状况及浮游动物采样要求，于2013年7月(夏)、10月(秋)和2014年1月(冬)、4月(春)，在明水区不同生境设置10个采样点位(K1～K10)(表1、图1)。

表1可鲁克湖采样点位经纬度

Tab.1LongitudeandlatitudeofsamplingsitesinKelukeLake

点位site东经/(°)East longitude北纬/(°)North latitude点位site东经/(°)East longitude北纬/(°)North latitudeK196.938337.2964 K6 96.896737.2928K296.921137.2675 K7 96.893337.2658K396.907837.2639 K8 96.881137.3211K496.908137.3103 K9 96.862837.2997K596.903337.3056 K1096.866437.2703

1.2 方法

1.2.1 样品的采集与处理 采用统一方法对可鲁克湖各采样点浮游动物样品进行采集：利用5 L采水器采集不同水层混合水样50 L，用25号浮游生物网(网孔为0.064 mm)进行过滤，将滤取的样品放入100 mL标本瓶中，加入4%～5%的甲醛溶液进行固定，固定的样本在室内静置24 h后虹吸浓缩至30 mL，浓缩样品带回实验室混匀后，参照文献[14-21]的描述，在100～400倍生物显微镜(Olympus—CX21)下进行浮游动物种类的定量鉴定；现场采用手提式多参数水质分析仪(WTW muliti 350i)测定水体理化指标(水温、pH、溶解氧、电导率),同时利用皮尺测定水深，利用赛氏盘测定透明度。

1.2.2 多样性指数的计算 Shannon-Weiner物种多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)和Margalef丰富度指数(M)计算公式为

H′=-∑Pilog2Pi，

J=H/log2S，

M=(S-1)/log2N。

其中：Pi为第i种的个体数与总个体数的比值，Pi=ni/N，ni为第i种个体数，N为所有种个体数；S为样品中总种类数。

1.2.3 优势度的计算 优势种根据优势度(Y)来确定，计算公式为

Y=fiPi。

其中：fi为第i个物种的出现频率；Pi为第i个物种个体数占总个体数的比例，以Y≥ 0.02确定为优势种[22-23]。

1.3 数据处理

所有数据的统计和聚类分析采用SPSS 19.0软件进行处理。其中，在进行聚类分析时，为了消除量纲差异及偶见种的影响，使用PRIMER 5.0软件将各采样点位的浮游动物密度进行对数转换，构建Bray-Curtis相似系数矩阵，采用最短距离法选定标尺为15，对4个季节的采样点进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 水体理化指标

从表2可见：可鲁克湖年平均水深变化幅度不大，季节性不明显，采样点最深处为6.5 m，最浅处为0.8 m，年平均水深为3.1 m；表层水温与季节性天气有较大关系，变化范围较大，全年水温最高为21.1 ℃(夏季)，最低为0.2 ℃(冬季)，年平均水温为10.2 ℃；湖水透明度总体较大，最大值出现在夏季，为600 cm，个别点位清澈见底，年平均透明度为193 cm，季节变化明显；pH平均值为8.3，年变化范围为6.9～9.1，湖水偏碱性；溶解氧季节差异较大，冬季冰下溶氧最低，平均为0.3 mg/L，秋季溶氧较高，平均值达到7.5 mg/L；电导率呈现出夏、秋季大于春、冬季的趋势，年平均值为1287 μs/cm，最高电导率为2020 μs/cm，最低电导率为760 μs/cm。

2.2 浮游动物种类组成与优势种

本次季节性调查共检出浮游动物共48属82种，其中，原生动物16种，占总种类数的19.51%；轮虫57种，占总种类数的69.51%；枝角类7种，占总种类数的8.54%；桡足类2种，占总种类数的2.44%(图2)。种类组成上轮虫占主导，枝角类和桡足类最少；春季种类最多，为58种，其中，原生动物为25%，轮虫为63.89%，枝角类和桡足类分别为8.33%和2.78%；冬季最少，为26种，原生动物为30.77%，轮虫为65.38%，桡足类为3.85%，枝角类未检出(图3)。这表明,浮游动物种类数量季节变化明显，种类组成季节差异不大。

图1 可鲁克湖位置及采样点位示意图Fig.1 Location and sampling sites in Keluke Lake

季节season水温/℃water temperature水深/mwater depth透明度/cmtransparencypH溶解氧/(mg·L-1)dissolved oxygen电导率/(μs·cm-1)conductivity春季spring10.5(8.6～11.7)3.3(1.1～6.4)211(33～357)7.1(6.9～7.5)4.2(4.1～4.4)1159(1135～1191)夏季summer20.3(19.7～21.1)3.4(1.0～6.0)232(46～600)8.6(8.4～9.0)5.7(4.1～7.6)1367(1185～2020)秋季autumn8.2(6.1～9.8)2.7(0.8～4.9)175(30～360)8.9(8.5～9.1)7.5(6.4～8.4)1367(948～1723)冬季winter1.7(0.2～2.7)3.0(1.3～6.5)154(55～296)8.4(8.3～8.7)0.3(0.1～1.2)1254(760～1544)

调查发现，可鲁克湖4个季节共出现浮游动物优势种10种，以轮虫为主，为7种，分别为螺形龟甲轮虫Keratellacochlearis、矩形龟甲轮虫Keratellaquadrata、刺簇多肢轮虫Polyarthratrigla、长肢多肢轮虫Polyarthradolichopteria、舞跃无柄轮虫Accomorphasaltans、长足疣毛轮虫Synchaetalongipes和裂痕龟纹轮虫Anuraeopsisfissa(表3)。夏季优势种最多，达到7种，其优势度0.02～0.46；冬季优势种次之，为6种，优势度为0.02～0.58；春季优势种最少，有3种，分别为螺形龟甲轮虫、矩形龟甲轮虫和刺簇多肢轮虫，优势度最高的种类出现在秋季，为刺簇多肢轮虫，优势度高达0.99。

2.3 浮游动物现存量

从数量上看，各季节各采样点均以轮虫最多。浮游动物密度年平均为539.8 ind./L，变化范围为2.7～2756.0 ind./L，其中轮虫密度占浮游动物总密度的94.53%，原生动物、枝角类和桡足类所占比例极少，分别为3.03%、1.08%和1.37%。春季浮游动物密度最高，平均为1424.8 ind./L，其中轮虫占96.97%；秋季次之，密度平均为544.7 ind./L，其中轮虫占98.63%；夏季为142.2 ind./L，其中轮虫占93.20%；冬季最低，为47.6 ind./L，其中轮虫占89.33%(图4、图5)。浮游动物密度平均值由大至小依次为春季>秋季>夏季>冬季，4个季节中除夏季与冬季浮游动物密度之间无显著性差异外(P>0.05),其余季节间均有显著性差异(P<0.05)(图4)。

图2 可鲁克湖浮游动物种类组成Fig.2 Species composition in zooplankton in Keluke Lake

图3 可鲁克湖浮游动物种类数占百分比Fig.3 Percent of species number of zooplankton in Keluke Lake

Tab.3SeasonalvariationsindominantspeciesofzooplanktoninKelukeLake

优势种dominant species优势度 dominance春季spring夏季summer秋季autumn冬季winter节盖虫Opercularia articula-ta0.03螺形龟甲轮虫Keratella cochlearis0.520.050.220.58矩形龟甲轮虫Keratella quadrata0.10舞跃无柄轮虫Accomorpha saltans0.030.030.04刺簇多肢轮虫Polyarthra trigla0.300.150.990.03长肢多肢轮虫Polyarthra dolichop-teria0.460.20长足疣毛轮虫Synchaeta longipes0.02裂痕龟纹轮虫Anuraeopsis fissa0.070.15简弧象鼻溞Bosmina coregoni0.03无节幼体nauplius0.02

注：标有不同小写字母者表示组间有显著性差异(P<0.05)，标有相同小写字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)

Note:The means with different letters are significant differences among groups at the 0.05 probability level, and the means with the same letters are not significant differences

图4可鲁克湖不同季节浮游动物密度和生物量变化

Fig.4VariationsinzooplanktondensityandbiomassinKelukeLakeindifferentseasons

浮游动物生物量年平均为0.680 mg/L，变化范围为0.03～3.256 mg/L，其中，原生动物、轮虫、枝角类及桡足类生物量分别占总生物量的0.13%、86.67%、10.13和3.08%。春季浮游动物生物量最高，平均为1.700 mg/L，其中轮虫占97.08%；秋季次之，生物量平均为0.687 mg/L，其中轮虫占93.79%；夏季生物量平均为0.275 mg/L，其中轮虫占63.33%；冬季最低，生物量平均为0.056 mg/L，其中轮虫占92.47%(图4、图5)。浮游动物生物量随季节的变化趋势与密度的变化趋势相同，4个季节中除夏季与冬季浮游动物生物量之间无显著性差异外(P>0.05),其余季节间均有显著性差异(P<0.05)(图4)。

图5 不同季节浮游动物类群的密度和生物量百分比Fig.5 Percent of zooplankton density and biomass in Keluke Lake in different seasons

2.4 浮游动物聚类分析

聚类分析结果表明(图6)：可鲁克湖春、冬季浮游动物密度组成可分为2大类群，春季第1大类群为K2、K3、K4、K5、K6、K7、K9和K10位点，K1和K8为第2大类群；冬季第1大类群为K1、K2、K3、K4、K5、K6、K7、K8和K9，第2大类群为K10；夏季聚类分群较为复杂，分为4大类群，K2和K3为第1大类群，K1、K4、K6、K7、K8和K10为第2大类群，K5和K9分别单独为第3和第4大类群；秋季聚类结果为3大类群，第1大类群为K1、K3、K4、K5和K6，第2大类群为K2、K7和K10，第3大类群为K8和K9。

图6 可鲁克湖不同季节浮游动物群落类树形聚类Fig.6 Clustering dendrogram of zooplankton community in Keluke Lake in different seasons

2.5 浮游动物多样性指数

各采样点4个季节浮游动物Shannon-Weiner多样性指数(H′)、丰富度指数(M)、均匀度指数(J)变化情况见图7。H′年平均值为1.97，变化范围为0.91～3.61，夏季较高，秋季较低，两个季节间有显著性差异(P<0.05)；M年平均值为0.74，变化范围为0.44～1.54，夏季较高，春季较低；J年平均值为0.54，变化范围为0.24～0.82，夏季较高，秋季较低。各采样点H′均表现出夏季差异较大，春季差异较小，H′最大值出现在夏季湖区东岸边的K2采样点，最小值在秋季K2采样点；M最大值出现在夏季靠近湖区西岸边的K9采样点，最小值在春季K9采样点；J最大值出现在冬季K9采样点，最小值在秋季K2采样点。

注：同一指标下,标有不同小写字母者表示组间有显著性差异(P<0.05)，标有相同小写字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)Note: The means with different letters in the same index are significant differences at the 0.05 probability level, and the means with the same letters are not significant differences图7 不同季节可鲁克湖浮游动物多样性指数变化Fig.7 Variations in zooplankton biodiversity index in Keluke Lake in different seasons

3 讨论

3.1 浮游动物群落结构特征与环境因子的关系

本次调查研究发现，可鲁克湖浮游动物共4大类群82个种类，其中，轮虫种类数最多，占总种类数的69.51%，原生动物次之，枝角类和桡足类较少。浮游动物群落结构特征为小型浮游动物在总种类数中所占比例较高，大型浮游动物种类数所占比例较低，这与国内许多湖泊水库浮游动物群落组成基本相似[24-26]，也与其所处的西北地区许多水域浮游动物群落组成相似[27-30]。据调查，可鲁克湖库区现存的主要水产品中以鲤、鲫、草和中华绒螯蟹为主[8,31]，这些物种带来的下行效应对湖区浮游动物群落结构影响较小，因此，浮游动物群落结构组成的小型化，主要受湖区生态系统中浮游植物等饵料生物的上行效应，以及浮游动物自身演替规律共同作用的影响[32]。轮虫种类数多、密度高、生物量大，在秋季密度达到最高，而在春季生物量到达最大，这主要是由于春季浮游植物中的绿藻较为丰富，促进了轮虫的种群繁殖，同时，枝角类与轮虫在食物和空间上存在较强的竞争关系，水体中枝角类密度过高会抑制轮虫的生长繁殖，降低其现存量[33]。秋季枝角类的密度有所增加，但主要为个体较小的简弧象鼻溞Bosminacoregoni和老年低额溞Simocephalusvetulus，对轮虫的竞争威胁较小。桡足类主要以无节幼体形式存在，无节幼体一般是水域常见的浮游生物种类，主要以滤食细菌为主[34-35]，此次调查还发现，无节幼体在夏季和冬季生物量较大，这与内陆一些水库浮游动物研究结果有差异[36]，这说明细菌不只是桡足类的主要食物，在冬季冰下低温水体中，还有其他有机质给无节幼体提供能量。

在众多环境因子中，水温是影响浮游动物生长、发育、现存量和群落组成等重要的影响因素之一[37]。在水域生态系统中，水温一般通过两种方式影响浮游动物的种群发展，一种是直接通过影响浮游动物的生命周期来影响浮游动物的繁殖与生长，另一种是通过影响浮游植物叶绿素含量来间接影响浮游动物的密度和生物量。本次调查发现，夏季的高温和冬季的低温对可鲁克湖浮游动物的生长繁殖影响较大，虽然在优势种群数量上占有优势，但是其现存量显著小于春、秋两季。这说明不同的浮游动物种群对温度的适宜程度存在差异。此外，不同的浮游动物，其适宜的pH也存在差异，浮游动物的空间分布受水体pH影响较大。调查中还发现，可鲁克湖水体整体偏碱性，pH变化不大，对浮游动物的影响较小。透明度从一定程度上能反映出水体中浮游植物的数量，在水域生态系统中浮游植物与透明度呈负相关关系[38]，透明度与浮游动物间的关系也是一种间接关系。

3.2 物种多样性指数与水质总体评价

本次调查可鲁克湖浮游动物发现：在浮游动物优势种群中，螺形龟甲轮虫和刺簇多肢轮虫为中污性指示种。从Shannon-Weiner多样性指数分析，春、夏、秋、冬4个季节平均值分别为1.83、2.58、1.61和1.87，依据浮游生物多样性指数水质评价标准[39]，可鲁克湖水体总体处于中污染状态；从Margalef丰富度指数分析，春、夏、秋、冬4个季节平均值分别为0.53、1.09、0.62和0.70，依据评价标准[40]，夏季水体总体处于中污染状态，春、秋、冬3个季节水体总体处于重污染状态；从Pielou均匀度指数分析，春、夏、秋、冬4个季节平均值分别为0.49、0.61、0.43和0.63，依据评价标准[39]，春、秋两季水体总体处于中污染状态，夏、冬季节水体处于轻污染状态。生物多样性指数是通过结合浮游动物种类、数量等参数比较客观地反映生境对生物产生的综合累积效应，但在实际应用中，采样方式、水体环境和计数方法等众多因素均可能会影响多样性指数。因此，本研究结合生物量—营养类型评价标准(贫营养型，生物量为1 mg/L；中营养型，生物量为1～3 mg/L；富营养型，生物量>3 mg/L[19])综合评价了可鲁克湖水环境状况。可鲁克湖春季生物量平均值为1.700 mg/L，水体属中营养类型，夏、秋、冬季节，生物量分别为0.275、0.687、0.056 mg/L，3个季节水体均属于贫营养类型。

综合以上评价结果可知，可鲁克湖处于污染状态，而且4个季节中有3个季节水体属于贫营养类型，仅有春季属于中营养类型。

3.3 水环境保护

可鲁克湖是内陆高海拔洼地湖，地处青藏高原怀头他拉草原，距离居民密集区较远，人类活动和工农业生产带来的污染较少，水体中的营养物质主要来源于草原上牲畜粪便随径流带入及湖底长年积累的营养物质的释放。调查中发现，湖底沉水性植物比较单一，且分布不均匀，主要以绒毛轮藻Charatomactosa为主,底质主要以黑臭淤泥为主，无水草区水体透明度较高，浮游植物生物量较低，水体偏瘦；此外，春、夏两季草原上季风频发，季风带来的沙土严重影响了水体的光照率，对水体中生物的光合作用和滤食带来较大影响。为了更好地保护可鲁克湖水质，根据湖区现有浮游生物饵料现存量，可运用生物控制技术进行生态修复和保护，科学移植多品种大型藻类及水草，进行湖底牧场建设，合理引进和放养以草食性饵料为主的鱼类和蟹类。此外，可尝试性利用湖面进行鱼鸭立体养殖，在透明度较高的水域进行网箱养鱼，以鱼粪鸭粪肥水、养水，改善水体营养，增加水体中饵料生物的生物量，利用湖区周围荒地进行适宜农作物种植，调控和保护湖区水环境，为保持良好的高原湖泊生态环境创造条件。

4 结论

(1) 从可鲁克湖鉴定出浮游动物共4大类48属82种，春季浮游动物种类最多，其次是秋季；其中，轮虫种类数最多，占总种类数的69.51%。

(2) 可鲁克湖浮游动物数量年平均值为539.8 ind./L，以轮虫为主，轮虫数量占总数量的94.54%，其次为原生动物。浮游动物生物量年平均值为0.680 mg/L，轮虫占主导。浮游动物数量和生物量的季节变化呈现双峰型，最大值出现在春季，最小值出现在冬季。聚类分析结果显示，浮游动物春季和冬季均分为2大类群，夏季分为4大类群，秋季分为3大类群。

(3) 可鲁克湖浮游动物优势种以轮虫为主，分别为螺形龟甲轮虫、矩形龟甲轮虫、刺簇多肢轮虫、长肢多肢轮虫、舞跃无柄轮虫、长足疣毛轮虫和裂痕龟纹轮虫。

(4) 可鲁克湖浮游动物Shannon-Weiner多样性指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数年平均值分别为1.97、0.74、0.54。

(5) 选用浮游动物生态学指标总体评价，结果显示，可鲁克湖水质处于污染状态，水体属于贫-中营养类型。