张瑞红，蔡文涛，来利明，姜联合，王永吉，郑元润

(1.山西师范大学生命科学学院，山西 临汾 041000； 2.中国科学院植物研究所，北京 100093)

植被和土壤作为陆地生态系统最重要的组成部分，是群落演替研究的重要内容，一直是生态学研究的热点[1]。土壤作为生态系统中诸多生态过程的载体[2]，不仅会影响群落演替的过程，而且会制约群落发生、发展和演替的速度[3]。草地是陆地植被中最重要的植被类型之一，面积约52.5亿hm2，占陆地面积的40.5%[4]。由于气候干旱化、过度放牧、开垦和樵采等一系列因素影响，全球约有50%的草地发生不同程度的灌丛化(shrub encroachment)，破坏了生态系统中的资源分配格局，改变了原有环境中的光照、热量、水分以及养分等因素的分布和利用方式[5-6]，导致草地生态系统生物多样性和生产力严重下降[7]。草地灌丛化以干旱半干旱区草原生态系统木本/灌木植物的密度、盖度和生物量增加为主要特征[8]，是草本植物群落向木本植物群落演替的过程。灌木入侵能够聚集周围土壤养分、水分以及土壤生物等，使其比周围土壤更肥沃，形成“沃岛效应”[9]。灌木入侵也会加剧土壤侵蚀及草地沙化，进而影响草原及畜牧业的可持续发展[9-10]。草地灌丛化已经成为草地退化或沙漠化的一个重要标志[11]。因此，全面揭示干旱半干旱区草地灌丛化过程中土壤性质的变化，有助于深入理解土壤在灌木入侵和草地退化中的作用，为灌丛化草地的合理控制和恢复提供科学依据。

目前，草地灌丛化集中发生在非洲稀树草原[12]、北美干旱半干旱草原[13]、欧洲亚高山草地[14]、澳大利亚草地[15]等地。Eldridge等[11]研究表明，灌丛化改变了土壤养分含量，土壤容重和质地发生显著变化。在美国犹他州，对不同干旱程度灌丛的研究发现，灌木植物对0-40 cm土层的土壤碳、氮、磷有明显的富集作用[15]。Howard等[16]对澳大利亚灌丛化草地的研究发现，灌丛斑块土壤养分和水分的入渗率高于草地斑块，表明草地灌丛化影响了植物对水分和养分的吸收利用，使草地生态系统的产量和质量下降。Schlesinger和Raikes[17]利用地统计学变异函数模型对Larreatridentata灌丛和邻近Boutelouacriopoda草地的土壤空间异质性的研究表明，土壤养分的分布与灌丛“沃岛”生物地球化学过程密切相关，土壤养分对灌丛生长愈重要，沃岛中的养分聚集效应愈明显。我国关于草地灌丛化过程中土壤性质变化的研究主要集中在内蒙古高原和宁夏等地。熊小刚和韩兴国[18]对内蒙古锡林郭勒草原小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)灌丛化草地的研究表明，灌丛斑块导致土壤碳与空间异质性的变化是自我增强的过程，灌丛斑块的扩展与土壤空间异质性之间存在正反馈作用。彭海英等[19]认为在干旱半干旱区水分为最主要的限制因子，小叶锦鸡儿的入侵使草原生态系统中水分的空间异质性增强，灌丛斑块可以捕获和利用更多水分，在局部维持更高的生物量。在宁夏贺兰山的研究也发现灌丛化导致土壤水分及养分空间分布发生改变，草地生产力和功能下降[20]。总体来看，我国关于草地灌丛化过程中土壤理化性质变化的报道较少，亟待开展相关研究。

我国草地面积巨大，占国土面积的41.7%，约4亿hm2，对维持生态安全起着重要作用。内蒙古草地占我国草地总面积的24%，草地退化严重，灌丛化面积近510万hm2[21]。鄂尔多斯高原位于内蒙古自治区南部，三面被黄河环绕，为我国著名的生态过渡带，也是我国荒漠化中心之一[22]，亦是黄河粗泥沙的主要来源，生态环境极其脆弱。因此，鄂尔多斯高原生态环境的可持续治理直接关系到我国华北及黄河中下游地区的生态与能源安全。鄂尔多斯高原地带性植被为暖温带本氏针茅(Stipabungeana)草原，曾经是水草丰美、牛羊繁多的草地[23]，由于种种原因，目前半灌木油蒿(Artemisiaordosica)成为优势植物，草地灌丛化较为严重。由于鄂尔多斯高原草地灌丛化时间发生久远，自然植被本氏针茅仅在个别地段呈片段化存在，难以直接对比分析本氏针茅草原灌丛化过程中土壤性质的变化过程。本研究采用空间代替时间的方法，以鄂尔多斯高原局部存在的本氏针茅与油蒿的过渡样地为研究对象，分析本氏针茅向油蒿群落过渡过程中的土壤机械组成、容重、含水量以及碳、氮、磷、钾等养分的变化，阐明土壤理化性质在草地灌丛化过程中的变化规律，有助于理解本氏针茅草地灌丛化的发生机制，为鄂尔多斯高原草地灌丛化的恢复提供科学依据。

1　区域概况与研究方法

1.1　研究区概况

研究地点位于内蒙古高原南部的鄂尔多斯高原，是中国北方内陆干旱半干旱区一个相对独立又特殊的地理区域，地理坐标范围为37°35′24″-39°29′37.6″ N，106°42′40″-111°27′20″ E，南面与黄土高原接壤，总面积约12万km2，海拔900～1 600 m。全年降雨较少，在250～450 mm，且大多集中在7-9月份，气候寒冷干燥，年平均气温在6～7 ℃，冬夏相差较大，年均日照时间为3 011 h，无霜期一般为140～157 d。地势中西部高，四周相对较低。地貌类型较为复杂，有梁地和沙地(包括流动沙丘、半固定沙丘及固定沙丘)。植被类型主要有沙生植被(以油蒿为代表)和盐生植被，地带性植被主要为暖温带本氏针茅草原，且多以沙生植被为主[23]。土壤类型多为栗钙土和棕钙土。由于过度放牧、不合理利用等因素影响，地带性植被本氏针茅破坏较为严重[24]，大多数被沙生半灌木植物油蒿取代，油蒿灌丛化草地是最典型、最常见的植被类型，油蒿也是当地分布最广泛的沙生植物群落的优势种。土地沙化较为严重，灌丛化现象普遍。

1.2　研究方法

1.2.1土壤样品的采集于2015年8月中旬采样，通过前期的野外调查，在鄂尔多斯高原伊金霍洛旗研究区较小的范围内，发现本氏针茅群落向油蒿群落逐渐过渡的自然分布区，根据盖度及群落特征的不同，选取6个典型的过渡群落样地进行观察，每个样地设置3个重复，6个样地的植物群落分别为本氏针茅群落、本氏针茅+糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)群落、本氏针茅+油蒿群落、油蒿+糙隐子草群落、油蒿+达乌里胡枝子(Lespedezadavurica)群落、油蒿群落，编号分别为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ，灌木样方面积为5 m×5 m，草本样方面积为1 m×1 m。记录样方内的植物种类组成、盖度和凋落物盖度等指标(表1)。用环刀法采集土样，在每个5 m×5 m的样地中心按照蛇形方式选3个采样点，取样深度为0-50 cm，在0-10 cm土层每隔5 cm取样，其后每隔10 cm分层取样。

1.2.2土壤物理性质测定土壤机械组成采用激光粒度仪(英国Malvern公司，Mastersizer 2000)分析测定，分散单元为Hydro Mu，转速为2 500 r·min-1，超声波时间设置为30 s，样品遮光度设置为10%～20%。土样测定前处理为去除碳酸盐、有机质和可溶性盐。并将样品分散，保证样品上机前均匀混合。土壤质地分析采用国际制。土壤含水量和土壤容重采用环刀法。计算公式为：

土壤含水量=(土壤鲜质量-土壤干质量)/土壤干质量×100%。

土壤容重=土壤干质量/环刀容积。

1.2.3土壤化学性质测定土壤化学性质采用常规方法[25]测定，全碳采用元素分析仪(Vario EL Ⅲ，Elementar，哈瑙，德国)测定；全氮采用半微量凯氏定氮法测定；全磷采用钼锑抗比色法；全钾采用原子吸收火焰光度法。检测在中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室分析测试中心进行。

1.3　数据分析与制图

数据分析与处理在SPSS 18.0中进行，采用双因素方差分析和多重比较法(LSD法，P=0.05)分析各群落的土壤物理和化学性质。采用Sigmaplot 10.0制图。

2　结果

2.1　土壤物理性质的变化

2.1.1不同土层土壤质地的变化本氏针茅向油蒿群落过渡过程中，由前5个阶段的砂质壤土过渡到阶段Ⅵ的砂土，土壤质地类型发生显著变化(P<0.05)(表2)；0-50 cm土层土壤黏粒呈下降趋势，土壤粉粒总体上呈先升高后下降的趋势，土壤砂粒含量波动较大。就黏粒、粉粒和砂粒含量而言，阶段Ⅵ与阶段Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ大部分存在显著差异(P<0.05)。

2.1.2不同土层土壤含水量的变化本氏针茅向油蒿群落过渡过程中，0-50 cm土层土壤含水量总体上呈下降趋势；0-5 cm土层土壤含水量呈先升高后下降的趋势，前5个阶段与阶段Ⅵ差异显著(P<0.05)；5-10 cm土层土壤含水量逐渐降低；10-50 cm土层土壤含水量呈先升高后下降的趋势，在阶段Ⅱ达到最大值，阶段Ⅱ与阶段Ⅵ差异显著(图1)。

2.1.3不同土层土壤容重的变化本氏针茅向油蒿群落过渡过程中0-5 cm土层土壤容重存在较大波动，整体上无显著差异(P>0.05)；5-10 cm土层土壤容重呈先升高后下降的趋势；10-20 cm土层土壤容重呈先升高后下降又升高的趋势；20-50 cm土层土壤容重呈先下降后升高的趋势。

表1　群落样地概况Table 1　Characteristics of community sample plots

2.2　土壤化学性质的变化

2.2.1不同土层土壤全氮的变化本氏针茅向油蒿群落过渡过程中，0-50 cm土层土壤全氮总体上呈下降趋势，阶段Ⅵ土壤全氮含量最小(表3)；0-5 cm土层土壤全氮逐步降低；5-50 cm土层土壤全氮总体上呈先增加后降低的趋势；5-20 cm土层土壤全氮在阶段Ⅲ达到最大值；20-50 cm土层土壤全氮在阶段Ⅴ达到最大值。

2.2.2不同土层土壤全碳的变化本氏针茅向油蒿群落过渡过程中，0-5 cm土层土壤全碳含量逐步减少(表3)；5-50 cm土层土壤全碳含量先增大后降低，在阶段Ⅲ达到最大值，且与其他阶段差异显著(P<0.05)。

2.2.3不同土层土壤全磷的变化本氏针茅向油蒿群落过渡过程中，0-50 cm土层土壤全磷总体上呈下降的趋势(表3)。0-30 cm土层土壤全磷呈略微下降的趋势；30-50 cm土层土壤全磷逐渐趋于稳定。

2.2.4不同土层土壤全钾的变化本氏针茅向油蒿群落过渡过程中，0-50 cm土层土壤全钾总体上呈上升的趋势(表3)，阶段Ⅴ土壤全钾含量达到最小值，阶段Ⅵ土壤全钾含量达到最大值。0-30 cm土层土壤全磷差异显著(P<0.05)；30-50 cm土层土壤全磷差异不显著(P>0.05)。

3　讨论与结论

3.1　土壤物理性质与群落类型变化

受气候、植被、地形、母质等环境因子的综合影响，土壤物理性质之间彼此相互关联，相互影响，并随群落类型的变化而发生变化[1]。土壤质地对颗粒有机碳分配及有机碳稳定性有直接影响，是决定干旱区土壤变化的重要因素[26-27]。本研究结果表明，从本氏针茅向油蒿群落过渡过程中，土壤砂粒含量逐步升高，土壤黏粒和粉粒含量降低(表2)，与郑敬刚等[20]在贺兰山的研究结果一致。草地灌丛化过程中，土壤黏粒对改善土壤结构有巨大的作用，可调节土壤水分入渗。土壤黏粒含量下降，砂粒含量升高，土壤侵蚀加强，结构发生显著变化，砂化程度愈加严重[22]。因而，降水易向土壤深层入渗，表层土壤水分条件恶化。

土壤水分直接参与土壤中物质的转化和代谢过程，在沙地植被演替过程中起着关键作用，尤其是在干旱、半干旱区，水分为土壤发育及植物生长最重要的控制因子[28]。土壤水分与群落盖度、植物根系分布和生物结皮等因素有关。本研究表明，在本氏针茅向油蒿群落过渡过程中，0-50 cm土层土壤含水量总体呈下降趋势(图1)。而本氏针茅群落根系分布主要集中在0-10 cm土层，对水分的利用主要集中在表层土壤，这是由于表层土壤具有相对较高的植被盖度，同时凋落物盖度的增加，可减少土壤水分的蒸发，同时提高表层土壤对降水的截留能力，因此，在群落过渡过程中，表层土壤含水量相对稳定。在10-50 cm土层，从阶段Ⅱ后，土壤含水量一直下降，原因是半灌木油蒿的入侵。油蒿属于深根系植物，根系分布可达到80-90 cm，在过渡过程中，可以更好地利用深层土壤水分，而草本植物主要利用浅层水分，相较半灌木油蒿竞争能力较弱。本氏针茅群落盖度、密度以及生物量下降，草地逐步开始退化，同时为灌木入侵提供了有利条件。随草地灌丛化加剧，草本植物盖度下降，裸地面积增多，地表反射率增强，蒸发量升高，表层土壤粗化，降雨易向土壤深层入渗，表层土壤含水量降低，深层土壤含水量升高，是本氏针茅草地向油蒿群落过渡的主要原因。

表2　各土层土壤质地随群落类型的变化Table 2　Dynamics of soil texture in different communities in different soil layers

数据为平均值±标准差；不同小写字母表示不同群落间差异显著(P<0.05)。下同。

Values are expressed as mean ± standard error. Different lowercase letters indicate significant difference among different communities at the 0.05 level; similarly for the following figures and Table 3.

容重是土壤结构的重要特征，是表征土壤质量的重要参数，其大小与土壤的通气性、透水性和根系生长阻力有关[29]。本研究结果表明(图2)，在本氏针茅向油蒿群落过渡过程中，0-10 cm表层土壤容重变化不明显，而10-50 cm土层土壤容重整体上逐步升高，这与杨梅换等[28]对毛乌素沙地的研究结果类似。而与彭海英等[19]对内蒙古小叶锦鸡儿灌丛斑块与草地斑块的研究结果存在差异。由于本研究试验地深层根系分布较少，有机质含量较低，导致土壤容重较高，较大的土壤容重也会抑制植物根系的发展，从而影响土壤空气、水分以及热量的散失，导致土壤孔隙度增加，结构性下降，在某种程度上也会影响到地上部分生长[30]，可能会加速草地退化的过程。

图1　各土层不同群落类型的土壤含水量Fig. 1　Dynamics of soil moisture in different communities in different soil layers

图2　各土层不同群落的土壤容重Fig. 2　Dynamics of soil bulk density in different communities in different soil layers

3.2　土壤化学性质与群落类型变化

土壤养分是地上生物量积累的物质基础，主要来源于植物的凋落物和根系分解[31]。植物群落结构的改变会使土壤养分发生变化，反过来土壤养分变化也会导致植被格局的变化[32]。本研究表明，在本氏针茅向油蒿群落过渡过程中，土壤全氮、全碳、全磷总体上有下降的趋势(表3)，0-5 cm表层从阶段Ⅰ到阶段Ⅳ土壤全氮由0.080%下降到0.026%，下降了67.5%。土壤全碳从0.77%下降到0.25%，下降了67.5%。土壤全磷从0.41%下降到0.23%，下降了43.9%。表明随草地灌丛化的加剧，土壤养分下降，土壤质量降低。这与Liu等[33]、Chen等[34]和Huang等[35]的研究结果类似。有研究表明过度放牧对植物全碳、全氮、全磷含量产生严重影响，过度放牧使凋落物元素含量发生变化，同时动物的践踏使土壤更加紧实，影响根系对土壤C、N、P、K的吸收利用[36]，导致土壤养分逐渐降低，为油蒿灌丛化的发生提供有利条件。

本氏针茅草地灌丛化过程中，随群落演替的变化土壤理化性质发生了显著变化，0-50 cm土层土壤质地由砂质壤土变为砂土，土壤含水量、土壤全氮、全碳、全磷总体上均发生变化，土壤容重有升高的趋势。显示草地灌丛化导致土壤养分下降，肥力降低，土壤质量受到破坏。因此，在鄂尔多斯高原草地生态系统恢复实际中，应注重提高表层土壤质量，促进灌丛化草地的恢复。

表3　各土层土壤化学性质随群落类型的变化Table 3　Dynamics of soil chemical properties in different communities in different soil layers