赵 广, 刘刚才, 朱万泽,*

1 中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所, 成都 610041 2 中国科学院大学, 北京 100049

森林生态系统在全球碳循环中占有重要地位[1]。森林碳平衡取决于系统内的碳固定和碳代谢过程,树干不仅生物量占森林比例较大,而且呼吸量占地上部分的25%—50%[2],是森林生态系统碳代谢的重要组分[3]。因此,准确评估树干CO2释放量(Es)有助于构建森林和大气之间碳循环模型[4- 6]。先前研究多以测定的树干Es为基础,通过胸径或边材体积上推估算整株或群落水平的树干Es通量[7]。然而,受气温[6]、湿度[8]、土壤状况[9]、CO2浓度[10]等环境因素和树种[11]、径级[8]、树干氮含量[12- 13]等生物因素影响,树干Es具有种内和种间差异以及明显的时空动态变化。石新立等[14]和许飞等[15]对东北东部温带树种的研究表明,Es的种内和种间变异显著,并认为胸径是导致种内变异的主要因素,而种间差异主要与树种个体特性紧密相关(生长速率、树皮紧实状况、木质部孔型特征等)。时间上,树干Es主要表现为昼夜和季节变化,这方面已有大量报道。温度是时间变化格局的主要驱动因子[16-18],通过影响酶的活性、基质和腺苷酸的有效性以及呼吸产物的运输等[19],温度使树干Es变化表现出一定的规律性。空间上,不同树干方向和高度的树干Es存在差异[20-21]。但是,当前关于Es垂直分布格局的报道还较少[22],缺乏对Es空间变化规律的影响因素的报道,这在很大程度上限制了树干呼吸通量模型的发展。

指数方程是描述呼吸和温度之间关系应用最广泛的模型,该模型推导出来的温度系数(Q10,即温度变化10℃,呼吸速率变化的倍数)是生态系统碳循环模型中的重要参数[16]。树干呼吸Q10值的42%分布集中区域为1.5—2.0,90%以上在1.0—3.0之间[23],而利用Q10可进行不同温度间Es的换算。越来越多研究表明,Q10可能并不是一个恒定的数值,而受测定温度范围、树种、林龄、径阶、季节等多种因素的影响[19,23-24]。多数生态系统模型往往以恒定值(2.0)来推算不同尺度的碳循环过程,这必然会造成较大的估算误差,降低模型预测精度[25]。然而,国内外有关Q10的时空动态变化报道还较少[22,25-26]。因此,为提高森林生态系统碳循环估算准确性、降低不确定性,需探明Es和Q10的空间变异规律。

我国已有对东北寒温树种[27]、温带树种[28-29]、亚热带[30]和热带树种[31]等的树干呼吸速率测定及其影响因子的研究,但西南林区及亚高山暗针叶林树干呼吸的研究还未见报道。西南林区位于青藏高原东南缘,云、冷杉构成的山地暗针叶林是林区亚高山森林的主体组成部分。区内为典型高山峡谷地貌,其显著的气候垂直分异、特殊地质地貌以及不同发育阶段的土壤和植物,使植物个体和生态系统对气候变化的反馈极为敏感,是研究森林生态系统过程及其对全球气候变化的响应的重点区域[32]。目前,西南亚高山森林碳循环对气候变化响应的研究多集中在森林生物量、碳储量、净初级生产力以及土壤呼吸等方面[33- 35],亟需开展亚高山森林低温、潮湿环境下树干呼吸的时空变异及其对温度响应规律的研究。鉴于树干Es和Q10时空动态研究的不足以及研究区相关报道的欠缺,本文以贡嘎山东坡峨眉冷杉(Abiesfabri)为对象,分析了峨眉冷杉林树干Es的空间动态规律及其对温度的响应规律,重点阐明Es在不同树高、方向的差异和Q10的时空变化规律及其驱动机制,研究可为提高个体水平和群落水平树干Es估算的准确性、了解亚高山森林生态系统碳收支状况和构建亚高山森林生态系统碳循环模型提供基础数据。

1 研究方法

1.1 试验地概况

贡嘎山位于青藏高原东南缘大雪山脉中南段,区内地质构造复杂、地貌类型多样、岭谷高差悬殊,东坡从大渡河谷底到主峰水平距离29km,相对高差达6450m。本区生物区系和地理成分复杂,生态环境原生性强,原始状态保持良好。气候上位于中国东部亚热带湿润季风区与青藏高原寒冷气候区的过渡带上,东坡从河谷到高山带年降水量达1000—3000mm,发育了从亚热带到寒带的完整的垂直带谱,随海拔梯度变化依次为常绿阔叶林带、针阔叶混交林带、暗针叶林带、灌丛草甸带、草甸带、疏草寒漠带。

试验地位于中科院贡嘎山高山生态系统观测试验站冷杉林试验场(29°34′21″N, 102°59′42″E),属于山地寒温带气候类型,气候湿冷,年平均气温4 ℃,1月平均气温-4.5 ℃,7月12.7℃,年平均降水量1900mm,年平均相对湿度90%,年平均日照880h。

在贡嘎山东坡海拔3000m暗针叶林带选取有代表性的峨眉冷杉中龄林,设置一个20m×30m样地。峨眉冷杉是样地中乔木层的密度优势种,其他树种有五尖槭(Aacermaximowiczii)、多对花楸(Sorbusmultijuga)和冬瓜杨 (PopulussimoniiCarr)等。样地内峨眉冷杉平均胸径23.4cm,平均树高25m,郁闭度0.8,密度为697株/hm2。样地土壤为典型山地暗棕壤,土壤发育较好,土层较厚(1—1.2m),腐殖化特征明显,有机碳含量7.8—39.2g/kg。

1.2 树干Es和树干温度(Tstem)测定

试验采用红外线气体分析仪-土壤呼吸气室水平测定法(HOSC)[36]测定树干Es。将直径10.7cm、高5cm的PVC管的两端打磨光滑,并根据树干表面弧度切割使其一端与所测树干吻合。安装前24h使用毛刷小心去除苔藓和松脱的树皮,用100%中性硅酮防水胶将呼吸环固定在树干表面,尽量减少对树干活组织的伤害。注水法检测呼吸环的密闭性,使呼吸环与树干无缝胶合。每次测定结束后,呼吸环保留在树干上,待下次测定使用。实验结束后,采用纸板记录下呼吸环在树干表面包围的面积,注水法测定呼吸环包围的体积。

将Li- 6400便携式光合测定系统(Li-cor Inc., Lincon, NE, USA)与Li- 6400-09土壤呼吸气室(Li-cor Inc., Lincon, NE, USA)连用测定树干呼吸速率。树干呼吸测定的时间选取在2014年9月—12月的每月下旬的某天气晴朗日进行,测定时间为8:00—18:00,时间间隔2h,即每天测定6次,每次测定3个循环。在每个呼吸环下方5cm钻深3cm的小洞,在测定Es的同时用Li- 6400便携式光合测定系统自带的土壤温度探针测定Tstem。为客观量化树干Es的时空变化规律,所有树干高度和方向的Es测定均在同一天进行,且每个时段的监测时长不超过0.5h,以降低Es自身日变化带来的影响。而对研究区该林分的研究也表明[37],同一径级、同方向的树干Es无显著差异。因此,本试验只选取两株具有代表性的样树A(胸径23.4cm,树高19m)和B(胸径24.3cm,树高22m)来测定Es(样树超过2株无法在同一天进行),旨在真实反映Es在不同测定方向和树高的差异。

根据试验地峨眉冷杉物候期变化情况(表1),本文将9月和10月作为生长季,11月和12月作为非生长季。不同测定位置的基本特征见表2。

表1 测定样地峨眉冷杉物候期

1.3 数据处理

由于采用自制呼吸环,树干呼吸速率需进行如下校正：

(1)

式中：Es为树干CO2释放速率(μmol m-2s-1),E为测定系统记录的树干呼吸速率(μmol m-2s-1),V0为呼吸室容积(991cm3),V1为测得的呼吸环体积(cm3),D为呼吸室插入PVC环直径(10.7cm),h为呼吸环高度,A0为系统默认的呼吸室表面积(71.6cm3),A1为实际测定的树干表面积(cm2)。

表2 不同测定位置的基本特征

采用指数方程,拟合Es与Tstem的关系：

Es=αeβT

(2)

式中,Es为树干CO2释放速率(μmol m-2s-1),T为树干温度,α和β为常数。

Q10是温度每增加10℃树干呼吸速率增加的倍数,用公式(3)计算：

Q10=e10β

(3)

式中,β即为(2)式中的计算出的常数值。

E10为树干温度10℃时,树干释放CO2的速率,计算见式(4)

(4)

式中,Es为树干CO2释放速率(μmol m-2s-1),β为(2)式中的常数值,T为树干温度。

1.4 统计分析

采用单因素方差分析法(One-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同测定位置之间的差异。Excel 2007和SPSS 20.0进行统计分析,采用Origin 8.0完成绘图。

2 结果和分析

2.1 Es和Tstem季节变化特征

测定时期的峨眉冷杉Es和Tstem呈明显单向变化格局(图1; 图2),即从生长季(9月和10月)到非生长季(11月和12月)Es和Tstem急剧下降。生长季和非生长季的峨眉冷杉Es均值分别在0.51—0.99μmol m-2s-1和0.14—0.22μmol m-2s-1波动。峨眉冷杉树干Es和Tstem在不同月份的变幅整体上和Es与Tstem变化趋势一致。不同月份的Tstem变幅整体上随着树干高度升高和月份递增(除12月)而降低,树干南面温度变幅高于北面(表 3)。树干Es变幅随月份递增而降低,1.3m处变幅最大,且南面高于北面。

图1 不同测定高度树干Es和Tstem的季节变化Fig.1 Seasonal changes in Es and Tstem on different measurement heightGS：生长季,growing season；DS: 非生长季,dormant season；E0.3m、E1.3m、E2.3m：树干0.3、1.3和2.3m处呼吸速率,stem CO2 efflux rate at 0.3, 1.3 and 2.3m height；T0.3m、T1.3m、T2.3m：树干0.3、1.3和2.3m处树干温度,stem temperature at 0.3, 1.3 and 2.3m height

图2 不同测定方向树干Es和Tstem的季节变化Fig.2 Seasonal changes in Es and Tstem on different measurement directionGS：生长季,growing season；DS: 非生长季,dormant season；Esouth、Enorth：树干1.3m处南面和北面呼吸速率,stem CO2 efflux rate on the south and north of 1.3m height；Tsouth、Tnorth：树干1.3m处南面和北面树干温度,stem temperature at the south and north of 1.3m height

2.2 Es和Tstem空间变化特征

不同测定高度的Es整体表现为1.3m>0.3m>2.3m,Tstem表现为0.3m>1.3m>2.3m (图1)。样树A不同测定高度的Es在9月、10月和11月差异显著(P<0.05),而样树B在9月和10月差异显著(P<0.05),非生长季差异不显著(P>0.05)。不同测定方向的Es和Tstem整体表现为南面>北面(图2),在测定月份均差异显著(P<0.05)。

为消除温度变化对树干呼吸的影响和客观对比不同测定位置Es,采用归一化的树干呼吸速率(E10, μmol m-2s-1)来进行分析。如图3所示,1.3m处的E10显著高于0.3m和2.3m,且树干南面高于北面。0.3m和2.3mEs差异不显著(P>0.05)。对于同一测定位置,Es在生长季明显高于非生长季。

表3 不同测定点峨眉冷杉树干呼吸速率和树干温度变幅的季节变化

Es：树干呼吸速率,stem CO2efflux rate；Ts：树干温度,stem temperature；S：树干南面,south of the stem；N：树干北面,north of the stem

图3 不同测定位置E10比较Fig.3 Comparison of E10 on different measurement sitesS: 树干南面,south of the stem；N：树干北面,north of the stem

2.3 Es对温度的响应特征

不同测定位置的峨眉冷杉树干Es和树干温度均存在极显著指数曲线关系(P<0.01; 图 4和图5),其中以树干1.3m南北两处的拟合效果较好(表 4)。峨眉冷杉树干呼吸Q10值在2.57—5.92之间变化(图 6)。生长季和非生长季的树干呼吸Q10在各测定位置均差异显著(P<0.05; 图 4),且不同测定位置整体表现为1.3m(N)>1.3m(S)>2.3m(S)>0.3m(S) 。

3 结论和讨论

3.1 Es空间变化特征

树木个体尺度呼吸的测定是林分尺度碳释放估算的基础。绝大多数森林碳循环模型假设Es、温度和Q10在树内恒定,以树干某一测定点、某几个时刻的Es来估算整个树干甚至林分的呼吸量[5,21,25]。但是,越来越多研究指出林内不同高度甚至朝向的树干温度、Q10以及Es都存在明显差异。以温度为例,Motzer[38]在研究森林垂直梯度温度变化时发现树冠位置的空气温度比林下层高4℃,而Derby和Gates[39]认为易受太阳直射树干面的温度通常会高于背面。受此影响,Es在树干高度和方向上表现出差异性,这会对单株树或立地水平的碳释放量估算产生较大影响。本研究中,峨眉冷杉树干Tstem随测定高度上升而下降,而树干Es最大值出现在1.3m,二者未表现出一致性。树干Es和Tstem也表现出相似的变化趋势。在温带和热带地区,森林经长时间太阳辐射,上层林冠温度通常会高于林下,如山毛榉(Fagussylvatica)和罗汉松林树冠木质部温度和Es均高于树干胸径处[40-41]。贡嘎山东坡云雾多、降水频繁,测定期间峨眉冷杉林长时间无太阳直射,而研究区土壤0—60cm温度高于空气温度,使与土壤接触的树干下部温度高于和空气接触的树干上部(数据未列出),这导致树干温度随高度升高呈现梯度变化。然而,峨眉冷杉树干Es并未和Tstem一样表现出梯度性变化,表明树干温度未能较好解释Es在垂直梯度上的变化,而其他因素如树干皮层状况、树干液流对CO2的运输可能会影响Es在垂直方向上的变化。例如,树干基部的较厚树皮会限制树干内部CO2向外部环境释放,而树干呼吸释放出来的CO2有部分会溶解在木质部液流中并随液流向上流动被运输到树冠顶部[42],这些因素和温度综合作用于Es,使空间变异规律表现出复杂性。此外,峨眉冷杉树干南面Es显著高于北面,与美国白栎(Quercusalba)、橡栎(Quercusprinus)和红枫(Acerrubrum)[43]以及红松[27]的研究结果一致,这与树干朝向温度差异相关。

图4 不同测定高度树干Es 和Tstem间的关系Fig.4 The relationship between Es and Tstem on different measurement heightsH0.3m：树干0.3m处,0.3m of the stem；H1.3m：树干1.3m处,1.3m of the stem；H2.3m：树干2.3m处,2.3m of the stem

图5 不同测定方向树干Es 和 Tstem间的关系Fig.5 The relationship between Es and Tstem on different measurement directionFsouth：树干南面,south of the stem；Fnorth：树干北面,north of the stem

图6 不同测定位置树干呼吸温度敏感系数 Fig.6 Temperature sensitivity coefficient (Q10) of different measurement sitesS: 树干南面,south of the stem；N：树干北面,north of the stem

为消除温度变化对Es的影响,采用温度归一化后的E10比较测定位置对树干CO2释放速率的影响,发现生长季的E10显著高于非生长季。生长季植物树干通常具有较高的生理活性[2]、生长速率[44-45]以及充足的碳氮供应[9, 12],这些新陈代谢活动往往需要呼吸作用提供碳骨架和能量物质[26],从而导致较高的CO2释放速率。此外,树干1.3m处E10大于0.3m和2.3m处,南面大于北面,这可能与树干内部活细胞分布有关。研究表明,除温度影响,树干不同位置的物质组成差异、木质部活细胞的分布情况、树干液流对CO2运输的影响、碳水化合物在树干中的转运和储存等因素也会导致Es在树高和方向发生变化[40]。如树干上部边材比例大、幼嫩组织生理活性高,需要较多的能量供应,往往会产生较高的CO2释放速率[22]。

3.2 Es对树干温度的响应

植物呼吸过程中的酶促反应对温度反应敏感[19,41],同时木质部液流中CO2的溶解性(亨利定律)和细胞间CO2的径向扩散会随温度升高而增大和加快(菲克定律)[46],因此温度通常被认为是造成Es昼夜、季节和树干测定位置差异的主要因子。采用指数模型预测Es和Tstem间的关系, 幼年火炬松的树干温度可以解释Es变异量的61%,挪威云杉树干和枝的温度解释了变异的68%[47],而Zha等[6]对欧洲赤松的研究发现树干温度贡献了超过70%的Es变化。本文中,树干温度可以解释不同测定位置Es变化的69.4—89.5%,是Es在生长季和非生长季差异显著的主导因子。从表3可以看出,树干温度和Es的变异幅度整体上一致。其中1.3m处南北两面R2较高,0.3m处较低。生长季和非生长季的峨眉冷杉Es分别在0.51—0.99μmol m-2s-1和0.14—0.22μmol m-2s-1之间波动,远低于其他研究的报道,可能与样地常年低温有关。Zach等[48]比较了海拔1050m和3050m处雨林树干CO2释放速率,发现前者平均气温为后者的2倍,而Es为6.6倍。Robertson 等[49]对亚马逊和安第斯山脉地区的研究也得出相似结论。本研究位于海拔3000m的亚高山暗针叶林带,生长季月均温度只有10℃,低温显著抑制了峨眉冷杉生理活动和碳代谢,使树干Es保持在较低水平。

表4 不同测定点峨眉冷杉Es与Tstem的指数拟合方程和温度系数

拟合Es与Tstem的指数方程的样本量为: 3(循环数)×6(每天次数)×4天(4个月每月1天) =72(次),表中n值为剔除异常值后的次数；S: 树干南面,south of the stem；N：树干北面,north of the stem

3.3 Q10变化特征

峨眉冷杉树干呼吸在非生长季的Q10显著高于生长季,与前人结果一致[2, 9,50-51]。Amthor[16]提出用成熟组织法(Mature tissue method)将植物呼吸分为生长呼吸和维持呼吸,并认为二者对温度的敏感程度不同,如维持呼吸和温度有较好的指数拟合关系,而生长呼吸多受植物生长节律和物候的影响。非生长季植物以维持呼吸为主,而维持呼吸比生长呼吸对温度变化更敏感。因而,Saxe等[52]认为这是Q10季节变化的主要原因。然而,越来越多的学者开始质疑成熟组织法的正确性,因为此方法缺乏对温度系数变化的考虑[9,39,53]。相反,他们认为Q10并不是一个恒定的参数,植物对长期温度变化具有呼吸适应现象(Thermal acclimation)[19,49,54],即植物对温度的敏感程度(Q10)会在长时间低温条件下升高。呼吸的温度适应存在土壤和根系呼吸[55-57]、叶片呼吸[58-59]和树干呼吸[50,24],而且种间和种内差异较大[60]。本研究中,生长季Q10变幅在1.9—3.0之间,非生长季在4.6—6.8之间,远高于冷杉属均值(2.0)[7]和王文杰等[61]报道的Q10分布范围(1.0—3.0)。我们推测,长期生长在低温环境下,峨眉冷杉树干呼吸产生了温度适应现象。Tjoelker等[62]对相关文献的统计发现,热带地区Q10为2.14,温带为2.26,寒温带为2.20和极地地区为2.56。寒冷地区的Q10值明显高于温暖地区,表明呼吸的温度适应不仅导致Q10的季节波动,也会造成不同气候环境下的差异。此外,树干朝向上,树干北面Q10高于南面,可能是北面较低的温度导致Q10上升。而垂直方向上,Q10表现出与Es相同的变化趋势,可能与测定处树干形成层生理活性有关。

国内对森林生态系统树干呼吸的研究工作开展较晚,特别是关于树干呼吸机理模型的研究还比较薄弱。当前仍没有专门测定树干Es的仪器,基本上改装自土壤呼吸测定装置,而红外线气体分析仪笨重、电缆线短等缺点很大程度上限制了对Es垂直分布格局的研究。本研究限于测定方法,最高观测位置只有2.3m,远低于树高。所以,今后应进一步加强对树干整体Es空间格局及其变化机理等关键问题的探讨,以期深层理解树干Es在森林生态系统碳循环中的作用。

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