宋归华，马东方， 王书平，高德荣，方正武(.长江大学 农学院/主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心，湖北荆州 43405；.江苏里下河地区农业科学研究所，江苏扬州 5007)

普通小麦籽粒胚乳淀粉通常由20%左右直链淀粉和70%左右支链淀粉组成[1]。控制胚乳直链淀粉合成的关键酶是颗粒结合淀粉合成酶(granule-bound starch synthase,GBSS)，也称糯蛋白(Wx蛋白)，由Wx基因编码，普通六倍体小麦有3个Wx基因，分别为位于7AS的 Wx-A1、4AL的 Wx-B1和7DL的 Wx-D1[2-4]。糯小麦由于这3对基因同时缺失，导致其胚乳中直链淀粉质量分数几乎为零，这一特性使其在食品加工、淀粉加工和其他工业上有着重要应用价值[5-6]。自20世纪90年代开始，糯小麦研究得到国内外众多研究者的重视。1995年，日本研究者Nakamura等[7]利用人工杂交的方式首次育成六倍体全糯小麦，随后中国农业大学刘广田教授培育了中国首例糯性小麦[8]。近些年来，国内外在糯小麦遗传育种、品质评价及应用加工方面的研究已取得了较大进展[9-11]，而糯小麦与非糯小麦相比仍存在粒质量低的问题[12-13]。目前关于灌浆期糯小麦粒质量积累与主要营养成分变化特性的研究较少。

本试验以1个糯小麦新品系为材料，以1个非糯小麦品种为对照，对糯小麦灌浆特性及灌浆期籽粒主要营养成分的动态变化进行研究，旨在探讨糯小麦灌浆规律和主要营养成分的变化特征，以期为糯小麦生产及育种提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料与田间土壤处理情况

供试材料为糯小麦新品种(‘长糯麦1号’)及非糯对照品种‘扬麦20’(长江中下游麦区区域试验中对照品种)。试验于2015至2017年在湖北省长江大学试验田进行，粘性土壤。前茬大豆收获后机械旋耕2遍，施硝酸磷钾复合肥600 kg·hm-2；播种时施呋喃丹30 kg·hm-2防治地下害虫；小麦越冬后，追施尿素75 kg·hm-2。采用苯磺隆和骠马进行化学除草，用多菌灵防赤霉病及用粉秀灵防治锈病。各材料基本苗为225×104hm-2，行距为25 cm。

1.2 试验方法

1.2.1 样品采集及籽粒鲜、干质量测定 在开花期各品种选择花期一致，长相、长势、穗型大小基本相同及无病虫害的主茎穗300个挂牌标记。于花后7 d、14 d、21 d、28 d和35 d(成熟期)分5次取样，每次取样各小区剪60穗带回室内，随机分为3组作为3个重复，手工脱粒、计数并称取籽粒鲜质量，计算千粒鲜质量。经105 ℃杀青30 min后于60 ℃烘干至恒量，称取籽粒干质量，计算千粒干质量。所有烘干后的籽粒干燥保存，用于可溶性糖、蛋白质和直、支链淀粉质量分数测定。

1.2.2 灌浆进程的模拟 籽粒增量进程以开花后的时间和相应的千粒干质量为参数，用Logistic方程W=W0/(1+eA+Bt)进行拟合[14-15]，式中W为观测时的籽粒质量，t为开花后时间，A、B为方程对不同品种所确定的参数，W0[g·(1 000粒)-1]为拟合理论最高粒质量，e指自然对数函数的底数。对该方程一阶求导，可得籽粒灌浆速率方程，并可得到以下籽粒灌浆特征参数：籽粒生长起始势C0=W0/(1+eA)；籽粒最大灌浆速率出现时间Tmax(d)，Tmax= -A/B；最大灌浆速率Rmax[g·(1 000粒)-1·d-1]，Rmax= -KB/4；灌浆持续时间T(d)，为籽粒灌浆持续时间；籽粒平均灌浆速率Rmean[g·(1 000粒)-1·d-1]，Rmean=籽粒增量/灌浆持续时间。灌浆速率曲线具有2个拐点，对灌浆速率方程一阶求导，可得2个拐点在t坐标上的值t1和t2；令t3为达到96%W0时的时间，可得到灌浆过程的3个阶段，依次是灌浆渐增期(T1)、灌浆快增期(T2)和灌浆缓增期(T3)，各阶段籽粒增加的粒质量分别为W1、W2和W3，对应的灌浆速率分别为R1、R2和R3。

1.2.3 可溶性糖、蛋白质及淀粉质量分数测定 籽粒可溶性糖质量分数的测定采用蒽酮比色法[16]；采用凯氏定氮法测定籽粒中含氮量[17]，再乘以转换系数5.7得到籽粒蛋白质质量分数；小麦籽粒中直、支链淀粉质量分数采用双波长分光光度法测定[18]，总淀粉质量分数为直链淀粉和支链淀粉之和。

1.3 数据处理

利用Excel 2010进行数据整理及图表绘制，用SPSS 22软件进行t检验分析。

2 结果与分析

2.1 糯小麦灌浆特性

2.1.1 糯小麦籽粒鲜质量和干质量的变化 从图1-A可以看出，‘长糯麦1号’与‘扬麦20’灌浆期籽粒鲜质量变化趋势基本一致，呈抛物线型变化：在花后14 d内的籽粒形成期，籽粒鲜质量呈直线增长趋势，其主要源于籽粒中水分质量分数的急剧增加；花后14～28 d，籽粒鲜质量增加较为平稳，为籽粒灌浆过程；花后28～35 d，进入小麦蜡熟期，籽粒灌浆逐渐停止且含水量下降，导致籽粒鲜质量迅速降低。比较‘长糯麦1号’和‘扬麦20’的鲜质量变化过程发现，花后7～28 d，‘长糯麦1号’籽粒鲜质量高于‘扬麦20’。进入蜡熟期后，‘长糯麦1号’籽粒鲜质量急剧下降，说明其脱水速率高于‘扬麦20’，进而导致‘长糯麦1号’籽粒鲜质量显著低于‘扬麦20’。

从籽粒干质量变化曲线来看(图1-B)，‘扬麦20’与‘长糯麦1号’籽粒干质量均呈“S”型曲线增长：花后14 d内籽粒干质量增长缓慢；在花后14～28 d 灌浆中期，籽粒干质量增长速度最快，千粒干质量急剧增加；花后28 d以后，籽粒干质量增长又趋于缓慢，直至籽粒成熟，最终‘长糯麦1号’籽粒干质量显著低于‘扬麦20’。

图中同一横坐标值上不同小写字母表示达到0.05水平显著差异，下同 Different lowercase letters on the same abscissa value show significant difference at 0.05 level,the same below

图1糯小麦籽粒鲜质量和干质量变化曲线

Fig.1Thecureofgrainfreshmassandgraindrymassofwaxywheat

2.1.2 糯小麦籽粒灌浆Logestic方程拟合参数 将2种小麦籽粒灌浆干物质积累过程以Logistic方程W=W0/(1+eA+Bt)进行拟合。由表1可知，‘扬麦20’和‘长糯麦1号’灌浆拟合方程的决定系数(R2)分别为0.997 6和0.997 0，均达到极显著水平，说明所建立的方程能较好地反映2种小麦籽粒的灌浆进程，可以利用Logistic方程对其籽粒灌浆过程进行分析。

对2个小麦品种灌浆参数的比较发现(表1)，‘长糯麦1号’理论最高粒质量W0显著低于‘扬麦20’。‘长糯麦1号’灌浆起始势C0、最大灌浆速率出现时间Tmax、最大灌浆速率Rmax、灌浆持续时间T及平均灌浆速率Rmean均低于‘扬麦20’，但差异不显著，说明这些参数的差异不是‘长糯麦1号’粒质量低于‘扬麦20’的主要原因。

根据Logistic方程二阶求导后的参数可将小麦灌浆过程分为3个阶段：渐增期、快增期和缓增期(表2)。在小麦籽粒灌浆的3个阶段中，‘长糯麦1号’各阶段灌浆时间都较短，但与‘扬麦20’无显著差异。在小麦籽粒灌浆渐增期，‘长糯麦1号’R1显著低于‘扬麦20’，‘长糯麦1号’快增期和缓增期灌浆速率与‘扬麦20’差异不显著。‘长糯麦1号’在3个灌浆阶段积累的粒质量均显著小于‘扬麦20’。

表1 小麦籽粒灌浆初级参数的差异

注：同列不同小写字母表示达到0.05水平显著差异，下同。R2:拟合方程的决定系数；A和B：Logistic方程W=W0/(1+eA+Bt)对不同品种所确定的参数；W0[g·(1 000 粒)-1]：方程拟合最高粒质量；C0：籽粒生长起始势；Tmax(d)：籽粒最大灌浆速率出现时间；Rmax[g·(1 000 粒)-1·d-1]：最大灌浆速率；T(d)：籽粒灌浆持续时间；Rmean[g·(1 000 粒)-1·d-1]：籽粒增量/灌浆持续时间。

Note: Different lowercase letters in the same column show significant difference at 0.05 level,the same as below.R2: Coefficient of determination;AandB:Parameters in logistic equationW=W0/(1+eA+Bt);W0[g·(1 000 grains)-1]: Theoretical grain mass ;C0: Initial grain-filling potential;Tmax(d): Days reaching the maximum grain-filling rate;Rmax[g·(1 000 grains)-1·d-1]: Maximum grain-filling rate;T(d): grain-filling time;Rmean[g·(1 000 grains)-1·d-1]: Mean grain-filling rate.

表2 小麦籽粒不同灌浆阶段特征参数的差异

注：T1(d)：灌浆渐增期；T2(d)：灌浆快增期；T3(d)：灌浆缓增期；R1[g·(1 000 粒)-1·d-1]：渐增期灌浆速率；R2[g·(1 000 粒)-1·d-1]：快增期灌浆速率；R3[g·(1 000 粒)-1·d-1]：缓增期灌浆速率；W1[g·(1 000 粒)-1]：渐增期增加的千粒质量；W2[g·(1 000 粒)-1]：快增期增加的千粒质量；W3[g·(1 000 粒)-1]：缓增期增加的千粒质量。

Note:T1(d): Grain-filling pyramid period;T2(d): Grain-filling fast increasing period;T3(d): Grain-filling slowly increase period;R1[g·(1 000 grains)-1·d-1]: Grain-filling rate inT1phase;R2[g·(1 000 grains)-1·d-1]: Grain-filling rate inT2phase;R3[g·(1 000 grains)-1·d-1]: Grain-filling rate inT3phase;W1[g·(1 000 grains)-1]: Grain mass accumulation inT1phase;W2[g·(1 000 grains)-1]: Grain mass accumulation inT2phase;W3[g·(1 000 grains)-1]: Grain mass accumulation inT3phase.

2.2 糯小麦籽粒可溶性糖降解及蛋白质积累动态

‘长糯麦1号’和‘扬麦20’籽粒可溶性糖质量分数变化趋势基本一致，均表现为随花后时间的延长可溶性糖质量分数逐渐降低(图2-A)。‘长糯麦1号’和‘扬麦20’在花后7～14 d，可溶性糖质量分数急剧下降，在14 d后可溶性糖质量分数下降速度减缓。在花后7 d，‘长糯麦1号’籽粒中可溶性糖质量分数显著低于‘扬麦20’，但从花后14 d至小麦成熟，‘长糯麦1号’籽粒中可溶性糖质量分数显著高于‘扬麦20’。

‘长糯麦1号’及‘扬麦20’籽粒中蛋白质积累动态均呈“V”形曲线(图2-B)：花后7～21 d，蛋白质质量分数急剧下降；花后21～35 d蛋白质质量分数快速回升，但2种小麦籽粒蛋白质质量分数下降和回升速度不同。‘扬麦20’籽粒蛋白质质量分数在花后7～14 d急剧下降，花后14～21 d 缓慢下降，花后21～35 d蛋白质质量分数逐渐升高；‘长糯麦1号’在花后14～21 d蛋白质质量分数急剧下降，花后21～28 d呈直线增加。在籽粒灌浆初期，‘长糯麦1号’籽粒蛋白质质量分数显著低于‘扬麦20’，但由于‘长糯麦1号’在灌浆后期蛋白质质量分数回升速度快，成熟期‘长糯麦1号’籽粒蛋白质质量分数显著高于‘扬麦20’。

图2 籽粒中可溶性糖及蛋白质质量分数变化

2.3 糯小麦籽粒淀粉积累动态

2.3.1 灌浆期直链淀粉、支链淀粉及总淀粉积累动态 由图3-A可知，在整个灌浆时期‘长糯麦1号’籽粒中直链淀粉质量分数一直处于极低水平，接近于零，与‘扬麦20’直链淀粉质量分数差异显著。‘扬麦20’在花后7～21 d直链淀粉质量分数快速增加，花后21 d至成熟期缓慢增长。

由图3-B可知，‘长糯麦1号’支链淀粉质量分数于花后7～21 d快速增长，花后21～28 d进入“停滞”阶段，花后28 d以后支链淀粉质量分数再次增加。‘扬麦20’支链淀粉质量分数积累曲线呈抛物线形状：花后7～14 d支链淀粉质量分数急剧增加，花后 14～28 d缓慢增加，花后28 d支链淀粉质量分数呈下降趋势。‘长糯麦1号’与‘扬麦20’在花后7～28 d支链淀粉质量分数差异显著，在成熟期(花后35 d)无显著差异。总淀粉质量分数积累动态与支链淀粉质量分数积累趋势相似(图3-C)，但整个灌浆过程中，‘长糯麦1号’籽粒总淀粉质量分数均显著低于‘扬麦20’。

图3 籽粒中直链淀粉、支链淀粉及总淀粉积累动态

2.3.2 成熟期籽粒直链淀粉、支链淀粉、总淀粉质量分数及籽粒干质量 由表3可知，成熟期‘长糯麦1号’籽粒直链淀粉质量分数极低，为6.92 mg·g-1，而‘扬麦20’直链淀粉质量分数为248.22 mg·g-1，2个品种间差异显著。‘长糯麦1号’成熟期籽粒支链淀粉、总淀粉质量分数和籽粒干质量均小于‘扬麦20’，且总淀粉质量分数和籽粒干质量差异显著。

表3 小麦籽粒成熟期淀粉质量分数及籽粒干质量

3 讨 论

3.1 糯小麦籽粒灌浆参数

本试验中，糯小麦(‘长糯麦1号’)和非糯小麦对照品种(‘扬麦20’)籽粒灌浆进程均呈“慢-快-慢”的生长规律，利用Logistic方程拟合的灌浆方程可靠性高，能够较好地反应籽粒灌浆进程。本研究结果表明，‘长糯麦1号’大部分灌浆参数与‘扬麦20’相近，仅渐增期灌浆速率R1及3个阶段粒质量积累量W1、W2和W3差异显著。目前关于糯小麦灌浆特性的研究尚未见报道，本研究仅探讨了一个糯小麦品种的灌浆特性，关于多个糯小麦品种的灌浆特性的比较及温度、光照、栽培措施等对糯小麦灌浆进程的影响还需多年多点的试验性研究，从而进一步探索糯小麦灌浆的规律及受环境因素影响的效应。

3.2 糯小麦籽粒可溶性糖降解、淀粉和蛋白质积累

本研究结果表明，‘长糯麦1号’籽粒可溶性糖质量分数在花后7 d低于‘扬麦20’，在花后35 d较‘扬麦20’略高，且‘长糯麦1号’在灌浆过程中籽粒可溶性糖降解速率较慢，成熟期籽粒淀粉质量分数较低，说明由于GBSS的缺失导致糯小麦将同化物可溶性糖转化为淀粉的能力降低，这与前人研究结果一致[19-20]。

此外，在整个灌浆过程中，‘长糯麦1号’与‘扬麦20’蛋白质质量分数均呈“高-低-高”的变化趋势，表明‘长糯麦1号’与‘扬麦20’在蛋白质积累上差异不显著。糯小麦缺失GBSS仅影响到淀粉合成的代谢过程，而对糯小麦氮代谢过程无显著影响[20]。

前人研究结果表明，非糯小麦籽粒灌浆过程中直链淀粉质量分数先快速增加然后缓慢增加直至籽粒成熟[21-23]，糯小麦籽粒直链淀粉积累量几乎为零，明显低于非糯小麦[24-25]，这与本研究结果一致。同时，本研究结果表明，灌浆过程中‘扬麦20’籽粒支链淀粉质量分数先迅速上升然后缓慢上升，于花后28 d达到峰值，灌浆后期‘扬麦20’籽粒支链淀粉质量分数呈下降趋势。而前人研究结果表明[21,25]，非糯小麦籽粒中支链淀粉积累在整个灌浆过程呈“慢-快-慢”的增加趋势，至成熟期支链淀粉质量分数达最大值，这与本研究结果不一致。这一结果的差异可能是由于‘扬麦20’在灌浆后期连续遭遇高温天气，降低了支链淀粉合成速率，而高温对直链淀粉的合成影响较小[26-27]，导致支链淀粉的比重略有下降。本研究中‘长糯麦1号’支链淀粉质量分数在花后21～28 d处于相对“停滞”状态，花后28～35 d继续增长，这与高德荣等[19]研究结果一致。本研究结果表明，由于‘长糯麦1号’直链淀粉积累量几乎为零，支链淀粉积累量低于‘扬麦20’，导致‘长糯麦1号’成熟期籽粒淀粉质量分数和粒质量都显著低于‘扬麦20’，这与李春燕[28]和王华君等[29]研究结果一致，与倪静等[20]研究结果存在差异，这一差异可能是由于供试品种遗传背景不同及环境差异所致。

本研究描述了糯小麦可溶性糖、淀粉和蛋白质在灌浆进程中的质量分数变化，后续将对糯小麦灌浆过程中糖降解、淀粉积累相关酶活性及基因表达情况进行分析，进一步揭示糯小麦淀粉积累和粒质量形成的影响因素。

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