陈艳

摘 要：该文对我国近几年来有关花型基因的研究进行了综述，同时对花型控制基因的种类进行了总结，指出了我国这方面的研究进展以及不足，以期能为国内观赏植物研究者提供一些参考资料，为后续研究指明方向。

关键词：观赏植物；花型；基因

中图分类号 S722 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）06-0043-03

Abstracts：The genes of flowers type were reviewed in this paper in past years. At the same time the pattern of control genes were summarized，and the research progress and shortcomings in this field in our country were pointed out，hoping to provide a reference material for the domestic ornamental plant researchers. At last，it pointed out the direction for following research.

Key words：Ornamental plants；Flower type；Gene

花朵是观赏植物重要的观赏性状之一，一直以来育种专家致力于研究培育花大、色艳、花型奇特的植物。随着社会的发展，对花型的研究越来越深入，对花型的认识也从表型上升到了基因的层面，机理研究越来越深入。迄今为止，普遍被认同的是花发育的ABC-ABCDE模型，目前在相当多的植物中都已经发现并分离了A、B、C、D、E类同源异型功能活性的基因，并进行了转基因研究，我国学者也对此方面进行了一定的研究。

1 花型发育模型研究进展

被子植物花发育的ABC模型由E.Coen和E.Meyerowitz于1991年提出的，这个模型概括了在花的不同部位中，不同类型的转录因子作用不同，从而控制了花部器官的发育。Angenent等把胚珠看作是花的第五轮器官及把控制胚珠发育的基因叫做D功能基因，与C类基因功能部分重叠。1991年，Bowman等研究花器官突变体发现，A、B、C 3类功能基因全部丧失功能后，植物的花器官均变成叶片状结构，证明了E类基因的存在。

通过大量的同类基因功能分析比较，进一步揭示了A、B、C、D、E类基因在花朵形成中的作用。当前普遍认为A类基因单独决定萼片，A类基因和B类基因共同决定花瓣，B类基因和C类基因共同决定雄蕊，C类基因单独决定心皮，D类基因的异位表达导致萼片转化为心皮和胚珠，D类基因必须在E类基因编码的SEP蛋白的参与下才能正常表达[1]，D类基因与C类基因功能部分重叠。而E类基因则分布于从萼片、花瓣、雄蕊、心皮和胚珠等全部5轮花器官，在很大程度上作为桥梁连接MADS-box基因形成复合体起作用。

通常认为A类基因包括AP1和AP2，B类基因包括AP3和PI，C类基因包括AG，D类基因包括AGL11（后命名为STK）、SHP1和SHP2，E类基因有SEP1、SEP2、SEP3和SEP4共4个成员，同时也发现了大量的同源异型功能基因。这5类基因中，若有任何一个基因发生突变，都可能会导致花器官的發育遭遇缺陷，从而表现出性状的改变。这些基因除AP2外，其他基因都有一个高度保守的区域，叫做MADS-box，它是一个拥有约180bp的DNA序列。

2 花器官特性基因研究进展

2.1 A类基因 A类基因是萼片和花瓣正常发育所必需的，AP1基因属于花分生组织特征基因[2]，又是花器官形态特征基因，在花器官发育上起关键作用[3-4]，和AP2基因相互作用可使萼片和花瓣特异化。有研究发现，PsAP1基因在萼片中转录量最高[5]，但是AP1基因在不同品种植物间具有保守性，而在同一个物种中又存在着功能的分化[6]，AP2参与花型的形成[7]。

2.2 B类基因 B类基因与雄蕊发育、花瓣发育息息相关[8-9]。研究发现，将拟南芥（Arabidopsis thaliana）AtAP3基因成功转入烟草基因组并表达转录，结果显示转基因烟草（Nicotiana tabacum）雄蕊与野生型相比明显变短，说明AP3基因特异性地参与雄蕊的发育并起着至关重要的作用[10]。B类基因除了与雄蕊、花瓣相关外，在其他部位也有表达，在蜻蜓凤梨（Aechmea fasciata（Lindl.） Baker）中，AP3、PI基因主要在第二、三轮中表达，在根中也有微量表达，此外AP3基因在一、二轮中也有微量表达[11]。同时，还存在大量的同源异型基因，PcDEF与PcGL0同属于B类基因，PcDEF参与调控兜兰（Cypripedium corrugatum Franch.）的花瓣、唇瓣、蕊柱和萼片等花被的形成，PcGL0在花被形成过程中，尤其在子房发育过程中起重要作用[12]。

2.3 C类基因 C类基因在控制花的雄蕊和雌蕊发育上具有功能保守性[13]，在蕊柱和子房的形成过程中起着重要作用，还能够决定心皮的发育。拟南芥过量表达的AG植株会出现花瓣转变为雄蕊，萼片转变为心皮的现象[14]，Boa AGL6在一定程度上影响羽衣甘蓝（Brassica oleracea var. acephala f.tricolor）突变体花瓣的变化[15]。CjPLE的表达规律和CjAGL6相同，总的趋势都是在外轮花器官中的表达量低，而在内轮花器中有很高的表达量[16]。除了对雄蕊、子房的作用，C类基因还有调控花瓣发育的作用，例如，AGL6-3可调控春兰（Cymbidium goeringii（Rchb.f.）Rchb.f.）蝶花侧瓣唇瓣化[17]。

2.4 D类基因 D类基因最早就是在矮牵牛（Petunia hybrida）中发现的，参与胚珠的发育，对雌蕊和子房的发育也起着一定的作用，与C类基因的功能有重叠，在龙胆（Gentiana scabra Bunge）中发现，D类基因gMADSl基因仅在雌蕊、胚珠表达[18]。近几年发现胚珠的发育也不仅仅是由D类基因决定[19]，有待于进一步的深入研究。

2.5 E类基因 通过调控ABC基因的表达，可以人为地操作每轮花器官发育状态，但是却无法使叶片转变成花器官，这预示着由营养器官向花器官转变还有另一类花特征基因参与。在寻找与ABC类基因相互作用的蛋白时发现了SEP基因，即E类基因，主要包括FBP2，FBP4，FBP23，FBf，FBP9，pMADSI2。研究发现，E类基因在4轮花器官中均有表达[20-21]，证明E类基因参与花器官的发育[20-22]。但真正深入研究的是拟南芥的SEP1、SEP2、SEP3，花瓣、雄蕊和雌蕊的发育需要这3个E类基因的参与，其他植物研究较少。

3 影响花型发育的转录因子

TCP基因家族的转录因子是植物中特有的一类转录因子，这个家族的基因有共同的结构域-TCP结构域。根据TCP结构域的特点，基因家族又分为2个亚家族classⅠ和classⅡ。根据TCP结构域的差异，又被细分为2个分支ECE和CIN，其中支又包含有3个亚类CYC1、CYC2和CYC3。现有的研究显示，TCP基因家族基因的功能主要有：参与植物两侧对称花型的发育[23]、控制植株的分枝及调控叶片的发育等。转录因子基因CmCYC2d对菊花舌状花的发育有重要调控作用[24]，SQU基因表现出了与其高度同源的LjCYC2基因的这种维持两侧对称性的功能，使转入基因后的舌状花瓣更好的保持了原来的两侧对称性[25]。通过转入LjCYC2基因，在一定程度上改变了花生的花型[26]。

4 转基因研究

当前，基于对花型控制基因的了解上，进行了一系列转基因研究，取得了初步成效，结果见表2。大多数是构建正反义表达载体进行研究，受体植物以烟草、拟南芥较多，成功应用的较少。

虽然我国已对观赏植物的花型基因进行了一些列研究，但是多集中于矮牵牛、烟草、兰科等模式植物上，而且同源异型基因较多，鉴定起来工作量较大；在转基因方面，虽然对模式植物进行了研究，但转化结果还不稳定，未能真正应用到生产中去，这将是我们努力的方向。

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（责编：张宏民）