董乙强，孙宗玖，安沙舟，阿依敏·波拉提，杨 娇，李 坤

(新疆农业大学草业与环境科学学院 新疆草地资源与生态自治区重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830052)

稳定性是指自然生态系统在受到外力干扰的情况下通过自身调节机制使系统恢复到以前状态的一种能力[1]，是植物群落结构与功能的一个综合性特征[2]。物种多样性是其他多样性研究的基础。在全球变化的背景下，群落稳定性与物种多样性已经成为国际生态学界关注的焦点[3-4]，但其受外界干扰(如放牧、禁牧等)和气候条件(如降水、温度等)等的影响。自由放牧是草地利用和经营的主要方式[5]，而禁牧是恢复退化草地的主要途径[6]，因此，放牧和禁牧是影响草地群落物种多样性和稳定性的主导因子。一些研究表明禁牧后草地多样性呈增加的趋势[7-8]，且相对高的多样性有利于增加生态系统的稳定性和生产力[9]；另一些研究则表明禁牧不利于群落物种多样性和稳定性的维持[10]，即使在相同的处理措施下不同生境中植物群落稳定性也会存在较大的差异[11]。前人关于禁牧对多样性和稳定性影响的研究主要集中在相同环境条件下的草甸或草原上，且仍存在较大的争议，而对气候条件较为恶劣、对外界干扰响应更为敏感的荒漠草地研究较少，尤其是蒿类荒漠。

蒿类荒漠是新疆重要的春秋牧场，在海拔800-1 700 m的天山北坡平原和低山地区广泛分布，但由于近年来人们过度追求畜产品的数量而盲目超载放牧、持续放牧，导致荒漠退化严重，系统稳定性和恢复能力降低[12]，加上新疆地处中亚腹地，气候恶劣，更加激化本已严重的草畜平衡，从而严重制约了当地畜牧业的生产和发展，而自2003年开展退牧还草工程以来，禁牧措施已被广泛实施。前人对禁牧效果的研究多集中在相同区域围栏内外群落特征差异[13]方面，而对不同气候条件下相同群落类型退化草地禁牧前后群落物种的研究较少，Hu等[14]通过对我国326个退化草地禁牧效果整合分析后表明禁牧后降水量较高的地区退化草地恢复更明显。由于天山北坡从西向东降水量逐渐减少，环境条件的恶劣程度逐渐增加，群落物种组成也存在一定差异。因此，本研究以不同气候条件下的蒿类荒漠为研究对象，通过对植被群落特征(高度、盖度、密度和生物量)、多样性指数(Patrick指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou指数)和稳定性的测定分析，探讨不同气候条件下植被功能群结构、群落数量特征和多样性指数、群落稳定性对禁牧的响应规律，并试图解析差异的原因，以期为退化荒漠的恢复和生物多样性的保护提供科学依据，进而为维护荒漠生态系统的稳定提供理论依据。

1 试验区概况与试验方法

1.1 研究区概况

研究区位于新疆天山北坡博乐市(西段)、玛纳斯县(中段)和奇台县(东段)的蒿类荒漠，地处欧亚大陆的腹地，属典型的大陆性干旱气候，夏季炎热干燥，冬季寒冷，年均温5～10 ℃，年均降水量150～350 mm，主要集中在5-9月，年蒸发量在2 000 mm左右，海拔在1 000～1 200 m。原生植被主要有半灌木伊犁绢蒿(Seriphidiumtransiliense)、博乐绢蒿(Seriphidiumborotalalense)、木地肤(Kochiaprostrata)等，夹杂着少量多年生植物新疆针茅(Stipasareptana)、羊茅(Festucaovina)等，一年生植物有角果藜(Ceratocarpusarenarius)、猪毛菜(Salsolacollina)等，早春伴生着鳞茎早熟禾(Poaannua)、鸢尾蒜(Ixioiiriontataricum)、弯果葫芦巴(Trigonellaarcuata)、沙葱(Alliummongolicum)、伊犁郁金香(TulipailiensisRegel.)等短命植物。主要放牧以绵羊为主，是重要的春秋牧场。

1.2 野外调查及取样

在博乐市、玛纳斯县和奇台县蒿类荒漠分别设置两个处理，即禁牧区(grazing exclusion plots，分别记为GEb、GEm和GEq)和自由放牧区(freely grazing plots，分别记为FGb、FGm和FGq)，分别从2014年、2015年和2012年开始设置围栏(即禁牧4、3和6年)，属短期禁牧，围栏面积分别约为3×105，3×105和2×105hm2，且禁牧前后状态在植被组成、群落特征及地形地貌上基本相似。研究区基本状况如表1所列。在每个处理布置3条样带，样带间的间距大于50 m，于每条样带上随机设置5个1 m×1 m的样方，样方间距在10 m左右，样方数量共计90个(3个区域×2个处理×3条样带×5个样方)

2017年5月中旬进行野外植被调查与取样，记录样方中出现的所有物种种类，用卷尺量取每种植物的自然高度(cm)；物种盖度(%)采用针刺法测定；密度(株·m-2)用直接计数法记录每个物种的株丛数；生物量(g·m-2)采取齐地面刈割法，并带回实验室105 ℃杀青30 min后80 ℃烘至恒重后称重。

表1 研究样地描述Table 1 Description of the study sites

1.3 测定内容

1.3.1群落多样性的测定 采用Shannon-Wiener多样性指数、Patrick丰富度指数、Simpson优势度指数以及Pielou均匀度指数来表示[15-16]，计算公式如下:

重要值(IV)=(相对高度+相对盖度+相对密度+相对生物量)/4；

Shannon-Wiener指数(H)：H=-∑PilnPi；

Patrick丰富度指数(P)：P=S；

Simpson优势度指数(D)：D=1-∑Pi2；

Pielou均匀度指数(E)：E=(-∑PilnPi)/lnS。

式中:S为样地总物种数量；Pi为第i个物种的重要值。

1.3.2群落稳定性的测定 根据 Godron等[17]和郑元润[18]改进Godron的稳定性测定方法，计算不同群落的总物种数倒数的累计百分数和相对频度的累计百分数，由大到小排列后做二者的散点图，用平滑的曲线连接，同时做直线y=100-x，直线与曲线的交点(x，y)作为稳定性的参考点。当交点坐标越接近(20，80)(稳定点)时，表明群落越稳定。另外为了摒除人为主观判断，本研究采用数学模型对数据进行模拟模型。

平滑曲线模拟模型：y=ax2+bx+c；

(1)

直线方程为：y=100-x。

(2)

将式(2)带入式(1)，舍弃远大于100的结果后得到交点坐标(x，y)，并计算其与稳定点(20，80)的欧式距离，进而评估草地群落的稳定性。

1.3.3生态经济类群的划分 依照植物个体的形态、生活史等生物学特性，按照草地植物生态经济类群的划分方法[19-20]，将荒漠草地植被划分为半灌木、多年生草本、一年生长营养期草本和短命类短命植物4个类群。

1.4 数据分析

采用SPSS 20.0中的One-way ANOVA对不同处理的群落特征和多样性指数进行差异性分析，利用Pearson对群落特征、多样性指数等进行相关性分析，采用Excel对数据进行预处理。

2 结果与分析

2.1 禁牧对蒿类荒漠群落结构组成的影响

不同生态经济类群的特征对禁牧的响应不一致(表2)。与自由放牧区相比，半灌木的高度、盖度和生物量分别增加了12.9%～40.0%，2.1%～56.5%和21.7%～96.8%，但仅有玛纳斯荒漠群落高度显著增加(P<0.05)，而其重要值下降了13.0%，博乐和奇台的半灌木重要值对禁牧的响应也均不显著(P>0.05)，表明禁牧对半灌木的影响相对较小。多年生草本的变化趋势与半灌木相似，其高度、盖度、生物量和重要值比放牧区增加，但仅在玛纳斯荒漠显著增加(P<0.05)。

一年生草本在禁牧后除玛纳斯的荒漠群落高度增加了75.4%(P<0.05)外，其余指标虽有一定的增降趋势，但变化不显著(P>0.05)。禁牧处理下，短命植物的高度、盖度、生物量和重要值分别增加了18.4%～133.4%、28.7%～107.8%、27.3%～342.8%和24.0%～150.0%，且其在博乐蒿类荒漠重要值显著增加(P<0.05)。

2.2 禁牧对蒿类荒漠群落特征的影响

不同区域的群落特征在禁牧后均呈增加变化。玛纳斯和奇台在禁牧区的群落高度较自由放牧区分别显著增加了的91.8%和54.2%(P<0.05)(图1)；不同区域群落盖度和生物量禁牧后分别提高了40.2%～57.0%和44.4%～81.0%(P<0.05)；而群落密度仅在天山中段的玛纳斯蒿类荒漠禁牧后显著增加(P<0.05)。从不同区域上看，玛纳斯荒漠群落的高度、盖度和生物量要显著高于博乐和奇台，且其禁牧效果也相对较好。

表2 不同区域禁牧与放牧处理的生态经济类群特征比较Table 2 Characteristics of the eco-economic categories in different treatments

同列不同小写字母表示同一生态经济类群不同区域处理间差异显著(P<0.05)。FG，禁牧区；GE，放牧区；b，博乐；m，玛纳斯；q，奇台。表3同。

Different lowercase letters indicate significant difference of the characteristic of eco-economic categories different treatments at the 0.05 level. FG, grazing exclusion site; GE, grazing sites; b, Bole; m, Manasi; q, Qitai. similarly for the Table 3.

2.3 禁牧对蒿类荒漠植被多样性的影响

禁牧对不同区域荒漠群落物种多样性指数的影响虽有一定的增降变化，但除玛纳斯荒漠Pielou均匀度指数禁牧后显著增加了6.6%(P<0.05)之外，其余变化均不显著(P>0.05)，表明荒漠群落物种多样性指数对短期禁牧的响应较小(图2)。从区域上看，玛纳斯荒漠放牧区的Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数比博乐和奇台显著提高了16.7～20.0%，而禁牧区的Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数比博乐和奇台显著提高了8.6%～17.7%(P<0.05)，但博乐和奇台多样性指数之间差异不显著。

2.4 禁牧对蒿类荒漠群落稳定性的影响

蒿类荒漠研究区群落Godron稳定性判定结果(图3)表明，博乐、玛纳斯和奇台蒿类荒漠自由放牧区的欧式距离分别为21.86、25.83和21.85，而荒漠短期禁牧后的欧式距离分别为20.52、15.70和20.66。根据判定原理，与稳定点(20，80)越接近，欧式距离就越小，群落也就越稳定。本研究中不同区域蒿类荒漠在禁牧后群落稳定性均有一定程度的增加。从区域上看，玛纳斯自由放牧区的稳定性最差，但其禁牧后最佳，而博乐和奇台围栏内外的群落稳定性差异不显著(P>0.05)。

图1 禁牧与放牧处理对不同区域群落特征的影响Fig. 1 Effect of grazing exclusion on community characteristic in different regions

不同小写字母表示处理间群落特征差异显著(P<0.05)。下同。

Different lowercase letters indicate significant difference of community characteristics among different treatments at the 0.05 level. similarly for the following figures.

图2 禁牧与放牧处理不同区域群落物种多样性的影响Fig. 2 Effect of grazing exclusion on vegetation diversity in different regions

图3 禁牧与放牧处理对不同区域群落稳定性的影响Fig. 3 Effect of grazing exclusion on community stability in different regions

3 讨论与结论

3.1 蒿类荒漠群落结构对禁牧的响应

群落数量特征能够反映出退化荒漠禁牧后的草地健康状况和草场质量。Saud等[21]研究表明，退化草地禁牧35年后群落盖度、密度等较放牧区显著增加。Guo等[22]研究表明，典型草原和草甸草原禁牧10～12年后草地盖度和生物量均有所增加。本研究表明不同区域群落盖度和生物量禁牧后显著增加，与Saud等[21]和Guo等[22]的研究基本相同。造成这种结果的原因可能是：1)禁牧后因排除了放牧压力的干扰，原先被抑制的半灌木(伊犁绢蒿或博乐绢蒿、木地肤等)禁牧后迅速扩繁，其盖度和生物量显著增加，并占据一定的生态位；2)早春短命类短命植物鳞茎早熟禾、弯果葫芦巴、伊犁郁金香等利用早春融化的雪水，在短时间内迅速生长，加上禁牧后免受家畜啃食践踏的影响，从而致使禁牧后荒漠群落盖度和生物量显著增加，进而表明短期禁牧有利于退化蒿类荒漠草地的恢复。另外，本研究还表明短期禁牧后玛纳斯(禁牧3年)荒漠群落的高度、盖度和生物量要显著高于博乐(禁牧4年)和奇台(禁牧5年)，这与董乙强等[23]的研究退化伊犁绢蒿荒漠随着禁牧年限的增加呈逐渐增加趋势的结果变化不一致，其原因可能是与3个区域所处的生态环境差异较大有关，且玛纳斯的水热条件可能更有利于蒿类荒漠植被的生长发育。

3.2 蒿类荒漠植被多样性对禁牧的响应

有研究禁牧能显著增加草地群落物种多样性[24-25]；而另有研究表明禁牧后草地群落物种多样性变化不明显，甚至呈降低的趋势[26]。本研究表明除玛纳斯荒漠Pielou均匀度指数禁牧后显著增加之外，其余指数变化均不明显，表明群落物种多样性对禁牧的响应基本较小，这与Shaltout等[26]的结果基本相似，但与Zhao等[24]和Jeddi等[25]的研究结果基本不同，造成这种结果的原因可能是因春季(5月)为放牧早期，家畜采食、践踏对荒漠植物的干扰程度相对较小，且围栏内外均会有大量早春短命植物(如伊犁郁金香、弯果葫芦巴等)出现，从而导致禁牧区的Patrick丰富度指数较放牧区虽呈一定程度的增加，但差异不显著(P>0.05)，进而影响了植被多样性指数，致使荒漠群落物种多样性对禁牧的响应不明显。尽管蒿类荒漠短命类短命植物的生活史较短，但其在早春时期仍然存在较大的密度，对荒漠群落植物多样性起到重要作用，且具有重要的生态功能。另外，在相对短期的禁牧条件下玛纳斯(禁牧3年)荒漠多样性指数基本上高于博乐(禁牧4年)和奇台(禁牧5年)，这表明禁牧年限和水热条件均可能会对多样性指数的产生一定的影响，为此，在今后的研究中，应进一步考虑气候条件等环境因子、禁牧年限等对物种多样性的综合影响，进而更为准确地明晰物种多样性的影响途径及机制。

3.3 蒿类荒漠群落稳定性对禁牧的响应

群落稳定性与生物多样性、干扰程度和干扰方式等因素存在密切关系[11,27]。罗久富等[11]研究表明，青藏高原高寒草甸短期禁牧区群落稳定性高于放牧区。杨静等[8]研究表明，随着禁牧年限的增加，沙质荒漠草地群落稳定性呈增加趋势，与本研究不同环境条件下的蒿类荒漠在禁牧后群落稳定性均有一定程度的增加的结果一致[8,11]。短期禁牧3年后玛纳斯荒漠群落稳定性高于博乐(4年)和奇台(5年)，与杨静等[8]研究结果稳定性随着禁牧年限的增加呈增加的趋势不同，表明群落稳定性不仅与禁牧年限有关系，不同的水热条件在一定程度上也调控群落稳定性的变化，另外荒漠短命类短命植物、一年生长营养期草本在早春迅速生长和繁殖，在一定程度上亦能调控荒漠群落稳定性，因为群落稳定性是生态系统内部各组分(有机和无机组分)相互作用的结果，其在根本上依赖于植物个体的生活史特征，而人为干扰(放牧、禁牧等)和自然条件(气温、降水等)的单一因素或多因素协同作用均可影响着植物个体的生长发育，进而会影响群落稳定性，因而使稳定性的研究具有一定的复杂性，其发生改变的内在原因仍不明确，还需进一步深入研究。

4 结论

1)禁牧显著增加了蒿类荒漠群落盖度和生物量，有利于草地植被的恢复。2)蒿类荒漠短期禁牧对群落物种多样性的影响较小，但有利于群落稳定性的维持，且不同水热条件下蒿类群落多样性及其稳定性具有一定的差异。

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