何竺柳，王如鹓，Hector Victor，朱晶婷，傅冠学，鲍华江，储张杰

（1.浙江海洋大学水产学院，浙江舟山 316022；2.扬州市水产生产技术指导站，江苏扬州 225101）

罗氏沼虾Macrobrachium rosenbergii隶属节肢动物门、甲壳纲、十足目、长臂虾科、沼虾属，也称为万氏对虾、金钱虾、马来西亚大虾等，素有淡水虾王之称[1]。因其个体大而闻名，并且具有生长快、食谱广、病害较少、肉质细嫩爽口等优点，成为国内外养殖量最高的品种之一。我国自1976年由广东省珠江水产研究所引进该虾种试养，并于次年人工繁殖成功，后来经过不断的生产实践，逐步解决了罗氏沼虾越冬保种、苗种繁殖、幼虾培育和商品虾养殖等一系列问题，已经形成非常大的规模，现已在广东、广西、江苏、浙江等十多个省市进行养殖，罗氏沼虾养殖业在我国迅速兴起。

尽管罗氏沼虾产业得到了迅猛发展，但由于产业组织化程度低、养殖规模普遍小，养殖模式单一、疫病爆发、性状退化、品质下降和良种覆盖率底等各种原因，严重制约了罗氏沼虾养殖产业的可持续发展[2-3]。罗氏沼虾原产于印度太平洋地区，生活在各种类型的淡水或咸淡水水域，其生长和肉质可能会因盐度的改变而受到影响，由于研究人员长久以来侧重于对其育苗成活率、养殖模式、饲料配方等应用研究，而对其在不同盐度状态下的摄食行为、消化生理等方面研究尚不明确[4-8]。

陈文静等[9]对罗氏沼虾生物学研究表明，罗氏沼虾的蚤状幼体生长发育最适水域盐度为10～14。而发育到幼虾阶段乃至抱卵亲虾时期，通常在淡水中生长发育[10-11]。研究指出刚从受精卵孵化出来的罗氏沼虾只能够在低盐度的水中生存，在罗氏沼虾幼体后期阶段才能获得在淡水中存活的能力，其幼体在盐度12～14条件下生长和发育最佳[12-13]。刘洪军等[14]进一步研究了罗氏沼虾蚤状幼体及仔虾对盐度突变的适应情况，发现其蚤状幼体第二期及仔虾能适应较大范围的盐度突变，具有较强的调节渗透压的能力,但其蚤状幼体必须要在一定的盐度条件才能正常生长发育。

因此，本实验选择在低盐度下养殖罗氏沼虾，在室内条件下研究盐度对其摄食行为等生物学特性的影响，以探讨罗氏沼虾对盐度的耐受能力及生长等生物学特性，充分利用咸淡水资源，为筛选出适宜罗氏沼虾养殖的盐度范围提供依据，拓展罗氏沼虾的养殖空间。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验所用的罗氏沼虾均取自浙江省舟山市岱山县宫门水产养殖场，带回实验室，将其暂养在200 L的养殖水箱中，每个水箱放养500尾，共1 000尾，平均体重5.32±0.20 g，平均体长 6.13±0.20 cm。实验用水由25的海水和淡水配置而成，充分曝气，水温恒温在26℃，pH控制在7.8～8.3之间，使用海利牌V-30排气量30 L/min的超静强力泵来进行增氧，使水中的溶解氧保持在5 mg/L以上。

1.2 实验方法

不同盐度对罗氏沼虾的行为影响盐度实验设置对照组及实验组共8个组，盐度分别为0，2，4，6,8，10,12,14的盐度梯度，实验时随机挑选健康活拨、附肢齐全大小一致的1只罗氏沼虾放入养殖行为观察箱中，每组设30个平行，待虾在适应环境24 h后，往水中投喂5 g浮性饲料（粗蛋白含量为38%，平均粒径为2.00 mm），记录1 h内罗氏沼虾的行为参数。在实验开始前，设置不同盐度下，罗氏沼虾行为观察的预实验，每组盐度放4只规格一样的虾于行为观察箱中，确定罗氏沼虾的行为动作。行为参数及其定义如下：

(1)寻食时间：实验开始至罗氏沼虾开始摄食的时间（单位/min)。

(2)摄食时间：罗氏沼虾嗅闻、试探以及用口摄食饲料的时间（单位/min)。

(3)摄食次数：罗氏沼虾嗅闻、试探以及用口摄食饲料的次数（单位/times·h-1)。

(4)运动时间：罗氏沼虾累计运动（包括爬行、攀爬、弹退）时间（单位/min)。

1.3 数据处理

采用SPSS20.0软件和Excel 2010软件对一小时内所记录到的罗氏沼虾的行为参数进行分析和作图，结果用平均值土标准误(Mean士SE)表示。数据分析时，首先对实验数据进行单因素方差（ANOVA）分析，再用Duncan’s进行多重比较检验组间差异，以P＜0.05表示差异显著。

2 结果

2.1 行为描述

通过预实验发现，罗氏沼虾在游动时，第1对触须向前，第2对触须分别置于身体两侧，第2对螯足呈现攻击姿势，其余3对步足收拢在头胸部，位于腹部的游泳足则不断地在划水，尾扇呈张开的姿态来保持身体的平衡，当受到惊吓或者躲避时，通过收缩腹肌和快速摆动尾扇实现瞬间移动。但在绝大部分时间里基本安静地潜伏在水箱的底部，偶尔进行小范围内爬行。在淡水及盐度10以内的运动情况基本一致，但在盐度4以上养殖的罗氏沼虾均有跳跃到水箱外面情况。

投喂饲料后，罗氏沼虾没有立刻上去抢食，而是趴在原来的位置，用2对触须两边摆动，随后使用螯足将饲料夹住，并迅速游回原来的位置，用短而坚硬的大颚把饲料嚼碎，再用第1对小颚将嚼碎的饲料送到嘴里，整个过程持续3～5 min。当有其他虾靠近其周围的食物时，如果是来者比自身个体大，则会有躲避的现象，当来者个体小于自身时，则出现驱赶或者搏斗的现象，在高盐度的罗氏沼虾的摄食及运动情况明显弱于生活在淡水及低盐度组的沼虾。

图1 不同盐度对罗氏沼虾寻食时间的影响Fig.1 Effect of different salinity on the searching time of M.rosenbergii

2.2 不同盐度条件下对罗氏沼虾寻食时间的影响

观察发现，投喂饲料后，罗氏沼虾没有立刻上去抢食，而是趴在原来的位置，用两对触须两边摆动。从图1中可以看出，罗氏沼虾的寻食时间随着盐度的升高而出现显著的变化（F1,7=194.444，P=0.014）。结果表明，随着盐度的增加，罗氏沼虾的寻食时间呈现升高的变化。对照组的罗氏沼虾的寻食时间最短，在1 h的不间断记录中，仅仅用了3.86±0.16 min，而盐度为14的盐度组寻食时间最长，用了7.14±0.28 min，比对照组的寻食时间增加了84.97%。通过Duncan’s对各组间两两比较可知，对照组0盐度与实验组2的罗氏沼虾的寻食时间没有显著性差异（P＞0.05），但与实验组4，6，8，10，12，14之间的寻食时间差异性显著（P＜0.05）；各实验组间，盐度2～4寻食时间差异不显著（P＞0.05），盐度8～14寻食时间差异不显著（P＞0.05），而盐度6与各实验组间差异显著（P＜0.05）。综上所述，盐度会增加罗氏沼虾的寻食时间，在盐度在6以上时，罗氏沼虾的寻食时间增长但变化不大。

2.3 不同盐度条件下对罗氏沼虾摄食时间的影响

从图2中可以看出，罗氏沼虾的摄食时间随着盐度的升高而出现显著的变化（F1,7=241.355，P=0.068）。结果表明，随着盐度的增加，罗氏沼虾的摄食时间呈现显著降低的趋势（P＜0.05）。对照组的罗氏沼虾的摄食时间最长，在1 h的不间断记录中，平均用了5.49±0.27 min进行摄食行为，而盐度为14的盐度组摄食时间最短，仅仅进行2.63±0.67 min的摄食行为，比对照组的摄食时间减少了52.09%。通过Duncan’s对各组间两两比较可知，对照组0盐度与各实验组之间均表现为显著性差异（P＜0.05）；实验组的盐度为4的罗氏沼虾摄食时间与实验组盐度为6的罗氏沼虾的差异不显著（P＞0.05），但与其他实验组差异显著（P＜0.05）；实验组盐度为8与实验组盐度为10的罗氏沼虾的差异不显著（P＞0.05），而实验组盐度为10与实验组盐度为8的罗氏沼虾摄食时间与盐度12的罗氏沼虾的差异不显著（P＞0.05），说明在实验组盐度在4～12范围内的罗氏沼虾摄食时间虽然有差异，但变化不大。

图.2 不同盐度对罗氏沼虾摄食时间的影响Fig.2 Effect of different salinity on the feeding time of M.rosenbergii

2.4 不同盐度条件下对罗氏沼虾摄食次数的影响

从图3中可以看出，罗氏沼虾的摄食次数随着盐度的升高而出现显著的变化（F1,7=363.801，P=0.012）。结果表明，随着盐度的增加，罗氏沼虾的摄食次数呈现显著降低的趋势（P＜0.05）。对照组的罗氏沼虾的摄食次数最多，在1 h的不间断记录中，平均一共进行了22.1±1.3次的摄食行为，而盐度为14的盐度组摄食次数最少，仅仅进行7.2±1.0次的摄食行为，比对照组的摄食次数减少了67.42%。通过Duncan’s对各组间两两比较可知，对照组0盐度的罗氏沼虾摄食次数与各实验组之间的罗氏沼虾摄食次数均表现为显著性差异（P＜0.05）；实验组盐度2与4之间、4与6之间、8与10之间的罗氏沼虾摄食次数的差异均不显著（P＞0.05），但与其他实验组差异显著（P＜0.05）；实验组盐度12与实验组盐度14的罗氏沼虾摄食次数与其他组的差异均显著（P＜0.05），说明在罗氏沼虾在盐度大于10的条件下，摄食次数会明显受到影响。

图.3 不同盐度对罗氏沼虾摄食频次的影响Fig.3 Effect of different salinity on the Feeding frequency of M.rosenbergii

2.5 不同盐度条件下对罗氏沼虾运动时间的影响

从图4中可以看出，罗氏沼虾的运动时间随着盐度的升高而出现显著的变化（F1,7=632.518，P=0.016）。结果表明，随着盐度的增加，罗氏沼虾的运动时间呈现显著降低的趋势（P＜0.05）。对照组的罗氏沼虾的运动时间最长，在1 h的不间断记录中，平均一共运动了24.74±0.41 min，而盐度为14的盐度组摄食次数最少，仅仅进行12.04±0.70 min的运动行为，比对照组的运动时间减少了51.33%。通过Duncan’s对各组间两两比较可知，对照组0盐度的罗氏沼虾运动时间与实验组盐度2和4的罗氏沼虾运动时间之间没有显著性差异（P＞0.05），但与实验组盐度6～14的罗氏沼虾运动时间均表现为显著性差异（P＜0.05）；实验组盐度6与4及8之间的罗氏沼虾运动时间的差异均不显著（P＞0.05），但与其他实验组差异显著（P＜0.05）；实验组盐度8～14的罗氏沼虾运动时间之间差异均不显著（P＞0.05），但与其他组的差异均显著（P＜0.05）。说明在罗氏沼虾在盐度小于6的条件下，运动时间受到的影响比较小。

图.4 不同盐度对罗氏沼虾运动时间的影响Fig.4 Effect of different salinity on the Locomotion time of M.rosenbergii

3 讨论

行为是动物对各种内外部刺激影响下表现出来的外在反应，当外部环境条件发生变化时，机体也就作出相应地调节，保证体内环境的正常生理代谢。动物的行为从其功能可以分为取食行为、生殖行为、领域行为、攻击和防御行为、社群行为和节律行为[15]。水生动物通过摄食行为来吸收营养物质从而维持机体内环境稳定，摄食行为除了受到内分泌系统、神经内分泌系统等内部因素的影响，同时也受到其他非生物因子的影响，盐度作为一种非生物因素，其变化对水生生物的行为有着不可分割的影响，水生动物在盐度胁迫下表现出不同的行为策略。陈翔宇等研究了盐度对克氏原螯虾Procambarus clarkii格斗行为及存活率的影响，试验结果显示，盐度为4的试验组的格斗次数和格斗时间均显著高于盐度为12的试验组和淡水组[16]。张安国等研究表明，文蛤Meretrix meretrix L.个体的潜砂率随着盐度的升高逐渐升高，盐度过高或过低都会对文蛤潜沙行为产生一定的影响，并且文蛤潜砂的最适盐度为26[17]。马俊峰对盐度对刺参Oplopanax elatus Nakai生长和行为的影响研究结果显示，当刺参在正常32盐度下活动积极、摄食旺盛，但随着盐度增加和降低都使刺参的活动受到影响，变得不活跃，尤其当盐度下降幅度比较大时，刺参活动很少[18]。刘海映等研究了盐度对口虾蛄Oratosquilla oratoria仔虾摄食、存活和掘穴的影响，发现盐度为21～33时，口虾蛄仔虾摄食较为活跃，而盐度低于18或高于42时，基本不摄食，同时盐度突变对口虾蛄仔虾掘穴的能力影响比较显著[19]。穆迎春等在周期性盐度波动的研究中发现，凡纳滨对虾Litopenaeus vannamei在适宜的盐度波动范围内可以促进自身的蜕壳和生长[20]。不同生长期对盐度的适应性不同，蔡清洁等以1日龄和12日龄大龄溞Daphnia magna Straus为研究对象，研究了1～8盐度水平对其心率和摄食行为的影响，发现幼龄溞滤水率和摄食率峰值比大龄溞出现得早，说明了大龄溞较幼龄溞对盐度具有更好的适应性[21]。

本实验中发现，盐度水平能影响到罗氏沼虾的摄食行为，从而对其摄食量产生影响。在盐度（8～14）相对较高时，罗氏沼虾行为活动有着明显地改变（寻食时间明显增加、摄食次数显著减少、摄食时间大大缩短及运动时间减少）,直接导致其摄食量地减少，说明随着盐度的提高,罗氏沼虾体内代谢更多的能量供给机体对外界盐度的抵抗作用,从而影响到个体的摄食行为；表明在一定的盐度的胁迫下，对其摄食行为的影响比较大,进一步会影响到了其正常的生长发育，这和丁张妮等[22]的研究，盐度对三疣梭子蟹Portunus trituberculatus摄食行为的影响的研究结果相似。当盐度逐渐降低时，罗氏沼虾的运动时间增多，摄食时间增加，摄食量明显增多；因此，从摄食行为看，罗氏沼虾的养殖盐度应不超过8。而在较低盐度下，罗氏沼虾的行为无太大差异，表明在较低盐度对罗氏沼虾的行为胁迫较小。

另外，通过实验观察发现，在低盐度胁迫下，罗氏沼虾的蜕皮次数较淡水组明显减少，而且蜕壳时受到的攻击频率也降低，相残率得到有效控制，说明罗氏沼虾釆取了减少行为活动的对策来降低能量消耗，从而维持自身正常的生理代谢。因此，在罗氏沼虾养殖过程中，可以通过调节水体盐度的方法，在较低盐度下进行养殖，提高罗氏沼虾的成活率，提高生产效益。

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