何衍彪　詹儒林　刘映红　赵艳龙　常金梅

摘 要 组建了菠萝洁粉蚧在5个恒温、4个变温下的实验种群生命表。结果表明：在16～32 ℃，菠萝洁粉蚧的发育速率总体上随着温度的升高而加快，并符合二次回归模型；菠萝洁粉蚧若虫期、产雌前期及世代的发育起点温度分别为12.43、12.65、12.55 ℃，有效积温分别为602.71、169.43、770.98 DD。实验温度下，南瓜饲养菠萝洁粉蚧雌虫世代历期介于45.40～205.00 d，最适温度为27 ℃。菠萝洁粉蚧种群趋势指数介于0.68～39.86，24 ℃时达到最大值；变温下，26/21 ℃为最适梯度温度，种群趋势指数57.36。分析表明，梯度温度比恒温更有利于菠萝洁粉蚧的生长发育和种群的增长，菠萝洁粉蚧在华南地区一年中大多数月份里将呈种群增长态势。

关键词 菠萝洁粉蚧；温度；生命表；种群

中图分类号 S433 文献标识码 A

Abstract Life tables of laboratory population of Dysmicoccus brevipes at five different constant temperatures and four different variable temperatures were constructed. The results showed that the developmental rate increased with the increasing temperature from 16 ℃ to 32 ℃， and the relationship between them could be totally simulated by the quadratic regression model. The developmental temperature thresholds and sum of effective temperature required for larva， preoviposition stages and generation was 12.43 ℃， 12.65 ℃， 12.55 ℃ and 602.71 DD， 169.43 DD， 770.98 DD respectively. The lifespan of the female was from 45.4 to 205.0 days at test temperatures， 27 ℃ was the most suitable temperature. The population trend index ranged from 0.68 to 39.86 at different constant temperature， and the maximum population trend index appeared at constant temperature 24 ℃. As for different variable temperature， 26/21 ℃ was the most suitable temperatures with population trend index 57.36. According to the results， the variable temperature was relatively more suitable to D. brevipes population growth than constant temperature， and the population trend of D. brevipes would be incremental in most months of a year in south China.

Keywords Dysmicoccus brevipes （Cockerell）； temperature； life table； population

DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.08.017

菠萝洁粉蚧Dysmicoccus brevipes（Cockerell）隶属于同翅目（Hemiptera）粉蚧科（Pseudococci-dae），广泛分布于世界各菠萝产区[1]。在有些地区菠萝洁粉蚧与新菠萝灰粉蚧Dysmicoccus neobrevipes Beardsley混合发生，是菠萝重要病害—菠萝凋萎病mealybug wilt of pineapple（MWP）的主要传播媒介[2-3]。菠萝洁粉蚧在我国主要营孤雌生殖，巴西、马来西亚等国家有关于雄性菠萝洁粉蚧的报道[4-6]。Ito[4]对夏威夷菠萝洁粉蚧自然条件下的年发生世代及2-6月平均世代历期、生活周期等生物学进行了初步研究。Santa-Cecília等[5]对巴西菠萝洁粉蚧在一定条件下的性比及生活史进行了研究。

在我国，为害菠萝的粉蚧主要是菠萝洁粉蚧，仅在个别菠萝园发现有新菠萝灰粉蚧的为害[7]。菠萝洁粉蚧在我国有较长的发生历史，20世纪90年代曾给我国菠萝产业造成严重经济损失，前人对其自然发生规律进行了调查[8-9]。但关于其生物学、生态学的研究鲜见报道。害虫生物学、生态学的研究是害虫有效控制的基础，本文应用实验种群生命表的方法，就温度对菠萝洁粉蚧生长、存活及繁殖的影响进行了系统研究，以期为菠萝洁粉蚧的预测预报和综合防治提供理论依据。

1 材料與方法

1.1 材料

在广东省农垦丰收糖业发展有限公司菠萝生产基地，从植株根部采集菠萝洁粉蚧（均为雌虫），用“南瓜+蛭石”的方法进行室内饲养[10]。

1.2 方法

1.2.1 菠萝洁粉蚧生物学 实验在PYX-250智能人工气候箱（韶关市科力仪器有限公司）中进行。设恒温16、21、24、27、32 ℃ 5个处理温度，变温21/16、26/21、29/24、32/27 ℃ 4个梯度（高温13 h/低温11 h），光周期为13L∶11D，相对湿度为80%±5%。

世代历期：将20头产雌期的菠萝洁粉蚧接于不带虫的新鲜南瓜上，蛭石填充覆盖，在设置不同温度的人工气候箱中分别饲养，24 h后去掉成虫，用新的蛭石覆盖带初产若虫的南瓜。定期观察菠萝洁粉蚧生长发育情况，种群中50%的个体进入产雌期即为一个世代结束。每个处理5次重复。

产雌量：将0.8 cm×6.5 cm的长条形菠萝离体叶片放入10 mL圆底离心管中，用棉花塞封口；选取即将进入产雌期的雌成虫接于菠萝离体叶片上，调查、记录菠萝洁粉蚧产雌量，调查后将雌成虫接入一新的菠萝离体叶片上，每3～4 d调查一次，直至雌成虫死亡。每个处理3次重复，每次重复至少观察3头。

发育起点温度和有效积温：将菠萝洁粉蚧在5个恒温处理下的发育历期（N）转换成发育速率（V），参照李典谟等[11]的方法，分别计算发育起点温度、有效积温。

（1）发育起点温度：

（2）有效积温：

发育速率与温度的关系模型：将菠萝洁粉蚧在5个恒温处理下的发育历期（N）转换成发育速率（V），用Marquardt的方法对菠萝洁粉蚧的发育速率（V）与温度（T）之间的关系进行拟合[12-13]。

1.2.2 菠萝洁粉蚧实验种群生命表 根据不同处理温度下菠萝洁粉蚧各虫态及世代的存活率和成虫繁殖力数据，组建菠萝洁粉蚧实验种群生命表，计算预计下一代初产若虫数、种群趋势指数I及内禀增长率rm[14-15]。

预计下一代初产若虫数=产前雌成虫存活数×平均产雌量

种群趋势指数：I = Nn+1/Nn

其中Nn+1為新一代虫量，Nn为上代虫量。当I > 1时，下代种群数量增加；当I < 1时，下代种群数量减少。

内禀增长率：rm =（ln R0）/T

其中R0为净增殖率，T为世代历期；R0 = Nt/N0（Nt为经过一个世代后的虫量，N0为开始时的虫量）。当rm > 0，种群数量增加；当rm < 0，种群数量减少。

1.3 数据处理

采用SPSS 17.0软件进行数据处理。

2 结果与分析

2.1 温度对菠萝洁粉蚧生长发育的影响

从表1可以看出，在恒温16～27 ℃范围内菠萝洁粉蚧世代历期随着温度的升高而缩短。

恒温处理下，世代历期最短，只有45.40 d，若虫期、产雌前期分别为35.40 d和9.80 d；16 ℃恒温处理下，实验昆虫生长缓慢，世代历期达205.00 d，若虫期和产雌前期分别为147.00 d和48.20 d；32 ℃处理下，实验昆虫的若虫期、产雌前期及世代历期比27 ℃处理有所延长。

不同梯度温度处理下，32/27 ℃（白天/ 晚上）时菠萝洁粉蚧世代历期最短，只有42.40 d，若虫期、产雌前期分别为34.20 d和8.22 d；21/16 ℃（白天/ 晚上）时世代历期最长，为86.20 d，若虫期、产雌前期分别为64.20 d和21.80 d（表2）。

根据菠萝洁粉蚧在不同恒温处理下的发育历期，按公式计算其发育起点温度和有效积温。从表3可以看出，实验昆虫若虫期、产雌前期和雌虫世代的发育起点温度分别为12.43、12.65、12.55 ℃，有效积温分别是602.71、169.43 DD和770.98 DD。

将表1不同恒温处理下的菠萝洁粉蚧发育历期转换成发育速率，根据R和F值进行显著性差异分析，选择拟合程度最好的回归方程。结果表明，二次回归模型可以较好地拟合菠萝洁粉蚧发育速率和温度之间的关系（图1），若虫期、产雌前期和雌虫世代发育速率和温度之间的关系预测模型参数见表4，其中R2分别为0.934、0.922和0.940。

2.2 不同温度处理下菠萝洁粉蚧实验种群生命表

根据菠萝洁粉蚧各虫龄不同温度处理下的存活率和成虫产雌量，组建菠萝洁粉蚧的实验种群生命表（表5）。表中各虫龄的存活率为实际观测值的平均值，起始虫数以100头计。结果显示，恒温24 ℃处理时其世代存活率最高，达40.67%；其次是27 ℃恒温处理，为28.33%。24 ℃和27 ℃

处理下，其单雌产雌量分别为98.00头和97.67头。种群趋势指数从高到低依次为：I24 ℃ >I27 ℃>

I21 ℃ >I32 ℃ >I16 ℃，环境温度高于27 ℃或低于24 ℃时其种群增长速度减慢。

不同梯度变温处理下，26/21 ℃处理下菠萝洁粉蚧的世代存活率最高，达47.67%；其次是29/24 ℃变温处理，为30.00%。26/21 ℃和29/24 ℃处理下单雌产雌量分别为120.33头和112.67头。种群趋势指数从高到低依次为：I26/21 ℃>I29/24 ℃> I21/16 ℃>I32/27 ℃。

恒温21、24、27、32 ℃及梯度变温21/16、26/21、29/24、32/27 ℃处理下菠萝洁粉蚧实验种群的内禀增长率（rm）均大于0、种群趋势指数（I）均大于1，说明其实验种群在恒温21～32 ℃及变温21/16 ～32/27 ℃下呈增长趋势。恒温16 ℃下菠萝洁粉蚧实验种群的内禀增长率（rm）小于0、种群趋势指数（I）小于1，其实验种群呈下降趋势。

3 讨论

关于菠萝洁粉蚧自然生长发育、繁殖等生物学方面的研究在国外早有报道，但都是以菠萝植株/叶片为寄主材料，调查（实验）温度为2—6月自然温度（16.28～28.83 ℃）或单一恒温（25 ℃±1 ℃），单头观察[4-5]。虽然实验昆虫种群来源不同，饲养条件、调查方法也不一样，本研究结果与Ito[4]、Santa-Cecília等[5]的研究结果基本一致。结果表明，不同恒温及梯度变温对菠萝洁粉蚧个体的生长发育和种群增长趋势都有一定的影响。就发育历期而言，菠萝洁粉蚧最适温度为27 ℃ 左右，高于32 ℃或低于21 ℃时其生长发育将受到一定的抑制；从种群趋势指数来看，菠萝洁粉蚧最适恒温为24 ℃（I =39.86），最适变温为26/21 ℃（I = 57.36），变温比恒温更有利于菠萝洁粉蚧个体的生长发育和种群数量的增长。通过不同温度下种群趋势指数可以预测，菠萝洁粉蚧在华南地区一年中大多数月份里将呈种群增长态势。

某种昆虫的生物学指标可能因为种群来源、寄主、饲养温度、调查方法的不同而存在较大差异。陈泽坦等[16]报道，在20～32 ℃温度范围内新菠萝灰粉蚧发育历期随着温度的升高而缩短，32 ℃时世代历期（31.34 d）最短；36 ℃恒温条件下新菠萝灰粉蚧生长发育受到一定的抑制，但种群数量仍呈增长趋势。而胡钟予等[15]研究发现29 ℃时新菠萝灰粉蚧雌虫若虫期的发育历期最短、成虫产卵量最高；但在17 ℃和32 ℃时，1 龄若虫和3 龄若虫均表现为生长停滞，并因此推断23～29 ℃是新菠萝灰粉蚧最适宜的生长发育和繁殖的温度范围。二者分别以剑麻、南瓜为饲养材料，研究结果差异较大。本研究结果与胡钟予等的研究结果比较接近，可能是因为饲养材料相同，且菠萝洁粉蚧与新菠萝灰粉蚧是同属的近缘种的原因。此外，菠萝粉蚧（菠萝洁粉蚧、新菠萝灰粉蚧）为刺吸式口器的群聚性昆虫，在菠萝粉蚧生物学研究中，应尽量采用群体饲养代替个体饲养，在更换寄主材料的时候尽量避免对粉蚧口器造成损伤，并充分考虑粉蚧个体逃逸可能给实验带来的影响。

参考文献

[1] 汤祊德. 中国粉蚧科[M]. 北京： 中国农业科技出版社， 1992： 767.

[2] Beardsley J W. Notes on the pineapple mealybug complex， with descriptions of two new species （Homoptera： Pseudococcidae）[J]. Proceedings of the Hawaiian Entomological Society， 1965， 19（1）： 55-68.

[3] Sether D M， Ullman D E， Hu J S. Transmission of pineapple mealybug wilt-associated virus by two species of mealybug （Dysmicoccus spp.）[J]. Phytopathology， 1998， 88： 1 224-1 230.

[4] Ito K. Studies on the life histories of the Pineapple mealybug， Pseudococcus brevipes （Ckll.）[J]. Journal of Economic Entomology， 1938， 31（2）： 291-298.

[5] Santa-Cecília L V C， Paes-Bueno V H， Prado E. Desenvolvimento de Dysmicoccus brevipes （Cockerell） （Hemptera： Pseudococcidae） em duas cultivares de abacaxi[J]. Ciência E Agrotecnologia， 2004， 28（5）： 1 015-1 020.

[6] 利 姆， 霍绍棠. 两性型菠萝粉蚧的生物学和经济重要性[J]. 热带作物译丛， 1975（5）： 32-34.

[7] 何衍彪， 詹儒林， 劉映红， 等. 菠萝粉蚧种类调查及发生规律研究[J]. 热带作物学报， 2013， 34（6）： 1 161-1 165.

[8] 冯荣扬， 梁恩义. 菠萝粉蚧发生规律及防治[J]. 中国南方果树， 1998， 27（5）： 28-29.

[9] 李土荣. 菠萝粉蚧的生物学特性及防治[J]. 昆虫知识， 1997， 34（3）： 149-152.

[10] Pandey R R， Johnson M W. Enhanced production of pink pineapple mealybug， Dysmicoccus brevipes （Hemiptera： Pseudococcidae）[J]. Biocontrol Science and Technology， 2006， 16（4）： 389-401.

[11] 李典谟， 王莽莽. 快速估计发育起点及有效积温的研究[J]. 昆虫知识， 1986， 23（4）： 184-186.

[12] 冯 康. 数值计算方法[M]. 北京： 国防工业出版社， 1978： 154-160.

[13] 王莹莹， 徐志宏， 张莉丽， 等. 南瓜寄主上扶桑绵粉蚧不同温度下的发育历期和实验种群生命表[J]. 昆虫学报， 2012， 55（1）： 77-83.

[14] 张孝羲. 昆虫生态及预测预报[M]. 北京： 中国农业出版社， 2002： 77-83.

[15] 胡钟予， 邵炜冬， 何雨健， 等. 温度对新菠萝灰粉蚧生长发育和繁殖的影响[J]. 应用生态学报， 2017， 28（2）： 651-657.

[16] 陈泽坦， 张小冬， 张 妮， 等. 不同温度条件下新菠萝灰粉蚧实验种群生命表[J]. 热带作物学报， 2010， 31（3）： 464-468.