田虎　张蓉　王玉生　万方浩　张桂芬

摘要

西花蓟马Frankliniella occidentalis （Pergande）是一种分布广、危害大的世界性检疫害虫。本研究旨在探讨田间常见5种寄主植物上的西花蓟马种群的寄主专化性和遗传多样性。以采自甘肃、宁夏的辣椒、茄子、蜀葵、月季、美人蕉等5种寄主植物上的西花蓟马为对象，以线粒体CO Ⅰ和CO Ⅱ基因为靶标，应用Arlequin 3.5 软件进行种群遗传多样性、遗传分化、基因流水平及分子变异分析，以MEGA 7.0 和Network 5.0软件分别构建单倍型系统发育树和中接网状树。结果显示，当以mtDNA CO Ⅰ和CO Ⅱ基因为靶标时，分别检测到13种和12种单倍型，其中单倍型H_1和H_2为优势单倍型；辣椒和茄子上的单倍型数量只有3种（CO Ⅰ基因）或2种（CO Ⅱ基因），而蜀葵、月季和美人蕉上的单倍型数量比较多，为7～9种（CO Ⅰ基因）或8～9种（CO Ⅱ基因）；辣椒和茄子上的种群单倍型种类、单倍型多样性、核苷酸多样性和核苷酸平均差异数等均较蜀葵、月季和美人蕉上的种群低。CO Ⅰ和CO Ⅱ基因总寄主种群Fus Fs检验结果分别为2.36和4.06，种群大小整体保持稳定；总寄主种群固定指数FST和基因流Nm分析表明，西花蓟马各寄主植物种群之间基因交流充分，尚未发生明显的遗传分化；AMOVA分析显示遺传变异主要来自种群内部；基于CO Ⅰ和CO Ⅱ基因序列的单倍型聚类和网状树都明显分为两支，分别对应西花蓟马的温室品系Glasshouse strain和羽扇豆品系Lupin strain；其中温室品系在所有寄主植物种群中均有发生，而羽扇豆品系的单倍型主要来自多年生的蜀葵、月季和美人蕉等植物，在辣椒和茄子上并无羽扇豆品系发生。研究结果对西花蓟马种群扩张机制探讨、遗传动态分析以及有效防控措施的制定具有一定指导意义。

关键词

西花蓟马； 线粒体DNA； CO Ⅰ和CO Ⅱ基因； 寄主植物； 遗传多样性； 系统发育分析； 网状树

中图分类号：

S436.3

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2017161

Genetic diversity among five different host plant populations of Frankliniella

occidentalis （Pergande） based on COⅠ and COⅡ gene sequences

TIAN Hu1， ZHANG Rong1， WANG Yusheng1， WAN Fanghao1，2， ZHANG Guifen1，2

（1. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests， Institute of Plant

Protection， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China； 2. Center for

Management of Invasive Alien Species， Ministry of Agriculture， Beijing 100193， China）

Abstract

Frankliniella occidentalis （Pergande） is a worldwide quarantine pest with wide distribution and can cause serious damage. This study aimed to evaluate the host specialization and genetic diversity among different host plant populations of F.occidentalis. In the present study， the mtDNA COⅠ and COⅡ were selected as molecular markers. Samples were collected from five host plant species， including Capsicum annuum， Solanum melongena， Althaea rosea， Rosa chinensis， and Canna indica in Gansu and Ningxia provinces. The genetic diversity， genetic differentiation， gene flow and molecular variance （AMOVA） were analyzed by using the software Arlequin 3.5. Phylogenetic relationships and medianjoining networks were inferred from MEGA 7.0 and Network 5.0， respectively. The results showed that 13 and 12 types of haplotype were detected when the COⅠ and COⅡ gene sequences analyzed， respectively， and H_1 and H_2 were the dominant haplotypes. Moreover， only 3 （COⅠ） and 2 （COⅡ） types of haplotype were detected in C. annuum （LJ） and S.melongena populations， but 79 （COⅠ） or 89 （COⅡ） types were detected in A.rosea， R.chinensis or C. indica populations. Furthermore， the haplotype diversity （Hd）， nucleotide diversity （π） and average number of nucleotide difference （K） of C. annuum and S.melongena populations were all lower than those of A.rosea， R.chinensis and C. indica populations. Analyses of fixation index （FST） and gene flow （Nm） based on COⅠ or COⅡ gene suggested high level of gene flow and no obvious genetic differentiation among host populations of F.occidentalis. Analysis of molecular variance （AMOVA） indicated that the genetic variance was mainly attributes to variation within populations. The phylogenetic tree and haplotype network analyses based on haplotypes of COⅠ and COⅡ genes showed two clear genetic branches， corresponding to the glasshouse strain and lupin strain of F.occidentalis， respectively. The haplotypes standing for glasshouse strain happened on all host plants， while the haplotypes standing for lupin strain were from perennial plant species A.rosea， R.chinensis and C. indica， but not from C. annuum and S.melongena. The present results may help us understand the population expansion mechanism， analyze genetic dynamics and set up effective management measures of F.occidentalis.

Key words

Frankliniella occidentalis； mtDNA； COⅠ and COⅡ genes； host plant； genetic diversity； phylogenic analysis； haplotype network

西花蓟马Frankliniella occidentalis （Pergande）又称苜蓿蓟马，属缨翅目Thysanoptera蓟马科Thripidae，是一种世界性检疫害虫[12]，原产于美国和加拿大的西部山区，20世纪80年代遍及北美洲，之后随国际贸易的快速发展迅速在世界范围内传播扩散[3]。我国于2003年在北京郊区温室大棚的辣椒上首次发现其为害[4]，随后迅速扩张到云南、浙江（鲜切花店）、山东、贵州、湖南、新疆等地区[59]，目前已成为我国蔬菜花卉生产中的主要害虫[10]。

近年来，我国学者已对西花蓟马的入侵来源、传播扩散途径以及局部暴发成灾机制等开展了大量研究[1114]，为其综合防控措施的制定提供了理论支撑。然而，随着全球气候变化的逐年加剧、果蔬贸易的快速发展以及设施农业的普遍兴起，西花蓟马的发生为害呈逐年加重的趋势[10]。

西花蓟马为杂食性害虫，且植食时寄主植物范围十分广泛，目前已知的寄主植物种类多达62科，500余种[1516]。以往的研究指出西花蓟马存在两个品系，即，温室品系（glasshouse strain）和羽扇豆品系（lupin strain）[3]。其中，温室品系主要为害温室作物，寄主植物范围广泛，并且对常用的杀虫剂已产生了较强的抗性[17]；羽扇豆品系主要为害豆科植物羽扇豆；但两个品系在形态上无法准确区分[3， 18]。近年来的研究显示，两个品系的西花蓟马已同时入侵我国，并发现羽扇豆品系的寄主植物虽并非只有羽扇豆，但其寄主植物种类相对较少，初步统计约有10种[1114]。通常，植食性昆虫与寄主植物之间存在明显的协同进化关系[1920]，并进而可能导致寄主专化型/宗的出现[2122]。此外，地理分布，寄主植物的种类、次生代谢物以及气候条件等[2325]也会影响昆虫的种群遗传多样性和遗传结构。然而，不同寄主植物上西花蓟马种群的遗传多样性及其与温室品系和羽扇豆品系的关系尚不得而知。

本研究围绕西花蓟马品系的寄主偏好性及其遗传特性，以线粒体细胞色素C氧化酶亚基Ⅰ（mitochondrial cytochrome c oxidase subunitⅠ， mtDNA COⅠ）和亚基Ⅱ （mitochondrial cytochrome c oxidase subunit Ⅱ， mtDNA CO Ⅱ）基因为分子标记，以采自我国宁夏和甘肃5种常见寄主植物上的西花蓟马为材料，通过比较不同寄主植物上西花蓟马种群的分子遗传学参数，分析种群间遗传分化和基因交流特点，构建系统发育树等，明确各寄主植物上的西花蓟马种群的遗传结构和遗传多样性，研究结果对西花蓟马种群扩张机制探讨、遗传动态分析以及有效防控措施制定具有一定指导意义。

1 材料和方法

1.1 样本采集

于田间蓟马高发期，在西北地区的内蒙古（包头）、新疆（乌鲁木齐、吐鲁番）、甘肃（兰州、张掖、嘉峪关）、宁夏（银川、吴忠、青铜峡）、青海（西宁、海东）等5省份11个区域，选择田间常见的植物（包括茄子、辣椒等蔬菜植物，蜀葵、美人蕉等花卉植物，以及国槐、小叶黄杨等园林植物和棉花等共计12种），分别以盘拍法随机5点进行样本采集。采集的所有蓟马保存于含有99.7%乙醇的离心管中；之后，于显微镜下确定蓟马的种类（主要依据成虫的形态特征）[26]，并统计西花蓟马的发生区域、寄主植物种类以及种群数量。然后以西花蓟马数量超过10头的寄主植物种群为材料，包括蜀葵Althaea rosea （Linn.） Cavan.、月季Rosa chinensis Jacq.、美人蕉Canna indica Linn.、辣椒Capsicum annuum Linn.、茄子Solanum melongena Linn.等，进行种群遗传多样性分析。检测对象为雌性个体，具体的地域范围为东经98°18′42.25″～106°16′07.29″，北纬37°56′25.55″～39°43′23.21″，相关信息详见表1。

1.2 西花蓟马种群基因组DNA提取

以5种寄主植物上的西花蓟马种群为材料，参照乔玮娜等的方法[27]，提取单头蓟马的DNA。提取的DNA以20 μL超纯水复溶，浓度为100～250 ng/μL （超微量分光光度计，NanoPhotometerTM P330， Implen， Munich， Germany），-20℃保存备用。

1.3 引物设计与PCR扩增及序列测定

参照NCBI数据库中西花蓟马线粒体基因组DNA的全長序列（GenBank 登录号：JN835456.1），以CO Ⅱ区域为靶标，利用Oligo 7软件自行设计引物FOCOIIZTF1 （5′TTT TGT ACG AAT CTC AAC A3′）和FOCOIIZTR1 （5′CTA GGT CGA AAC TAA ATG C3′）。引物由生工生物工程（上海）股份有限公司合成；扩增片段大小约为650 bp。CO Ⅰ基因序列的扩增使用标准的DNA条形码引物LepF1 （5′ATT CAA CCA ATC ATA AAG ATA TTG G3′）和LepR1 （5′TAA ACT TCT GGA TGT CCA AAA AAT CA3′），扩增片段大小约为700 bp[28]。PCR反应体系为25 μL，其中，模板DNA 2 μL，10× Buffer 2.5 μL （含Mg2+），dNTPs 0.5 μL （0.2 mmol/L），上游引物和下游引物各0.5 μL（5 pmol/L），Taq DNA聚合酶（5 U/μL）0.25 μL，超纯水18.75 μL。扩增程序：94℃预变性5 min；35个循环：94℃ 30 s，51℃ （CO Ⅰ） / 55℃ （CO Ⅱ） 30 s，72℃ 60 s；最后72℃延伸5 min。

取3 μL PCR扩增产物，加1 μL上样缓冲液 （025%溴酚蓝，40%蔗糖水溶液），在1% （W∶V）琼脂糖凝胶（含0.5 μg/mL的Goldview Ⅱ）上以100 V电泳（电泳缓冲液为0.5×TAE）分离50 min后，以GelDoc Universal Hood Ⅱ型凝胶成像系统分析电泳结果，将含有目的片段的PCR产物送生工生物工程（上海）股份有限公司进行双向测序。每一寄主种群检测的数量，依据寄主植物的田间种植情况、西花蓟马的发生和采集情况以及测序质量而定，各种群的检测数量为14～63头；5种寄主种群共计检测获得CO Ⅰ基因序列174条，CO Ⅱ基因序列177条（表1）。

1.4 序列比对分析

1.4.1 序列检验与分析

以MEGA 7.0软件中的TraceEditor程序检验序列的峰图质量，并进行序列阅读和人工校阅，对峰图质量较差或出现套峰的序列直接弃用，并重新扩增、测序和检验。然后，以Clustal W软件进行多重序列比对分析，并利用NCBI数据库进行BLAST比对，以确保所得序列来自靶标基因。序列特征分析，包括多态位点分析、转换/颠换偏倚率、碱基组成等也在MEGA7.0软件环境下完成。

1.4.2 遗传学参数计算与分析

以DnaSP 5.10软件计算核苷酸多样性（π）、单倍型多样性（haplotype diversity， Hd），以及种群间遗传分化程度评价参数FST（固定指数）、基因流及核苷酸平均差异数（K）等分子遗传学参数[29]，并分别对mtDNA CO Ⅰ和CO Ⅱ基因片段进行Tajimas D和Fus Fs中性检验[3031]。同时，利用Arlequin 3.5.2.2软件进行分子变异分析（analysis of molecular variance， AMOVA）[32]。

1.4.3 网状树和系统发育树构建

以不同寄主植物上的西花蓟马种群单倍型为靶标，应用Network 5.0程序中的中接网络（medianjoining networks， MJ）法构建单倍型网状树[33]。同时，以花蓟马Frankliniella intonsa （GenBank：JQ917403）为外群，采用MEGA 7.0中的邻接法（neighborjoining， NJ）和最大似然法（maximum likelihood， ML）分别构建系统发育树，估算西花蓟马各单倍型之间的系统发育关系。其中，NJ树主要通过MEGA 7.0中的Kimura双参数模型（Kimura2Parameter）进行构建[34]，并对进化树的各分支进行Bootstrap检测，重复1 000次；而ML树的构建，首先由MEGA 7.0计算获得最优核苷酸替代模型（Tamura3parameter model），然后再在此基础上建树，各分支同样进行Bootstrap检测，重复1 000次。此外，以CO Ⅰ基因为靶标构建进化树时，分别以数据库中已公开的西花蓟马温室品系（GenBank：JN790696）和羽扇豆品系（GenBank：JN790699）的相应碱基序列作为阳性参照[11]。

2 结果与分析

2.1 西花蓟马种群mtDNA CO Ⅰ和CO Ⅱ基因片段的序列特征

CO Ⅰ基因经双向拼接和Clustal W序列比对分析后，得到的片段长度为656 bp，共检测到30个多态位点，包括6个自裔位点和24个简约信息位点；其中，发生转换的位点数为7个，发生颠换的位点数为1个，转换/颠换偏倚率R为5.3；核苷酸A、T、C和G的平均含量分别为31.1%、39.0%、15.5% 和14.5%，碱基组成具有明显的AT偏好性，（A+T）含量为70.1%。CO Ⅱ基因经双向拼接和Clustal W序列比对后，得到的片段长度为608 bp，共检测到26个多态位点，均为简约信息位点；其中，发生转换的位点数为8个，发生颠换的位点数为0，转换/颠换偏倚率R为27.3；核苷酸A、T、C、G的平均含量依次为34.8%、38.7%、12.9%和13.6%，碱基组成具有明显的AT偏好性，（A+T）含量为73.5%。

2.2 不同寄主植物上的西花蓟马种群mtDNA单倍型分布

当以CO Ⅰ基因为靶标时，在测序成功的174条序列中共检测到13种单倍型（haplotype， H）（H_1～H_13）。其中，H_1和H_2为优势单倍型，占单倍型的71.26% （表2）。此外，辣椒和茄子上的西花蓟马种群只有3种单倍型，且都为温室品系单倍型，其中嘉峪关辣椒（JYGLJ）上的种群单倍型最少，只有2种；而蜀葵、月季和美人蕉上西花蓟马种群的單倍型多达7～9种，涉及温室品系和羽扇豆品系的所有单倍型，其中张掖蜀葵（ZYSK）上的种群单倍型最少，仅有3种（表2）。当以CO Ⅱ基因为靶标时，在测序成功的177条序列中，共检测到12种单倍型（H_1～H_12）；其中，H_1和H_2为优势单倍型，占所有单倍型的70.62% （表3）。此外，辣椒和茄子上的种群均只有2种单倍型，都为西花蓟马温室品系；而蜀葵、月季和美人蕉上西花蓟马种群的单倍型数量为8～9种，同样包括了温室品系和羽扇豆品系的所有单倍型，其中嘉峪关蜀葵（JYGSK）上的种群单倍型最少，只有2种（表3）。

综合分析，辣椒和茄子上的种群单倍型种类相对较少，主要以两种最常见的单倍型H_1和H_2为优势单倍型，分别占96.96%和86.67% （CO Ⅰ基因）以及100%和100% （CO Ⅱ基因）；而蜀葵、月季和美人蕉上的种群单倍型种类相对较多，几乎所有的单倍型都有发现，其中以代表温室品系的单倍型H_1和H_2以及代表羽扇豆品系的单倍型H_6 （CO Ⅰ基因）或H_5 （CO Ⅱ基因）为优势单倍型（表2～3）。

2.3 不同寄主植物上的西花蓟马种群mtDNA CO Ⅰ和CO Ⅱ基因遗传多样性分析

遗传多样性分析结果显示，总体上，无论以mtDNA CO Ⅰ基因还是CO Ⅱ基因为靶标，辣椒和茄子上的西花蓟马种群的单倍型多样性、核苷酸多样性以及核苷酸平均差异数等遗传多样性指数相对较低；而蜀葵、月季及美人蕉上的种群单倍型多样性、核苷酸多样性以及核苷酸平均差异数等遗传多样性指数则相对较高，但以CO Ⅰ基因为靶标时的张掖蜀葵（ZYSK）上的种群和以CO Ⅱ基因为靶标时的嘉峪关蜀葵（JYGSK）上的种群的遗传多样性指数偏低（表4）。CO Ⅰ和CO Ⅱ基因的总体寄主植物种群的Fus Fs中性检验结果分别为2.36和4.06，且无显著性，表明西花蓟马5种寄主植物上的种群历史上未经历明显的扩张，其种群大小整体保持稳定。此外，所有寄主植物上的种群的Tajimas D和Fus Fs中性检验结果均未达到显著水平（表4）。

2.4 不同寄主植物上的西花蓟马种群遗传分化与分子变异分析

当以CO Ⅰ基因为靶标时，西花蓟马总寄主种群固定指数FST为0.068，变异范围为-0.046～0.262；总基因流Nm为6.16，变异范围为1.41～26.03。当以CO Ⅱ基因为靶标时，西花蓟马总寄主种群固定指数FST为0.067，变异范围为-0.051～0.106；总基因流Nm为8.24，变异范围为4.21～40.74 （表5）。综合分析显示，本研究中5种常见寄主植物上的西花蓟马种群之间基因交流充分，尚未发生明显的遗传分化。但两种基因反映的各种群间遗传分化水平并不完全一致，如基于CO Ⅰ基因的分析显示，张掖茄子上的种群（ZYQZ）与嘉峪关辣椒上的种群（JYGLJ）和蜀葵上的种群（JYGSK）以及银川美人蕉上的种群（YCMRJ）之间，张掖辣椒上的种群（ZYLJ）与张掖蜀葵上的种群（ZYSK）、银川美人蕉上的种群（YCMRJ）之间存在明显的遗传分化；而基于CO Ⅱ基因的分析则显示，它们之间的遗传分化并不显著（表5）。进一步的AMOVA分子变异分析表明，基于CO Ⅰ基因的各种群内的遗传变异（FST）差异性显著（P < 0.05），而基于CO Ⅱ基因上则无显著性差异（P > 0.05），但两基因的分析均显示种群遗传变异主要源自种群内部；此外，不同寄主植物间（FCT）以及同一寄主不同地理种群间（FSC）均表现出较低的遗传变异水平（P > 0.05），各寄主植物种群间的遗传变异不明显（表6）。

2.5 单倍型系统发育及品系分析

以花蓟马F.intonsa （GenBank：JN835456.1）为外群，采用ML法和NJ法分别构建各寄主植物上西花蓟马种群不同单倍型的系统发育树，并对系统发育树显示的拓扑关系进行分析。结果显示，当以CO Ⅰ基因为靶标时，两种方法构建的系统进化树的聚类结果基本一致，且所有的单倍型均与外群明显区分。整体上，进化树分为明显的2支。其中，第一支包含H_1～H_5， H_7～H_11以及H_13等共计11种单倍型，对应西花蓟马的温室品系；第二支包含单倍型H_6和H_12，对应西花蓟马的羽扇豆品系（图1a， 2a）。进一步的单倍型寄主植物对应关系分析表明，代表羽扇豆品系分支的单倍型H_6和H_12来自寄主植物蜀葵、月季和美人蕉，而代表温室品系分支的单倍型则在所有的寄主植物上均有发生（表2； 图1a， 2a）。当以CO Ⅱ基因为靶标时，两种方法构建的系统发育树的聚类结果基本一致。整体显示，系统发育树同样分为2支，其中，第一支包含H_1～H_4，H_6～H_7和H_9～H_12等10种单倍型；第二支包含2种单倍型，即单倍型H_5和H_8；两个分支分别代表西花蓟马的温室品系和羽扇豆品系（图1b， 2b）。并且，单倍型寄主植物对应关系的分析结果亦与CO Ⅰ基因的一致；亦即，代表羽扇豆品系分支的单倍型H_5和H_8来自寄主植物蜀葵、月季和美人蕉，而温室品系的各单倍型则在所有寄主植物上都有发生（表3，图1b， 2b）。

此外，以中接法构建的单倍型网状树显示的聚类分析结果，也与系统发育树的单倍型分析结果基本一致，亦即，西花蓟马所有的种群个体聚为2支，并分别对应西花蓟马的温室品系和羽扇豆品系（图3）。当以CO Ⅰ基因为靶标时，两个种群的比例分别为91.38%和8.62% （表2， 图3a）；当以CO Ⅱ基因为靶标时，两个种群的比例分别为90.96%和9.04% （表3， 图3b）。

3 讨论

遗传多样性是生物多样性的重要组成部分，也是维持物种进化的根本保证[35]。就入侵生物而言，其遗传多样性极易受到“奠基者效应”、“瓶颈效应”、遗传漂变等因素的影响，并进而使入侵种群的遗传多样性降低[3637]。西花蓟马是本世纪初传入我国的一种重要的外来入侵生物，为阐明其传播扩散机制我国学者相继开展了基因变异、群体遗传结构分化等方面的研究，并证实入侵我国的西花蓟马种群的遗传多样性较低，种群历史上可能经历过“瓶颈效应”[11， 13]。本研究以mtDNA CO Ⅰ和CO Ⅱ基因为靶标，以我国宁夏和甘肃田间常见的5种寄主植物上的西花蓟马为对象，分析了其种群遗传多样性和遗传结构，结果显示，辣椒和茄子上的西花蓟马种群其单倍型多样性、核苷酸多样性以及核苷酸平均差异数等遗传参数总体上均较蜀葵、月季和美人蕉等寄主种群低（表4），结合采样地特征分析其原因可能与辣椒和茄子受人为干扰较多有关；进一步的种群间固定指数和基因流分析显示，5种常见寄主植物上西花蓟马种群之间基因交流充分，未发生明显的遗传分化，但各种群间两种基因反映的遗传分化水平并非完全一致（表5）。有研究表明不同线粒体基因以及蛋白质编码基因的不同编码位点的进化速率存在差异[3839]，因此推测这种不一致可能与西花蓟马mtDNA CO Ⅰ和CO Ⅱ基因的突变速率不同有关。此外，研究还发现，不同寄主植物上的西花蓟马种群的多态性位点数差异不明显，且没有明显的规律性；同時，检测出的CO Ⅰ和CO Ⅱ基因的单倍型数量均较少，分别只有13种和12种，低于原产地的30种（CO Ⅰ基因）[25]，表明该区域西花蓟马种群可能经历过“瓶颈效应”，或是由于初始定殖种群数量较少而显示了“奠基者效应”。

Tajimas D和Fus Fs模型是目前两种应用最为广泛的种群内等位基因频率中性检验模型，该两种模型可用于推算种群的历史变化动态[40]。当中性检验结果显著小于0时，可推断种群在历史上曾发生过规模扩张和定向选择；当中性检验结果显著大于0时，可认为种群大小在历史上曾发生萎缩和平衡选择；而当D值不显著背离0时，中性零假说则不能被排除，表明种群大小历史上保持相对稳定[3031]。本研究的Tajimas D和Fus Fs中性检验结果均不具有显著性，表明我国西北地区的宁夏和甘肃田间5种寄主植物上的西花蓟马种群历史上并未经历明显的扩张，究其原因可能与其入侵时间比较短，尚未积累到足够的遗传突变而偏离中性进化有关（表4）。进一步的系统发育分析显示，与温室品系不同，代表羽扇豆品系的单倍型主要来自多年生的蜀葵、月季和美人蕉等3种植物，而辣椒和茄子并无羽扇豆品系的发生，表明野外不同品系的西花蓟马其寄主偏好性可能不一样，羽扇豆品系可能更嗜食多年生植物。此结论在以往的研究中亦得到了佐证，如，在RugmanJones等的研究中[41]，除未确定种名的寄主植物外，羽扇豆品系均采自桃Prunus persica、欧洲李Prunus domestica、柳叶石楠Heteromeles arbutifolia、巨杉Sequoiadendron giganteum、加州葡萄Vitis californica、灌木羽扇豆Lupinus arboreus、花菱草Eschscholzia californica、全缘叶美洲茶Ceanothus integerrimus等多年生植物；在我国的相关研究中，羽扇豆品系亦多采自月季、三叶草Trifolium repens、绣球花Hydrangea macrophylla、洋蓟Cynara scolymus、油菜Brassica campestris，以及多花蔷薇Rosa multiflora、大丽花Dahlia pinnata和鸡冠花Celosia cristata等植物[1214]，这些寄主植物亦多为二年生、多年生或越年生。故此推测，多年生/越年生植物可能更有利于西花蓟马羽扇豆品系种群的发生。

本研究对象为西北地区宁夏、甘肃范围内常见的5种寄主植物上的西花蓟马种群，寄主种类相对较少，而西花蓟马属杂食性害虫，寄主范围广泛，因此有关其寄主专化性以及种群遗传多样性尚需进一步研究，未来应在更广泛的地理范围开展样本采集，并需要结合生物学、生态学等特性予以佐证。

参考文献

[1] KIRK W D J. The pest and vector from the west： Frankliniella occidentalis [C]∥Thrips and Tospoviruses： Proceedings of the 7th International Symposium on Thysanoptera， Canberra， Australia：Australian National Insect Collection，2002：3342.

[2] 吕要斌， 贝亚维， 林文彩， 等. 西花蓟马的生物学特性、寄主范围及危害特点[J]. 浙江农业学报， 2004， 16（5）： 317320.

[3] KIRK W D J， TERRY L I. The spread of the western flower thrips Frankliniella occidentalis （Pergande）[J]. Agricultural and Forest Entomology， 2003， 5（4）： 301310.

[4] 張友军，吴青君，徐宝云，等.危险性外来入侵生物——西花蓟马在北京发生危害[J].植物保护，2003，29（4）：5859.

[5] 吴青君，徐宝云，张治军，等.京、浙、滇地区植物蓟马种类及其分布调查[J].中国植保导刊，2007，27（1）：3234.

[6] 郑长英，刘云虹，张乃芹，等.山东省发现外来入侵有害生物——西花蓟马[J].青岛农业大学学报（自然科学版），2007，24（3）：172174.

[7] 袁成明，郅军锐，李景柱，等.贵州省蔬菜蓟马种类调查研究[J].中国植保导刊，2008，28（7）：810.

[8] 刘佳，张林，卢焰梅，等.湖南外来入侵害虫西花蓟马初步调查[J].安徽农业科学，2010，38（25）：1380013801.

[9] 杨华，崔元玗，张升，等.外来入侵害虫西花蓟马在新疆的发生为害[J].新疆农业科学，2010，47（11）：22522253.

[10]吕要斌，张治军，吴青君，等.外来入侵害虫西花蓟马防控技术研究与示范[J].应用昆虫学报，2011，48（3）：488496.

[11]YANG Xianming， SUN Jingtao， XUE Xiaofeng， et al. Invasion genetics of the western flower thrips in China： evidence for genetic bottleneck， hybridization and bridgehead effect [J]. PLoS ONE， 2012， 7： e34567.

[12]DUAN Huisheng， YU Yi， ZHANG Ansheng， et al. Genetic diversity and inferences on potential source areas of adventive Frankliniella occidentalis （Thysanoptera： Thripidae） in Shandong， China based on mitochondrial and microsatellite markers[J]. Florida Entomologist， 2013， 96（3）： 933940.

[13]沈登榮，宋文菲，袁盛勇，等.基于mtDNACOⅠ的云南西花蓟马的遗传分析[J].植物保护，2014，40（5）：7579.

[14]张桂芬，乔玮娜，古君伶，等.我国西花蓟马线粒体DNACOⅠ基因变异及群体遗传结构分析[J].生物安全学报.2014，23（3）：196209.

[15]LOOMANS A J M， LENTEREN J C V. Biological control of thrips pests： a review on thrips parasitoids [J]. Wageningen Agricultural University Papers， 1995， 95（1）： 89201.

[16]MORITZ G. The biology of thrips is not the biology of their adults： a developmental view [C]∥Thrips and Tospoviruses： Proceedings of the 7th International Symposium on Thysanoptera， Canberra， Australia： Australian National Insect Collection， 2002： 259267.

[17]BRDSGAARD H F. Insecticide resistance in European and African strains of western flower thrips （Thysanoptera： Thripidae） tested in a new residueonglass test [J]. Journal of Economic Entomology， 1994， 87（5）： 11411146.

[18]NIELSEN M C， TEULON D A J， CHAPMAN R B， et al. Comparison of life history parameters of two Frankliniella occidentalis （Thysanoptera： Thripidae） strains in New Zealand [J]. Environmental Entomology， 2010， 39（2）： 303311.

[19]JANZ N， NYBLOM K， NYLIN S. Evolutionary dynamics of hostplant specialization： a case study of the tribe Nymphalini [J]. Evolution， 2001， 55（4）： 783796.

[20]NOVOTNY V， DROZD P， MILLER S E， et al. Why are there so many species of herbivorous insects in tropical rainforests？[J]. Science， 2006， 313（5790）： 11151118.

[21]BRUNNER P C， CHATZIVASSILIOU E K， KATIS N I， et al. Hostassociated genetic differentiation in Thrips tabaci （Insecta； Thysanoptera）， as determined from mtDNA sequence data [J]. Heredity， 2004， 93（4）： 364370.

[22]JURADORIVERA J A， VOGLER A P， REID C A， et al. DNA barcoding insecthost plant associations [J]. Proceedings of the Royal Society of London B： Biological Sciences， 2009， 276（1657）： 639648.

[23]MOPPER S.Adaptive genetic structure in phytophagous insect populations [J]. Trends in Ecology and Evolution， 1996， 11（6）： 235238.

[24]PYRY J， LUOTO M， PAUKKUNEN J， et al. Different responses of plants and herbivore insects to a gradient of vegetation height： an indicator of the vertebrate grazing intensity and successional age [J]. OIKOS， 2006， 115（3）： 401412.

[25]BRUNNER P C， FREY J E.Habitatspecific population structure in native western flower thrips Frankliniella occidentalis （Insecta， Thysanoptera）[J]. Journal of Evolutionary Biology， 2010， 23（4）： 797804.

[26]FUNDERBURK J， DIFFIE S， SHARMA J， et al. Thrips of ornamentals in the southeastern US [J]. Entomology and Nematology Department， Florida Cooperative Extension Service， Institute of Food and Agricultural Sciences， University of Florida， 2007， ENY845 （IN754）.

[27]乔玮娜， 万方浩， 张爱兵， 等. DNA条形码技术在田间常见蓟马种类识别中的应用[J]. 昆虫学报， 2012， 55（3）： 344356.

[28]HEBERT P D N， PENTON E H， BURNS J M， et al. Ten species in one： DNA barcoding reveals cryptic species in the neotropical skipper butterfly Astraptes fulgerator [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2004， 101（41）： 1481214817.

[29]LIBRADO P， ROZAS J. DnaSP v5： A software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data [J]. Bioinformatics， 2009， 25（11）： 14511452.

[30]TAJIMA F. Statistical method for testing the neutral mutation hypothesis by DNA polymorphism[J]. Genetics， 1989， 123（3）： 585595.

[31]FU Yunxin. Statistical tests of neutrality of mutations against population growth， hitchhiking and background selection[J]. Genetics， 1997， 147（2）： 915925.

[32]EXCOFFIER L， LISCHER H E.Arlequin suite ver3.5： a new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows [J]. Molecular Ecology Resources， 2010， 10（3）： 564567.

[33]BANDELT H J， FORSTER P， RHL A. Medianjoining networks for inferring intraspecific phylogenies [J]. Molecular Biology and Evolution， 1999， 16（1）： 3748.

[34]KUMAR S， STECHER G， TAMURA K. MEGA7： Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 7.0 for bigger datasets [J]. Molecular Biology and Evolution， 2016， 33（7）： 18701874.

[35]GIENAPP P， TEPLITSKY C， ALHO J S， et al. Climate change and evolution： disentangling environmental and genetic responses [J]. Molecular Ecology， 2008， 17（1）： 167178.

[36]AUSTERLITZ F， JUNGMULLER B， GODELLE B， et al. Evolution of coalescence times， genetic diversity and structure during colonization [J]. Theoretical Population Biology， 1997， 51（2）： 148164.

[37]TSUCHIDA K， KUD K， ISHIGURO N. Genetic structure of an introduced paper wasp， Polistes chinensis antennalis （Hymenoptera， Vespidae） in New Zealand [J]. Molecular Ecology， 2014， 23（16）： 40184034.

[38]HUA Jimeng， LI Ming， DONG Pengzhi， et al. Comparative and phylogenomic studies on the mitochondrial genomes of Pentatomomorpha （Insecta： Hemiptera： Heteroptera）[J]. BMC Genomics， 2008， 9（1）： 610.

[39]NEGRISOLO E， BABBUCCI M， PATARNELLO T. The mitochondrial genome of the ascalaphid owlfly Libelloides macaronius and comparative evolutionary mitochondriomics of neuropterid insects [J]. BMC Genomics， 2011， 12（1）： 221.

[40]NIELSEN R. Molecular signatures of natural selection[J]. Annual Review of Genetics， 2005， 39： 197218.

[41]RUGMANJONES P F， HODDLE M S， STOUTHAMER R. Nuclearmitochondrial barcoding exposes the global pest western flower thrips （Thysanoptera： Thripidae） as two sympatric cryptic species in its native California [J]. Journal of Economic Entomology， 2010， 103（3）： 877886.

（責任编辑：田 喆）