王勇，杨瑞，裴仪岱，张海涛

(1.贵州大学 林学院，贵州 贵阳 550025；2.德江县林业局，贵州 铜仁 565200)

枯落物是森林生态系统中的重要组成部分，主要由植物的花、果实、叶、枝等凋落物组成，在截留降水、防止土壤侵蚀、减缓土壤水分蒸发和影响地表径流等方面都具有非常重要的意义，是实现森林水土保持和水源涵养功能的主要作用层[1]。森林枯落物层处于森林植被与土壤层之间，是林地与大气间水汽交换的重要界面，依靠其强大的表面积和疏松多孔的性质，具有明显的截持降雨、调节地表径流、减少土壤流失及改善土壤理化性质功能，成为森林生态系统调节水分分配的第二作用层[2]。枯落物对降雨以及对雨水的再分配过程，也具有涵养水源功能的生态意义[3-5]。不同植被类型因其植被组成不同和植物生长年龄差异，每年枯落物产量、性质和分解难易程度等存在一定差异，从而导致不同植被类型的林地枯落物层厚度、蓄积量及其持水能力存在差异[6-7]。但由于区域分异的特点和人类干扰的强度与程度的差异性，决定了植物生长的自然环境基础，最终影响枯落物的组成、结构和功能[8]。本文通过对德江自然保护区不同植被类型的枯落物进行分层，并对枯落物的贮量、持水量以及持水过程进行分析，以示不同植被类型枯落物的持水效应，对于科学认识不同区域植被的水分循环规律、蓄水保土效应、生态功能评价、植物组成结构的合理配置、森林经营和管理等具有一定的指导意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

贵州楠杆自然保护区位于贵州省东北部德江县境内，处于贵州四大山脉之大娄山脉与武陵山脉的接合部。保护区包括“楠杆-黄河溪保护单元”和“马耳河保护单元”2个片区。其中，楠杆-黄河溪片区位于108°05′10″-107°50′46″E、28°09′42″-28°22′42″N，海拔800-1 200m；马耳河片区位于108°04′48″-108°06′12″E、28°33′27″-28°37′50″N，海拔1 100-1 400m。保护区属于中亚热季风气候区，年平均温度13.6℃，≥0℃的活动积温为5 300℃，热量资源主要集中在6月、7月、8月、9月，属贵州温度较高、热量较好的区域之一。区内年降雨量约1 200mm，主要集中在春、夏、秋3季，其中6月份降水量最多。保护区最高点位于沙溪乡北面的香火龛，海拔1 444.61m，最低点位于马蹄河右岸，海拔467.52m。保护区在大地构造上位于扬子准地台-黔北台隆-遵义断拱-凤冈北北东向构造变形区，区内岩溶地貌与常态地貌交错，河谷地貌特征明显，具有良好的水文地质条件。其中，楠杆-黄河溪保护单元主要河流有雪基河、丰乐河、沙坝河、五龙河和周家河，马耳河保护单元主要有马耳河，全部属于乌江水系。该地区碳酸盐岩石出露广泛，常与砂页岩、碎屑岩交错分布，发育有多种土壤类型，主要土壤为黄壤、山地黄壤和石灰土。

1.2 试验材料与方法

在楠杆自然保护区内进行实地核查与分析，分别选取落叶阔叶林〔主要物种组成为白栎(Quercusfabric)、麻栎(Quercusacutissima)、板栗(Castaneamollissima)、漆树(Toxicodendronvernicifluum)、油桐(Verniciafordii)等〕、麻栎林、杨树(Populusspp.)林、马尾松(Pinusmassoniana)林、华山松(Pinusarmandii)林、杉木(Cunninghamialanceolata)林、针阔混交林〔主要物种组成为麻栎、马尾松、油桐(Verniciafordii)〕、竹林〔主要物种组成为毛金竹(Phyllostchysnigravar.henonis)、慈竹(Neosinocalamusaffinis)〕和灌木林〔主要物种组成为圆果化香(Platycaryalongipes)、火棘(Pyracanthafortuneana)、香叶树(Linderacommunis)、大叶新木姜子(Neolitsealevinei)、马桑(Coriarianepalensis)〕共9种林分作为研究对象，具体的各植被类型基本概况见表1。

1.2.1 枯落物的采集与储量测定

在保护区内具有代表性的不同林分类型中，分别选择5个1m×1m的枯落物小样方。在样方内拉2条对角线，采用等距离布点的方式分别测定10个点，取平均值作为林分类型枯落物层的总厚度、未分解层厚度、半分解层厚度；用纱网对不同样方内未分解层和半分解层的枯落物分别进行收集，带回实验室，置于85℃烘箱内烘干至恒重，求算单位面积干重。

表1 不同植被类型基本概况

注：白栎(Quercusfabri)、麻栎(Quercusacutissima)、板栗(Castaneamollissima)、漆树(Toxicodendronvernicifluum)、油桐(Verniciafordii)、杨树(Populusspp.)、马尾松(Pinusmassoniana)、华山松(Pinusarmandii)、杉木(Cunninghamialanceolata)、圆果化香(Platycaryalongipes)、火棘(Pyracanthafortuneana)、香叶树(Linderacommunis)、大叶新木姜子(Neolitsealevinei)、马桑(Coriarianepalensis)、毛金竹(Phyllostchysnigravar.henonis)、慈竹(Neosinocalamusaffinis)。

1.2.2 枯落物持水测定

枯落物蓄水过程测定用室内浸泡法测定持水量和吸水速率，一般认为枯落物浸泡24h的持水量和持水率为最大持水量和最大持水率。分别选取9个林分类型中烘干至恒重后的枯落物进行浸水实验，每隔5min、10min、15min、30min、60min、90min、150min、270min、720min、1 440min取出静置后，称其重量。枯落物最大持水量和最大持水率的计算公式为，Mm=M24-M，Rm=(M24-M)/M。式中，Mm是枯落物最大持水量，Rm是枯落物最大持水率，M24是枯落物浸泡24h后的重量，M是枯落物干重[9]。

2 结果与分析

2.1 不同植被类型枯落物存储量

林分枯落物层吸水作用的大小，取决于其本身的厚度和性质[7]。从表2可知，保护区内不同植被类型枯落物厚度与蓄积量明显不同。在枯落物厚度的比较中，9种不同植被类型枯落物厚度表现为落叶阔叶林(4.57cm)>杉木林(4.50cm)>马尾松林(3.63cm)>麻栎林(3.60cm)>竹林(3.48cm)>灌木林(2.13cm)>针阔混交林(1.70cm)>杨树林(1.25cm)>华山松林(1.15cm)，厚度在1.15-4.57cm之间，且未分解层厚度均明显高于半分解层。

表2 不同林分类型的枯落物厚度与存储量

从表2还可知，在枯落物存储量的比较中，9种不同植被类型枯落物存储量表现为杉木林(11.36t/hm2)>马尾松林(6.51t/hm2)>竹林(5.99t/hm2)>落叶阔叶林(4.93t/hm2)>针阔混交林(3.50t/hm2)>麻栎林(3.37t/hm2)>灌木林(2.14t/hm2)>华山松林(2.07t/hm2)>杨树林(1.13t/hm2)，其中杉木林存储量最大，杨树林最小，二者相差10.23t/hm2；9种不同植被类型下枯落物存储量除了落叶阔叶林半分解层高于未分解层外，其余8种不同植被类型下枯落物未分解层储量均大于半分解层，其中半分解层存储量最大的是杉木林，落叶阔叶林次之，杨树林几乎没有半分解层，蓄积量几乎为零，这是由于杨树林郁闭度小，受人为因素影响较大，所以半分解层几乎不存在。

2.2 不同植被类型枯落物持水能力

不同植被类型枯落物的持水能力受到林分内树种的组成、林龄、林分密度和枯落物的组成以及分解状况的影响；枯落物具有很强的吸水能力和透水性，在涵养水源方面发挥着重要的作用，因此枯落物的持水量被作为评估植被水源涵养功能的重要指标之一[10]。从表3中可以看出，9种植被类型枯落物的最大持水率与最大持水量呈现出不同的变化规律。总持水量表现为杉木林(21.405 3t/hm2)>马尾松林(14.460 7t/hm2)>竹林(11.985 4t/hm2)>落叶阔叶林(10.334 7t/hm2)>麻栎林(7.586 6t/hm2)>针阔混交林(6.158 7t/hm2)>华山松林(4.602t/hm2)>灌木林(4.134t/hm2)>杨树林(3.817 9t/hm2)，并且9种不同植被类型枯落物半分解层最大持水量均低于未分解层。

而枯落物的总持水率表现为落叶阔叶林(460.45%)>马尾松林(439.79%)>华山松林(424.58%)>麻栎林(418.35%)>灌木林(395.38%)>竹林(386.82%)>杉木林(377.48%)>针阔混交林(348.7%)>杨树林(336.46%)。

表3 不同植被类型枯落物最大持水量与最大持水率

将不同植被类型下枯落物最大持水量进行单因素方差分析，差异显著(P<0.05)。由表4可知，杉木林枯落物持水量最大，马尾松林枯落物持水量次之，杨树林枯落物持水量最小。杉木林枯落物持水量与马尾松林枯落物持水量差异性不显著，而与其它7种植被类型枯落物持水量差异性显著；马尾松林枯落物持水量与竹林和落叶阔叶林枯落物持水能量差异性不显著，与麻栎林、针阔混交林、灌木林、华山松林和杨树林枯落物持水量差异性显著；竹林枯落物持水量与落叶阔叶林枯落物持水量差异性不显著，而与麻栎林、针阔混交林、灌木林、华山松林和杨树林枯落物持水量差异性显著；麻栎林、针阔混交林、灌木林、华山松林和杨树林差异性不显著。

表4 不同植被类型枯落物持水量分析

注：同列中不同的字母表示各类型间的差异显著性(5%水平)。

不同植被类型枯落物持水量存在差异性可能是枯落物蓄积量的不同，或是林下枯落物不同引起的；不同植被类型枯落物持水量越大，其持水能力越强。因此，本研究中持水能力从大到小顺序为杉木林>马尾松林>竹林>落叶阔叶林>麻栎林>针阔混交林>华山松林>灌木林>杨树林。

2.3 不同植被类型枯落物的持水过程

枯落物层的持水量与吸水速率可用于模拟不同林分类型下枯落物对雨水的吸持过程，以了解不同林分类型下枯落物的持水动态。

图1 不同植被类型枯落物未分解层持水量与浸泡时间的关系

从图1可看出，马尾松林、竹林、杉木林枯落物未分解层持水过程大致相似，持水量和持水速率相对较大；麻栎林、落叶阔叶林和针阔混交林枯落物未分解层持水过程大致相似，持水量和持水速率次之；而华山松林、杨树林和灌木林枯落物未分解层持水过程基本相似，持水速率最小。

从图2可以看出，马尾松林枯落物半分解层和落叶阔叶林半分解层持水过程相对较大；竹林半分解层和杉木林半分解层持水过程次之；而灌木林枯落物半分解层、麻栎林枯落物半分解层、针阔混交林枯落物半分解层、华山松林枯落物半分解层和杨树林半分解层持水过程基本相似，持水量和持水速率也最小。

从总的来看，枯落物的持水量与浸水时间呈一定的正相关关系，但达到一定时间时，枯落物持水量不再随时间变化而变化。在浸水的24h内枯落物持水量均表现为未分解层大于半分解层。在浸水的5min内枯落物持水量迅速增加，之后随着浸水时间的增加，速度逐渐减缓。个别植被类型的枯落物尤其是竹林和麻栎林下枯落物半分解层枯落物的变化趋势很不稳定，一方面是做持水过程实验时误差所致，另一方面是实验操作时水滴难控制所致。因此，不难看出9种不同植被类型枯落物半分解层吸水随时间变化逐渐变得平缓。未分解层和半分解层的持水量分别在5min以内吸水最快，浸水5min后都趋于平缓，未分解层和半分解层分别在720min和90min基本达到饱和，再增加浸泡时间持水量基本没有增加，也就达到了最大持水量。表明枯落物未分解层比半分解层吸水时间久。

图2 不同植被类型枯落物半分解层持水量与浸泡时间关系

3 结论与讨论

(1)本文研究的楠杆自然保护区9种不同植被类型下的枯落物总厚度变化在1.15-4.57cm之间，大小顺序为落叶阔叶林>杉木林>马尾松林>麻栎林>竹林>灌木林>针阔混交林>杨树林>华山松林，落叶阔叶林最大，华山松林最小；9种枯落物总蓄积量变化在1.13t-11.36t/hm2之间，其大小顺序为杉木林>马尾松林>竹林>落叶阔叶林>针阔混交林>麻栎林>灌木林>华山松林>杨树林，杉木林蓄积量最大，其中杨树林蓄积量最小；其大小顺序与厚度有一定差异，是由枯落物的疏密度不同和半分解层厚度顺序大小与总厚度不一致所引起的。枯落物未分解层厚度基本都略大于枯落物半分解层，因此9种不同植被类型下枯落物的未分解层蓄积量所占比重均大于半分解层蓄积量。

(2)不同植被类型下枯落物的最大持水量范围为3.817 9-21.405 3t/hm2，其大小顺序为杉木林>马尾松林>竹林>落叶阔叶林>麻栎林>针阔混交林>华山松林>灌木林>杨树林，其中杉木林最大，杨树林最小，二者相差10.542 8t/hm2；并且9种植被类型枯落物半分解层最大持水量均低于未分解层最大持水量；最大持水率范围为336.46%-460.45%，表现为落叶阔叶林>马尾松林>华山松林>麻栎林>灌木林>竹林>杉木林>针阔混交林>杨树林。其中，落叶阔叶林最大持水率最大，杨树林最大持水率最小。最大值与最小值相差123.99%。因此不同植被类型下枯落物最大持水量与最大持水率大小顺序是存在一定差异的。相关研究表明[11]，不同植被类型枯落物的种类、厚度、贮量、性质以及分解程度不同，导致其持水量和持水过程也存在一定差异。9种植被类型枯落物未分解层最大持水量均高于半分解层最大持水量，未分解层最大持水率均高于半分解层最大持水率。杉木林枯落物持水能力最强，马尾松林枯落物持水能力次之，杨树林枯落物持水能力最弱。因此在楠杆自然保护区针叶林下枯落物持水能力相比阔叶林持水能力较强。

已有研究表明，枯落物最大持水率与最大持水量呈现出不同的变化规律，这是因为枯落物分解的程度越高，半分解层枯落物量就越大，枯落物的持水能力也越强[12]。由于阔叶林的枯落物分解程度高于针叶林，所以阔叶林的枯落物持水能力高于针叶林[11,13]。本研究中华山松林最大持水量比竹林、落叶阔叶林、麻栎林、阔叶林和针阔混交林都小，而杉木林和马尾松林持水量相对较大，原因可能是杉木林和马尾松林有较厚的枯落物层，且积累了较多的未分解和半分解枯落物，所以即使是针叶林也有可能比纯阔叶林有较高的持水能力。

(3)9种不同植被类型的枯落物持水量和吸水速率随时间的变化规律均很相似。在浸泡前5min内枯落物持水速率最大，但未分解层枯落物和半分解层枯落物都在5min后就趋于平缓最终在720min和90min基本达到饱和，表明未分解层枯落物持水时间大于半分解层。从表3、图1和图2综合来看，由于未分解层枯落物持水量大于半分解层枯落物持水量，并且在5min内最大持水速率都大致相似，未分解层枯落物持水时间又比半分解层枯落物持水时间久。因此，未分解层枯落物持水能力相对半分解层枯落物持水能力较强。

(4)大量试验表明，枯落物层的水文作用主要评价指标是其吸水能力，而这与枯落物的现存量、分解状况、含水量、天气状况等多种因子有关[14]；并因植被和树种类型组成不同而有很大差异[15]。楠杆自然保护区森林植被中的枯落物层充分发挥了水源涵养和水土保持功能，枯落物层是极为重要的一层，由于树种构成、环境特性、生物量多少、枯落物分解速度差异和厚度不同等多方面原因导致枯落物蓄积量有很大差异，从而导致涵养水源功能的明显差异。所以在楠杆自然保护区的森林植被经营与保护中，应有意识地利用不同林分类型枯落物的涵养水源功能差异，采取有效保护枯落物积累措施，从而形成结构合理的水源涵养型林分。

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