（华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642）

叶片作为植物的同化器官，在植物体中具有数量多和对环境适应能力强的特点[1]，并且能灵敏反映植物的生理状态[2]，如叶片养分含量和光合作用是了解植物生长发育状况的有效方法[3-4]。光合作用作为植物体内重要的代谢过程，光合能力能反映植物同化物质的能力。不同功能型和生活型植物之间的光合生理特征存在显著差异，反映了物种的不同生活史策略及对不同环境变化的适应机制[5]。因此分析不同林分中树种叶片养分和光合参数，可解释相同生境条件下不同树种的环境适应机制以及预测其改善所在区域生态系统环境的能力，为林分管理提供重要理论依据。

亚热带常绿阔叶林是中国东部最重要的森林植被类型，具有分布广和多样性高的特点[1]。由于树种选择、经营模式不当等问题而引起大量低效阔叶林的存在。因此，如何进行低效阔叶林的改造，逐渐成为众多学者的研究内容。石笔木Tutcheria championiiNakai、黄兰Michelia champacaLinn.、海南蒲桃Syzygium hainanenseChang et Miau、华南毛柃Eurya ciliataMerr.、火力楠MicheliamacclureiDandy、 红 锥Castanopsis hystrixMiq.、格木Erythrophleum fordiiOliv.和米老排Mytilaria laosensisLec.均是华南地区常见的常绿阔叶树种，对其养分含量和光合能力的研究多集中在养分的积累和分配格局[6-7]，植物在尾气污染、不同光强和温度条件下的光合生理特性等方面[8-10]，鲜有比较亚热带常绿阔叶树种的叶片养分和光合特性的研究。笔者以佛山市云勇林场3种阔叶林的8个树种为研究对象，测定其叶片养分含量及光合参数，以期为广东省阔叶林的管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广东省佛山市高明区云勇林场（112°40′E，22°53′N），森林面积为 1928.73 hm2。该地属亚热带季风性湿润气候，夏季高温多雨；年均降水量达2100 mm，汛期为6—8月；年平均相对湿度为80%。地势属丘陵地带，土壤为花岗岩发育的酸性赤红壤（pH值小于5），土层深厚，土地肥沃。

1.2 试验样地

本次研究选取林场内3种不同的人工阔叶林，分别为贼佬坑阔叶纯林（简称B1样地）、白石岗阔叶混交林（简称B2样地）、仙人春阔叶混交林（简称B3样地），每个林分的造林密度为80～90株/hm2。每种林分设定3个面积为20 m×20 m的调查样地。3个林分的概况和树木生长特征分别见表1和表2。

表1 试验林概况Table 1 General situation of the experimental stands

表2 树木生长基本情况†Table 2 Tree growth of experimental stands

1.3 实验设计与方法

1.3.1 叶片养分的测定

2016年5月，对3个样地的阔叶树种进行调查。每种阔叶树种选取10株生长良好、具代表性的个体，随机采摘30枚完整、具代表性的成熟叶片，放入密封袋，带回实验室，按树种将叶片样品放入烘箱烘干至恒质量，测得干质量后用粉碎机磨成粉末进行养分测定。植物叶片氮用半微量凯氏法测定，磷用铝兰比色法测定，钾用火焰光度法测定，钙、镁用 ICP 等离子体光谱仪测定。每个样品重复测定3次，取平均值。

1.3.2 光合指标的测定

选一个晴天的9:00—12:00，每个阔叶树种选择5株生长状况一致、良好的个体，在其第3～8位功能叶间选取5枚叶片，用LI-6400便携式光合仪（LI-Cor, Inc, 美国）分别测定各树种叶片的光合指标[11]，包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间CO2浓度（Ci）。在红蓝光源、光强 1200 mmol·m-2s-1、CO2浓度400 mmol·mol-1、流速 500 mmol·s-1的条件下，记录每次测量的数据，分别计算出各树种叶片相对应的光合参数平均值。

1.4 数据处理

数据统计分析和图表使用由Microsoft Excel 2003和SPSS 22.0软件系统完成。对单个类型的指标采取单因素多重比较（Anova）法，并对试验结果采用多重比较与相关性分析方法进行综合评定。

2 结果与分析

2.1 3种人工林各树种叶片养分含量及N、P、K化学计量比特点

3种人工林的树种叶片养分含量见图1。B1样地各树种叶片的钙平均含量(12.12 g·kg-1)最高，B2样地各树种的叶片镁平均含量(1.12 g·kg-1)最高，B3样地各树种的叶片全氮(24.39 g·kg-1)、全磷(1.32 g·kg-1)和全钾 (14.43 g·kg-1)平均含量最高。所有样地的树种中，格木的叶片氮(38.18 g·kg-1)和磷含量（1.82 g·kg-1）、米老排的叶片钾含量(24.45 g·kg-1)、石笔木的叶片钙含量 (12.12 g·kg-1)以及黄兰的叶片镁含量(1.81 g·kg-1)最高。总体看来，B3样地树种的叶片养分含量较高。

图1 各树种叶片的养分含量Fig. 1 Nutrient content of leaves in different tree species

各样地树种的N、P、K化学计量比见表3。其中B1样地植物的N∶P、N∶K及K∶P分 别 为25.45、1.85和13.77；B2样 地 植 物 的N∶P、N∶K和K∶P的范围分别为17.64～23.08、1.01～2.72和6.49～17.95；B3样地植物的N∶P、N∶K及K∶P的范围分别为12.97～25.88、0.85～3.26和6.43～15.35。

2.2 3种人工林各树种的光合特性

如图2所示，B1样地石笔木的净光合速率（μmol·m-2s-1）为2.22；B2样地各树种的净光合速率（μmol·m-2s-1）为华南毛柃（9.04）＞ 海南蒲桃（4.81）＞火力楠（4.29）＞黄兰（4.05），华南毛柃显著大于其它树种（P＜0.05）；B3样地各树种的Pn(μmol·m-2s-1)为格木 (5.30)＞米老排 (4.17)＞红锥（3.67），三者间差异显著（P＜0.05）。

表3 各树种叶片氮、磷和钾计量比Table 3 Ratios of leaf N, P and K contents in different plant leaves

图2 各树种的叶片的光合特性Fig. 2 Photosynthetic index of leaves in different tree species

B1 样地石笔木的气孔导度（μmol·m-2s-1）为0.05；B2 样地各树种的气孔导度（μmol·m-2s-1）为华南毛柃（0.34）＞海南蒲桃（0.22）＞黄兰（0.16）＞火力楠（0.11）；B3 样地各树种的Gs（μmol·m-2s-1）为格木（0.15）＞米老排 (0.11)＞红锥（0.07）。B2和B3样地各树种间的气孔导度差异显著（P＜0.05）。

B1样地石笔木的胞间二氧化碳浓度(μmol·m-2s-1)为300.91；B2样地各树种的胞间二氧化碳浓度（μmol·m-2s-1）为海南蒲桃（350.10）＞黄兰（348.04）＞华南毛柃（337.04）＞火力楠（327.08），其中海南蒲桃和黄兰的胞间二氧化碳浓度显著大于其它树种（P＜0.05）；B3样地各树种的胞间二氧化碳浓度（μmol·m-2s-1）为格木（334.58）＞米老排（330.35）＞红锥（308.32），各树种的胞间二氧化碳浓度差异显著（P＜0.05）。

B1 样地石笔木的蒸腾速率（μmol·m-2s-1）为1.25；B2 样地各树种的蒸腾速率（μmol·m-2s-1）为华南毛柃（3.28）＞海南蒲桃（2.42）＞黄兰（1.96）＞火力楠（1.43）；B3样地各树种的蒸腾速率（μmol·m-2s-1）为格木（2.24）＞米老排（1.79）＞红锥（1.24）。B2和B3样地各树种的蒸腾速率差异显著（P＜0.05）。

2.3 光合参数之间的相关性分析

如表4所示，净光合速率、气孔导度、二氧化碳浓度、蒸腾速率这4个光合参数两两间均呈极显著正相关关系（P＜0.01），表明各参数间有密切的关系。

表4 各树种光合指标间的相关分析†Table 4 Pearson correlation analysis between photosynthetic indexes in different trees

3 结论与讨论

3.1 各树种叶片的养分特性

氮和磷是植物生长所需的重要养分。本研究中，8种树种的叶片氮含量范围是12.17～38.18 g·kg-1，叶片磷含量为0.56～1.82 g·kg-1，大部分树种的叶片氮和磷含量均明显低于全国树种叶片的氮平均水平（20.24 mg·g-1）和磷平均水平（1.46 mg·g-1）[12]，可见各树种的叶片氮和磷含量整体水平较低。由于华南地区的降水量较高，导致移动性强的有效态氮容易发生淋溶而流失[13-14]。相关研究[15]表明，本区域主要的森林类型冠层中NO3-的淋溶系数高达2.3，致使树木能吸收并储存的氮较少，造成整体氮含量水平偏低。植物叶片磷含量与土壤磷含量密切相关[16]，大量研究表明，树木叶片磷偏低是由于中国土壤的磷含量低于全球平均水平[13,17-18]。华南地区气温高和降水量多，土壤风化强烈, 强烈的淋溶作用使土壤成酸性，富铝化作用明显，对土壤磷的固定作用强，影响了叶片磷的吸收和累积。

N、P、K的化学计量比可反映植物生长环境的养分供应状况[19]及其生长是否受到相关养分的限制[20]。本研究结果表明，除仙人春阔叶混交（B3样地）的米老排外，其余树种的叶片氮磷比均高于中国树种的叶片平均氮磷比（14.4）[12]和全球平均水平（13.8）[21]。一般认为，当植物氮磷比小于14时，植物受氮限制；而当氮磷比大于16时，植物生长受磷限制[22]。可见米老排的生长受氮限制，而其余的大多数树种遭受磷的限制。这表明有效磷匮乏是限制该区域树种生长发育的主要因素[23]。相关研究[24]发现，当氮钾比大于2.1且钾磷比小于3.4时，植物的生长受钾限制。但本研究中各样地树种的N:K值均不在此范围内，表明各树种的生长均不受钾的限制。

钙和镁是植物生长所需的中量元素。秦海等[25]研究发现，中国660种植物叶片钙含量的平均值为15.38 mg·g-1。本研究中各树种的叶片钙含量均低于这一数值，表明该区域的整体钙含量水平较低。这可能是因为该试验样地的钾含量较丰富，从而导致树种对其它元素的吸收（包括钙的吸收）产生较强的拮抗作用[26-27]，造成树木体内钙含量的下降。镁是叶绿素的组成成分，当植物叶片镁含量低于2 mg·g-1时，植物缺镁。本研究中各树种叶片的镁含量均低于2 mg·g-1，说明试验样地的树种缺镁。这可能是因为3个样地均为强酸性土壤，土壤H+浓度增加会与Mg2+等盐基性养分阳离子竞争交换位，导致这些盐基离子大量淋失[28-29]，从而影响叶片对镁的吸收。

研究结果表明，混交林的叶片养分平均含量高于纯林，这可能是因为混交林的枯落物储量远高于纯林，这有利于枯落物的腐殖质化和分解，从而加速养分循环的过程，提高土壤肥力，进而为树种的叶片提供更多生长所需的养分。此外，仙人春阔叶混交林（B3样地）的叶片氮、磷、钾的平均含量最高。氮、磷、钾含量的高低可以反映植物养分状况[4]，可见在仙人春阔叶混交林（B3样地）的混交模式下，树木的叶片养分状况较好。所有阔叶树种中，仙人春阔叶混交林（B3样地）的格木和米老排的叶片氮、磷、钾含量均较高，白石岗阔叶混交林（B2样地）的黄兰和火力楠次之，表明这4个树种养分的吸收能力相对较强。贼佬坑石笔木纯林（B1样地）的叶片钙含量最高。由于钙在植物体内具有稳定细胞膜、促进细胞伸长和根系生长、调节渗透等作用，能够提高植物的抗逆功能[30-31]，所以石笔木具有较好的抗逆能力。白石岗阔叶混交林（B2样地）中黄兰的叶片镁含量最高，表明其吸收镁的能力较强，能较好地维持叶绿体和细胞质的pH 值[32]，从而有利于树木的生长。本研究中各树种的生长环境大致相同，因此不同树种的叶片养分含量间的差异还可能是受树种遗传特性及不同配置下树种间化感作用的影响。

3.2 各树种的光合指标特征

净光合速率作为光合系统功能的直接体现，能反映植物与外界环境进行能量转化的过程[33]； 气孔导度能表征植物气孔传导CO2和水汽的能力[34]；胞间二氧化碳的变化能反映植物对CO2利用率，而蒸腾作用则有促进植物体内水分及养分的运输，以达到降温增湿的功能[20]。本研究结果表明，各指标间关系密切，呈正相关关系，这与万盼等[35]的研究一致。

本研究中各树种的光合能力存在明显差异，因为不同林分类型、造林方式和混交比例都能对树木的光合能力产生影响[36]。其中，混交林的各树种叶片光合能力远高于纯林，这是因为混交模式能使整个林分的空间结构分布更加合理，扩大了营养空间，使各树种能较充分利用光能来进行光合作用，从而提高林分整体的光合能力[37]。贼佬坑石笔木（B1样地）的各项光合指标均最低，表明其光合能力及蒸腾作用弱，但其耗水量小；而在混交林中，白石岗阔叶混交林（B2样地）的各树种光合能力高于仙人春阔叶混交林（B3样地）的树种。由此可见，白石岗阔叶混交林（B2样地）的混交模式更有利于林分光合能力的增强。白石岗阔叶混交林（B2样地）中华南毛柃的各项光合指标均较高，所以其在固碳释氧、降温增湿方面的能力强，耗水量也相对较大[38]。

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