冀北山地华北落叶松全生长季树干液流及蒸腾耗水特征

2018-04-20任启文忻富宁李联地尤海舟

中南林业科技大学学报 2018年5期

任启文，忻富宁，李联地，尤海舟，毕君

（1.河北省林业科学研究院，河北石家庄 050061；2.河北小五台山森林生态系统定位研究站，河北涿鹿 075600；3.河北小五台山国家级自然保护区管理局，河北蔚县 075700）

植物蒸腾是土壤—植物—大气循环中水热传输的一个极为重要的环节，在陆地生态系统水分循环和水文过程中具有重要作用。树干液流测定是一种准确估计树木单株蒸腾量和蒸腾过程的方法，结合胸径、边材、密度等空间指标调查，可以实现林分蒸腾量的计算。热技术方法是测定树干液流的常用方法之一，近年来得到了广泛应用，且被认为是目前测定树干液流较为准确便捷的方法。国内应用该技术研究了油松Pinus tabulaeformis、侧柏Platycladus orientalis、栓皮栎Quercus variabilis、刺槐Robinia pseudoacacia等的树干液流特征[1]。植物树干液流速率除受自身生理学特性[2-3]和土壤供水[4-6]制约外，还受气象因子[7]的影响。前人对华北落叶松液流的研究大都集中在我国东北和宁夏地区，且缺乏长期观测，只能回答部分时段液流速率和耗水量，由于生长季各月甚至每天液流速率的差异导致测算的全年耗水量误差很大，基于此，很多文献只讨论液流速率变化特征，而对全生长季甚至各月耗水量的讨论较少。目前，冀北山地华北落叶松液流的研究比较缺乏，尚不能回答该地区华北落叶松耗水量及其变化特征的问题。华北落叶松作为冀北山地主要适生与造林树种之一，研究其树干液流及蒸腾耗水的时间变化特征，以及与环境因子的关系，对冀北山地合理选择造林树种、优化林分结构配置、充分发挥森林水文生态效益具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区和样地概况

本研究区位于河北省小五台山国家级自然保护区，研究区气候属暖温带大陆季风型山地气候。年均气温5～6 ℃，1月平均气温-12.3 ℃，7月平均气温22.1 ℃；无霜期100～120 d，年均降水量420 mm；土壤属于森林褐土类。

样地选择在相对均一的典型坡面上，树种为油松、华北落叶松混交林，样地大小25 m×25 m，海拔高度1402～1407 m，坡向西偏北10°，坡度14°。林分密度为915株·hm-2，林龄40 a，郁闭度65%。落叶松平均胸径为17.41± 4.43 cm，平均树高为9.97±2.34 m，平均冠幅为4.72 m×4.44 m，混交比例58%。林内灌木主要有虎榛子Ostryopsis davidiana、绣线菊Spiraea salicifolia、山刺玫Rosa davurica等；草本层有薹草Carex、芨芨草Achnatherum splendens等，地表盖度70%。根据林木所在空间位置和生长状况，在样地内选择树干通直、无病虫害、不偏心、生长状况良好的3株华北落叶松为样树（见表1）。

表1 测定样树主要参数Table 1 Major parameters of sample trees

1.2 研究方法

1.2.1 树干液流的测定方法

采用捷克生产的Ems 51 Sap Flow System 测定树干液流，该测定系统基于组织热平衡（THB）法来计算树干液流通量。在高约1.3 m处，用刀将树干死皮刮掉，不能损坏树木形成层，剩余树皮和韧皮部厚度不得超过15 mm。用围尺测量样树胸围，用仪器配套专用工具测量树皮加韧皮部的厚度。在树干上用配套专用工具插入上部3个终端电极和下部一个参比电极，然后将传感器探针按顺序插入电极槽中，最后将线缆连接器钩在传感器上。为避免环境影响，将测量系统安装在树干北侧，在电极及传感器上覆盖反光罩并固定。在数据采集器中设置每5 min采集1次数据，每30 min记录1次平均数据，时间为2015年3月1日—2016年3月1日。

液流经过的木质部热平衡可用公式（1）表示：

由公式（1）得出液流速率为：

式中：P为热输入功率（W）；Q为液流速率 (kg·h-1cm-1)；Td为测量点的温度变化（K）；Cw为水的比热容(J·kg-1K-1)；d为加热树干的有效宽度（cm）；Z为测量点的热损失系数（W·K-1）。

本方法不需要测定边材厚度，只需将传感器探针插入到芯材部位即可。在计算整株树的树干液流速率时，需要用到安装时测定的胸径和树皮加韧皮部的厚度，用于计算木质部周长，样树树皮加韧皮部的厚度见表1。整株树的树干液流速率计算公式如下：

式中：Qt为整株树的树干液流速率（kg·h-1）；Q为液流速率(kg·h-1cm-1)；A为树干周长（包括树皮，cm）；B为树皮加韧皮部的厚度（cm）。

1.2.2 环境因子的测定方法

应用美国HOBO Onset公司生产的小型自动气象站测定空气温度（T，℃）、空气湿度（H，%）、净辐射 (Rn，W·m-2)、总辐射 (Rt，W·m-2)、风速（S，m·s-1），以1 h为步长记录在数采仪上。水汽压亏缺（P，kPa）由空气温度和空气湿度，经式（4）求出：

1.2.3 单株耗水量的计算方法

由于每月连续监测数据存在一些断续，无法实现按照每小时耗水量相加计算单株耗水量，因此取每月所有监测数据的平均值作为该月的平均小时耗水量，通过式（5）、（6）计算单株耗水量：

式中：V为树木生长季单株耗水量（kg）；Vi为第i月的单株月耗水量（kg）；k为该树种在一个生长季开始有树干液流的月份；n为该树种在一个生长季树干液流结束的月份；E为月平均小时耗水量（kg·h-1）；d为该月有树干液流的天数。

1.2.4 数据处理

采用Excel 2007和SPSS 19.0软件进行数据处理和统计分析。采用SPSS 19.0软件对树干液流速率与环境因子进行Pearson相关系数、直接通径系数分析和多元回归分析，采用LSD多重比较法比较不同月份树干液流速率的差异。用Excel 2007进行作图。

2 结果与分析

2.1 树干液流的日变化

根据年度连续观测数据分析得出，落叶松树干液流启动于4月25日左右，结束于10月8日左右，前后历时166 d。由图1可以看出，3月基本没有明显树干液流，4月25日液流开始出现，但数值较小；之后5—9月均呈现出明显的树干液流，且表现为“昼高夜低”的单峰型曲线，10月7日液流值开始变小，10月8日趋于结束。晴天条件下，不同华北落叶松树干液流速率峰值均表现为宽峰型，峰值范围大致在10:00—16:00之间。华北落叶松夜间树干液流均处在非常低的水平，流量相对稳定，变化较小（见图2）。

图1 华北落叶松生长季各月树干液流速率日变化Fig.1 Diurnal variations of sap fl ow velocity on Larix principis-rupprechtii in growth season

图2 5、7、9月华北落叶松树干液流速率日变化Fig.2 Diurnal variations of sap fl ow velocity on Larix principis-rupprechtii in May, July and September

华北落叶松树干液流速率的日变化存在明显的季节性差异，主要表现在液流启动和结束时间、达到峰值时间、峰值区间差异以及液流升降速率。由表2可见，4—6月华北落叶松液流启动时间从7:00提前到6:00，而液流结束时间由21:00推后到21:30；6—8月液流启动时间均为6:00，而结束时间都是21:30，变化较为稳定；8—10月启动时间从6:00推后到7:30，结束时间从21:30提前到20:30，这与当地日出日落时间有关。夏季华北落叶松树干液流启动与结束时间变化相对稳定，可能是由于夏季气温高，昼夜温差小，受日出升温后才能启动液流的约束小；另外由于6月22日是夏至日，6月和7月日出日落时间变化较小。华北落叶松液流启动与结束时间明显滞后于日出、日落时间。液流启动后，随着太阳辐射的增强，气温逐渐升高，空气相对湿度降低，冠层气孔导度不断升高，液流速率逐渐增加。春季（4、5月）落叶松树干液流峰值在15:00左右，夏季（6、7、8月）在13:00左右，秋季（9、10月）在14:00—14:30之间。总体上，夏季峰值出现时间早于春秋季节，可能与温度累积有关。

2.2 树干液流及单株耗水量的月变化

由表2可见，生长季各月华北落叶松树干液流速率峰值和日均值变化均表现为单峰型。液流峰值以7、8、9月最高，均达到0.034 kg·h-1cm-1以上；6月次之，其他月份较低。液流日均值以7、8月最高，达到0.014 kg·h-1cm-1以上；6、9月次之，其他月份较低。华北落叶松生长季单株日耗水量在5.88±1.73～16.68±1.76 kg之间；单株总耗水量为2145.73±379.30 kg，其中以7、8月耗水量最大，分别为517.23±54.60和515.01±71.58 kg（见表3）。这与冀北山地华北落叶松高生长和胸径生长主要集中在7、8、9月有关[8]。

表2 不同月份华北落叶松树干液流日变化特征值†Table 2 Sap flow velocity characteristics of Larix principis-rupprechtii at different months

表3 华北落叶松生长季单株耗水量Table 3 Water consumption of individual Larix principis-rupprechtii in growing season

2.3 树干液流速率与环境因子的关系

为了探讨华北落叶松树干液流速率与环境因子的关系，选取华北落叶松液流速率与同步监测的气象因子进行相关性分析，结果（见图3）表明：华北落叶松树干液流速率与空气温度、净辐射、总辐射、水汽压亏缺、风速呈极显著正相关，与空气湿度呈极显著负相关。通过通径分析中直接通径系数绝对值的大小可以说明各环境因子对华北落叶松树干液流速率的作用程度，影响顺序为：净辐射＞空气温度＞总辐射＞空气湿度＞风速（水汽压亏缺为气温和湿度共同作用的结果，故不参与通径分析）。从排序结果可以看出，影响华北落叶松树干液流速率的主导因子为辐射和气温（见表4）。

图3 树干液流速率与环境因子的相关关系Fig.3 The correlation between sap fl ow velocity and main environmental factors

表4 树干液流速率与环境因子的Pearson相关系数和直接通径系数†Table 4 The Pearson correlation and direct path coefficients between sap flow velocity and main environmental factors

为进一步描述各环境因子对华北落叶松树干液流速率的综合影响，采用多元线性回归分析建立华北落叶松液流速率与各环境因子的回归方程。由表5可见，华北落叶松树干液流速率与气温、湿度、净辐射、总辐射、风速的回归方程中，风速不能入选方程（P＞0.05），最终建立液流模型方程Q=(1.159T-0.105H+0.277Rn+0.014Rt+16.217)/1000（R2=0.796），水汽压亏缺为气温和湿度共同作用的结果，故不参与建模。用2016年8、9月5 d的实测数据进行检验，绘制实测值和模型计算值日过程（见图4），可以看出模拟方程计算的树干液流值与实测值较为接近，综合误差为7.38%。该模型可以为冀北区域其他地方通过气象因子估测华北落叶松树干液流速率提供参考。

表5 树干液流速率与环境因子的多元线性回归Table 5 Multi-regression equations between sap flow velocity and main environmental factors

图4 华北落叶松树干液流回归方程计算值和实测值对比Fig.4 Comparison of Larixprincipis-rupprechtiisap fl ow velocity by actual measurement and multi-regression equations

3 结论与讨论

3.1 结论

（1）小五台地区华北落叶松树干液流启动于4月下旬，结束于10月上旬，前后历时160多 d。晴天条件下，落叶松不同月份树干液流速率日变化均呈典型的单峰曲线，且液流的启动、到达峰值、结束时间以及液流升降速率存在差异。

（2）生长季华北落叶松树干液流峰值以7、8、9月最高，均达到 0.034 kg·h-1cm-1以上；6月次之，为0.026 kg·h-1cm-1；其他月份较低。液流日均值以7、8月最高，达到0.014 kg·h-1cm-1以上；6、9月次之，为0.011 kg·h-1cm-1以上；其他月份较低。

（3）华北落叶松整个生长季单株总耗水量为2145.73±379.30 kg，以7、8月耗水量最大，分别为 517.23±54.60和 515.01±71.58 kg；6、9月次之，分别为397.27±116.09和393.23±62.01 kg；4、10月最少。

（4）落叶松树干液流速率与空气温度、净辐射、总辐射、水汽压亏缺、风速呈极显著正相关，与空气湿度呈极显著负相关。各环境因子对树干液流速率影响大小顺序为：净辐射＞空气温度＞总辐射＞空气湿度＞风速，辐射和气温为主导因子。树干液流速率与各气象因子的模型方程为Q=(1.159T-0.105H+0.277Rn+0.014Rt+16.217)/1000（R2=0.796），综合误差为7.38%。

3.2 讨论

晴天条件下，华北落叶松不同月份树干液流速率日变化均呈典型的单峰曲线。这与姚依强等[9]研究的宁夏六盘山华北落叶松树干液流速率在小时尺度上呈单峰型变化规律一致；而刘延惠[10]研究宁夏六盘山华北落叶松得出，在生长季内液流速率呈双峰型，可能原因是在7月中旬出现干旱胁迫所致。徐利岗等[11]研究宁夏枸杞Lycium barbarum得出，晴天液流速率变化呈宽峰型，11:00—15:00保持较高水平，与本研究10:00—16:00保持较高峰值的研究结果相似。有研究表明夏季一些植物树干液流速率呈双峰型，蒸腾午休现象明显[12]；在干旱胁迫下树干液流呈现没有明显峰谷的多峰型特征[13]；阴雨天气影响气象因子的瞬时变化，这种天气情况下树干液流呈多峰曲线[14]。可见树干液流速率日变化规律与植物种类、土壤供水、气象条件关系紧密。

国内对华北落叶松树干液流的研究大部分为短期监测或者为生长季隔月监测，探讨液流速率短期变化特征和影响因子较多，而对全生长季树干液流速率以及单株耗水量月际变化的探讨较少。李海光等[15]研究宁夏六盘山华北落叶松得出，7、8月液流速率最高，与本文研究结果相同。而冯永建等[16]研究宁夏六盘山华北落叶松各月液流速率为6月＞5月＞7月＞8月＞9月＞10月，与本文结果相差较大，可能原因是夏季受到干旱胁迫，土壤供水不足所致。

于洋等[17]研究青海地区华北落叶松单株日耗水量为5.61～14.25 kg，与本文单株日耗水量在5.88～16.68 kg之间相近，可能是所选样树胸径、高度相似，主导输水的边材面积相近，且未受干旱胁迫等其他因子制约。然而，不同径级树木的树干液流量存在较大差异，胸径和液流速率是其主要的影响因子，树木在林分内的空间位置和树冠重叠状况也对其液流速率有影响[18]。刘延惠[10]研究宁夏六盘山华北落叶松生长季单株总耗水量为972.9 kg，与本文生长季单株耗水量2145.73 kg相去甚远，可能是由于样木径级、气候、土壤供水等差异所致。

前人研究环境因子对树干液流速率影响的结论有所差异，尹光彩等[19]研究发现桉树Eucalyptus液流速率的主要影响因子是水气压亏缺和土壤水分；而于洋等[17]得出太阳辐射、空气温度是影响华北落叶松液流速率的主要气象因子，与本文研究结果一致。时间尺度不同，树干液流与环境因子相关关系也会发生变化，随着时间尺度的加大，对树干液流速率影响的主导因子逐渐由地上转入地下。在年时间尺度上，对树干液流影响最大的为土壤温度和湿度[9]。

本文中只研究了气象因子在小时尺度上对华北落叶松树干液流速率的影响，今后有必要加大时间尺度，研究在日、月、年尺度上地上和地下等诸多因子对其液流速率的影响。另外，本文中只探讨了基于树干液流速率的单株耗水量，而由树干液流速率推算到林分耗水量时必然涉及林分优势木、中等木、被压木树干液流速率的差异问题，今后有必要深入研究由树干液流速率推广到林分耗水量的科学方法。

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