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8种野生葱属植物的叶形态特征及其分类学意义研究

2018-04-10林辰壹

关键词:气孔表皮新疆

张 馨,林辰壹,b

(新疆农业大学 a 林学与园艺学院,b 设施农业研究所,新疆 乌鲁木齐 830052)

野生葱属(AlliumL.)植物是重要的植物种质资源,也是重要的观赏、药用、蔬菜和饲用植物资源[1],目前种类超过800种[2],主要分布在季节性干旱地区,其中中亚(包括阿富汗、伊朗、土耳其、土库曼斯坦、乌孜别克斯坦、蒙古以及中国)是葱属植物主要分布地和多样性中心。在我国新疆山地森林草原、干旱荒漠和干旱草原等地区均有野生葱属植物分布,这些野生种对寒、旱和贫瘠以及病虫害具有一定的抗性,为葱、蒜、韭等栽培种的抗逆育种提供了宝贵的基因材料[3-6]。

叶形态是指叶片形状与大小、脉序以及叶表皮微形态,其中叶表皮微形态是指借助显微镜观察到的植物叶表皮细胞形状、纹饰、保卫细胞类型及相关的性状特征[7-8]。大量的试验结果表明,植物叶表皮特征受遗传因子控制,是稳定的遗传性状,具有丰富的系统学信息,具有种甚至属层次上的分类学意义[9-10]。形态是功能的基础,形态结构的差异能够反映植物对环境条件的适应能力[11],因此研究植物叶片形态对于了解植物的生理机制具有重要意义。

本试验以仅分布于我国新疆不同生境的齿丝山韭(A.nutansLinnaeus)、实葶葱(A.galanthumKarelin & Kirilov)、新疆蒜(A.roborowskianumRegel)、健蒜(A.robustumKarelin & Kirilov)、多籽蒜(A.fetisowiiRegel),以及暂用其采集地命名的3个存疑种{奇台蒜[A.spp.(Qitai)]、喀纳斯蒜[A.spp.(Kanasi)]和乌鲁木齐蒜[A.spp.(Urumqi)]}为研究材料,比较其叶形态特征,以期为新疆葱属植物资源的种类界定提供叶部形态特征方面的分类学依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试新鲜材料的采集信息见表1,凭证标本保存于新疆农业大学林学与园艺学院蔬菜学实验室。

表1 供试8种野生葱属材料的信息Table 1 Information of eight tested Allium species

表1(续) Contiued table 1

1.2 方 法

1.2.1叶形态特征的观察在田间用色卡比对颜色,用DSC-W510索尼数码相机拍照,用XIGONG 0~150 mm游标卡尺测量抽薹初期各材料的叶片长度、叶片宽度和叶鞘长度,以基部往上数第2片叶为观测对象,每个材料重复5株,结果以“平均值±标准误”表示。基于拍照图片并结合相关绘图方法[12]进行绘图。叶形态性状描述所用专业术语以Dilcher[8]和Croxdale[7]以及国内外有关葱属植物形态性状为参考[1-5,13]。

1.2.2叶表皮微形态特征的观察在田间分别以8种葱属植株抽薹初期的叶片为材料,剪取其基部往上数第2片叶最宽处的中间部位,于FAA中固定24 h,体积分数1%番红酒精溶液染色3 min,依次经体积分数为30%,50%,70%,85%,95%和100%的乙醇逐级脱水各5 min,二甲苯透明30 s,用加拿大树胶封片[14]。用Nikon ECLIPSE 80i显微镜观察上、下叶表皮细胞形状和表皮细胞垂周壁形状、保卫细胞特征,并拍照;用Motic Images Plus 2.0软件测算表皮细胞的长度、宽度,计算细胞密度及气孔指数(I):

I=[S/(E+S)]×100。

式中:S为单位面积气孔数目,E为相同单位面积的叶表皮细胞个数。试验重复5次,结果以“平均值±标准误”表示。

1.3 数据分析

采用Excel统计软件计算数据的平均值,并用SPSS 13.0统计软件进行双变量相关性分析,欧氏距离法进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 8种野生葱属植物的叶形态特征比较

供试8种葱属植物的叶片生长姿态、叶片数量、叶色、叶片大小存在差异。齿丝山韭和实葶葱叶片直立生长,其余6种植物叶片呈不同程度倒伏(图1)。实葶葱有6~8片叶,齿丝山韭有10~12片叶,新疆蒜①、多籽蒜、乌鲁木齐蒜有2~3片叶,新疆蒜②、奇台蒜有3~4片叶,健蒜、喀纳斯蒜有1~3片叶。齿丝山韭的叶片宽条形,近镰刀状;实葶葱叶片圆柱形,管状中空,向顶端渐狭,居中张开;其他6种植物叶片均为条形,差异相对较小,其中2个新疆蒜样品叶均为宽条形,先端渐狭;健蒜叶片为宽条形,稍带棱纹,先端具短尖;多籽蒜、奇台蒜、喀纳斯蒜和乌鲁木齐蒜叶片为条形,先端渐尖。齿丝山韭、新疆蒜①和喀纳斯蒜为深绿色,实葶葱和乌鲁木齐蒜为暗绿色,多籽蒜和奇台蒜为果绿色,新疆蒜②和健蒜分别为黄绿色和竹绿色。实葶葱叶表面附有蜡粉,其余种叶表面均光滑、无表皮毛。

由表2可见,叶片最短的为多籽蒜(111.41 mm),最长的为实葶葱(229.69 mm);叶片最窄的为多籽蒜(8.88 mm),最宽的为齿丝山韭(25.56 mm);叶鞘最短的是健蒜(21.11 mm),最长的是新疆蒜①(85.30 mm)。叶鞘长/叶长的值由低到高依次为齿丝山韭和健蒜(约1/6)<实葶葱(约1/4)<多籽蒜、奇台蒜、喀纳斯蒜和乌鲁木齐蒜(约1/3)<新疆蒜①和新疆蒜②(约2/3)。

通过比较采集地不同的2个新疆蒜样品发现,其叶片生长姿态和形态无差别,而叶色、叶片大小存在差异:新疆蒜① 叶片呈深绿色,新疆蒜② 呈黄绿色;新疆蒜① 叶片的长度、宽度和叶鞘长度比新疆蒜②大 。说明采集地的生态环境对新疆蒜的叶色和叶片大小产生了影响,而对叶片生长姿态和形态无影响。

奇台蒜、喀纳斯蒜和乌鲁木齐蒜3个存疑种在叶数量和叶形态上与实葶葱、齿丝山韭差异明显,而与新疆蒜、健蒜、多籽蒜差异较小,因此仅依据叶数量和叶形态特征较难将这些种区分开来。

A.齿丝山韭;B.实葶葱;C.新疆蒜①;D.新疆蒜②;E.健蒜;F.多籽蒜;G.奇台蒜;H.喀纳斯蒜;I.乌鲁木齐蒜A.A.nutans;B.A.galanthum;C.A.roborowskianum①;D.A.roborowskianum②;E.A.robustum;F.A.fetisowii;G.A.spp.(Qitai);H.A.spp.(Kanasi);I.A.spp.(Urumqi)

种名Species叶片长度/mmLeaflength最小值/最大值Minimum/Maximum测定值Value叶片宽度/mmLeafwidth最小值/最大值Minimum/Maximum测定值Value叶鞘长度/mmLeafsheathlength最小值/最大值Minimum/Maximum测定值Value齿丝山韭A.nutans173.69/199.38187.43±4.1618.96/32.6925.56±2.8025.69/44.2631.72±3.24实葶葱A.galanthum200.89/255.32229.69±8.9710.56/15.8813.49±1.0150.89/69.2359.07±3.00新疆蒜①A.roborowskianum①115.00/173.00146.00±1.0310.00/19.0014.40±1.5074.50/96.6085.30±4.20新疆蒜②A.roborowskianum②107.00/163.00136.80±1.099.00/15.0011.20±1.1061.50/97.6080.50±7.20健蒜A.robustum99.65/135.93120.90±8.4313.51/22.0119.28±1.5211.36/29.5221.11±3.08多籽蒜A.fetisowii84.36/131.74111.41±9.985.64/10.448.88±0.9236.00/42.0039.20±1.20奇台蒜A.spp.(Qitai)168.08/173.07170.83±1.0211.89/13.5012.73±0.3254.29/66.5959.15±2.13喀纳斯蒜A.spp.(Kanasi)165.00/179.00172.00±2.4016.10/18.5017.00±0.4368.00/77.0071.60±1.60乌鲁木齐蒜A.spp.(Urumqi)198.00/234.00215.40±6.2015.30/17.1016.10±0.3562.30/82.7076.20±3.70

2.2 8种野生葱属植物的叶微形态特征比较

2.2.1叶表皮细胞形态与大小由图2可知,8种葱属植物的叶表皮细胞长轴均与叶脉平行,而细胞形态和垂周壁形状存在差异,细胞形态有菱形和矩形,其中实葶葱叶表皮细胞形状为矩形,齿丝山韭、新疆蒜①、新疆蒜②、健蒜、多籽蒜、奇台蒜、喀纳斯蒜和乌鲁木齐蒜叶表皮细胞形状均为菱形;叶表皮细胞垂周壁形状有直线型或弧线型,其中实葶葱为直线型,其余葱属植物均为弧线型。

A,a.齿丝山韭;B,b.实葶葱;C,c.新疆蒜①;D,d.新疆蒜②;E,e.健蒜;F,f.多籽蒜;G,g.奇台蒜;H,h.喀纳斯蒜;I,i.乌鲁木齐蒜。大、小写字母分别表示同种植物叶片的上、下表皮A,a.A.nutans;B,b.A.galanthum;C,c.A.roborowskianum①;D,d.A.roborowskianum②;E,e.A.robustum;F,f.A.fetisowii;G,g.A.spp.(Qitai);H,h.A.spp.(Kanasi);I,i.A.spp.(Urumqi).The large and small letters represent the adaxial and abaxial surface of same plant leaf.

供试材料叶表皮细胞的长和宽因种类不同而存在差异。由表3可知,上表皮细胞最小(长×宽)的是多籽蒜(71.04 μm×16.95 μm),最大的是齿丝山韭(273.22 μm×36.22 μm);不同种间上表皮细胞长度为69.84~273.22 μm,最大值是最小值的3.93倍,其中新疆蒜①最小,齿丝山韭最大;不同种间上表皮细胞宽度为16.95~36.22 μm,最大值是最小值的2.14倍,其中多籽蒜最窄,齿丝山韭最宽;不同种间上表皮细胞长宽比为3.16~10.21,最大值是最小值的3.23倍,其中新疆蒜①最小,健蒜最大;上表皮细胞密度为87.07~306.19 mm-2,最大值是最小值的3.52倍,其中实葶葱最小,奇台蒜最大。

由表3可见,供试8种野生葱属植物的下表皮细胞最小(长×宽)的是多籽蒜(150.50 μm×25.16 μm),最大的是齿丝山韭(319.64 μm×35.64 μm);不同种间下表皮细胞长度为150.50~319.64 μm,最大值是最小值的2.12倍,其中多籽蒜最小,齿丝山韭最大;不同种间下表皮细胞宽度为22.50~39.86 μm,最大值是最小值的1.77倍,其中喀纳斯蒜最窄,实葶葱最宽;不同种间下表皮细胞长宽比为4.86~11.24,最大值是最小值的2.31倍,其中实葶葱最小,奇台蒜最大;不同种间下表皮细胞密度为84.60~209.40 mm-2,最大值是最小值的2.48倍,其中实葶葱最小,新疆蒜①最大。

从表3可以看出,各品种植物上下表皮细胞的长度、宽度和细胞密度大多表现为上表皮细胞长度比下表皮细胞短,上表皮细胞宽度比下表皮细胞窄,上表皮细胞密度比下表皮细胞密度大,这种变化的一致性说明叶表皮细胞长、宽和细胞密度等性状稳定,可以统一用上或下表皮细胞大小进行不同种间的性状比较。8种葱属植物中上、下表皮细胞长度差异最小的是实葶葱,相差11.30 μm,其上、下表皮细胞长度之比是1∶1.06,几乎相等;差别最大的是乌鲁木齐蒜,相差180.28 μm,其上、下表皮细胞长度之比是1∶15.90。上、下表皮细胞宽度差别最小的是齿丝山韭,相差0.58 μm,其上、下表皮细胞宽度之比是1∶0.98,几乎相等;差别最大的是健蒜,相差13.87 μm,其上、下表皮细胞宽度之比是1∶23.9。

表3 8种葱属植物叶表皮细胞特征Table 3 Comparison of leaf epidermal cells in eight Allium species

注:ad表示上表皮;ab表示下表皮。下表同。

Note:ad indicates adaxial surface epidermal cells;ab indicates abaxial surface epidermal cells.The same below.

由表3可知,8种葱属植物上、下表皮细胞密度差别最小的是实葶葱,相差2.47 mm-2,其上、下表皮细胞密度之比是1∶1.03,几乎相等;差别最大的是奇台蒜,相差123.22 mm-2,其上、下表皮细胞密度之比是1∶49.8。

通过比较同种不同区域分布的2个新疆蒜样品的上、下叶表皮发现,新疆蒜①上、下叶表皮细胞长和上表皮细胞宽小于新疆蒜②,下表皮细胞宽大于新疆蒜②,上、下表皮细胞密度大于新疆蒜②;新疆蒜①的上、下叶表皮细胞长度、宽度和细胞密度的差值分别为119.96 μm、13.84 μm和72.58 mm-2,新疆蒜②的差值分别为88.21 μm、7.99 μm和95.85 mm-2。

3个存疑种相比,上、下表皮细胞最小(长×宽)的均是乌鲁木齐蒜(上表皮:104.04 μm×23.73 μm,下表皮:229.10 μm×22.50 μm),最大的均是喀纳斯蒜(上表皮:181.03 μm×32.34.10 μm,下表皮:284.323 μm×28.04 μm);叶表皮细胞长宽比之差为4.26~5.54,差值最小的是喀纳斯蒜,最大的是乌鲁木齐蒜;叶表皮细胞密度之差为70.75~123.22 mm-2,差值最小的是喀纳斯蒜,最大的是奇台蒜。

2.2.2叶表皮细胞气孔器气孔器包括气孔与保卫细胞。8种葱属植物保卫细胞均单个分布于叶片上、下叶表皮的远轴面和近轴面的叶表皮脉间,气孔长轴常与叶脉平行,气孔器形状为椭圆形,气孔器只有保卫细胞而无副卫细胞,保卫细胞肾形。8种葱属植物表皮气孔器均不同程度地下陷,气孔器均为纵列型。

由表4可见,不同种的上、下表皮气孔指数变化规律不同。其中齿丝山韭、实葶葱、新疆蒜①、新疆蒜②、健蒜、多籽蒜、喀纳斯蒜、乌鲁木齐蒜均呈现出上表皮气孔指数大于下表皮气孔指数的变化规律,而奇台蒜呈现出上表皮气孔指数小于下表皮气孔指数的变化规律,说明气孔指数具有种的特异性,是可用于种类界定的重要形态学性状。

由表4可知,8种葱属植物的保卫细胞大小存在差异,上表皮保卫细胞最小(长×宽)的是齿丝山韭(33.58 μm×16.88 μm),最大的是新疆蒜②(39.02 μm×28.64 μm);上表皮保卫细胞长度为26.98~39.02 μm,最大值是最小值的1.45倍,奇台蒜最小,新疆蒜②最大;上表皮保卫细胞宽度为13.70~28.64 μm,最大值是最小值的2.09倍,实葶葱最小,新疆蒜②最大;上表皮保卫细胞长宽比为1.23~1.99,健蒜最小,齿丝山韭最大;上表皮气孔指数为20.33%~42.67%,齿丝山韭最小,气孔分布稀疏,健蒜最大,气孔分布密集;上表皮保卫细胞宽度与叶表皮细胞宽度之比为0.51~1.35,齿丝山韭最小,多籽蒜最大。

表4 8种葱属植物的气孔器特征Table 4 Stomatal characteristics of eight Allium species

下表皮保卫细胞最小(长×宽)的是实葶葱(21.30 μm×13.70 μm),最大的是齿丝山韭(37.54 μm×31.62 μm);下表皮保卫细胞长度为33.22~41.14 μm,最大值是最小值的1.24倍,实葶葱最小,喀纳斯蒜最大;下表皮保卫细胞宽度为21.35~31.62 μm,最大值是最小值的1.48倍,实葶葱最小,齿丝山韭最大;下表皮保卫细胞长宽比为0.80~2.18,奇台蒜最小,实葶葱最大;下表皮气孔指数为29.67%~49.67%,齿丝山韭最小,气孔分布稀疏,实葶葱最大,气孔分布密集;下表皮保卫细胞宽度与叶表皮细胞宽度之比为0.36~1.18,实葶葱最小,奇台蒜最大。

8种葱属植物上、下表皮保卫细胞长度差别最小的是新疆蒜②,相差0.88 μm,其上、下表皮保卫细胞长度之比是1∶1.02,几乎相等;差别最大的奇台蒜,相差15.13 μm,其上、下表皮保卫细胞长度之比是1∶17.19。上、下表皮保卫细胞宽度差别最小的是新疆蒜②,相差0.68 μm,其上、下表皮保卫细胞宽度之比是1∶1.02,几乎相等;差别最大的是实葶葱,相差31.85 μm,其上、下表皮保卫细胞宽度之比是1∶1.46。

由表4可知,8种葱属植物上、下表皮气孔指数差别最小的是新疆蒜②,相差1.67%,其上、下表皮气孔指数之比是1∶1.04,几乎相等;差别最大的奇台蒜,相差15.67%,其上、下表皮气孔指数之比是1∶9.38。

上、下表皮保卫细胞的长度和宽度在不同种间表现相同的变化规律,即上表皮保卫细胞的长度比下表皮保卫细胞短,宽度比下表皮保卫细胞窄。这种变化的一致性说明,叶表皮保卫细胞长、宽是稳定性状,可以统一用上或下表皮保卫细胞大小进行不同种间的性状比较。

比较同种不同区域分布的2个新疆蒜样品的上、下叶表皮保卫细胞发现,新疆蒜①上、下叶表皮保卫细胞长和宽小于新疆蒜②,上、下表皮气孔指数大于新疆蒜②;新疆蒜①的上、下表皮保卫细胞长度、宽度和细胞密度的差值分别为9.47 μm、1.08 μm和2.67%,新疆蒜②的差值分别为0.88 μm、0.68 μm和10.66%。同种不同区域分布的新疆蒜的上、下叶表皮保卫细胞大小和气孔指数的差异说明叶表皮性状表现受生态环境的影响,具有可塑性。

3个存疑种上表皮保卫细胞最小(长×宽)的是奇台蒜(36.11 μm×22.16 μm),最大的是喀纳斯蒜(36.27 μm×28.36 μm);下表皮保卫细胞最小(长×宽)的是乌鲁木齐蒜(33.28 μm×21.70 μm),最大的是喀纳斯蒜(41.14 μm×23.48 μm);上表皮保卫细胞长/宽最小的是健蒜(1.23),最大的是齿丝山韭(1.99);下表皮保卫细胞长/宽最小的是奇台蒜(0.80),最大的是实葶葱(2.18);上表皮细胞气孔指数最小的是奇台蒜(21.33),最大的是实葶葱(49.67),下表皮细胞气孔指数最小的是齿丝山韭(20.33),最大的是多籽蒜(41.00)。

2.3 8种野生葱属植物叶表皮性状的相关性

由表5可知,供试8种葱属植物的部分性状之间存在显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)的相关性,正相关性由高到低依次是:上表皮细胞密度与下表皮细胞密度极显著相关(r=0.941),上表皮细胞长与上表皮细胞宽显著相关(r=0.691),上表皮细胞长与下表皮细胞长显著相关(r=0.687);负相关性由高到低依次是:上表皮细胞宽与上表皮细胞密度极显著负相关(r=-0.858),下表皮细胞长与下表皮气孔指数极显著负相关(r=-0.818),上表皮细胞宽与下表皮细胞密度极显著负相关(r=-0.815),上表皮细胞长与下表皮细胞密度显著负相关(r=-0.668);其他性状两两之间无相关性。

表5 新疆8种葱属植物叶表皮各性状的相关性Table 5 Correlation coefficient of leaf epidermal characters of eight Allium species from Xinjiang

注:*、** 分别表示显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)相关。

Note: * and ** indicate significant (P<0.05) and extremely significant (P<0.01) correlation, respectively.

2.4 8种野生葱属植物基于叶表皮性状的聚类分析

基于Euclidean距离聚类分析法,对新疆8种葱属植物叶表皮性状进行聚类分析时,将叶表皮形状和垂周壁形状2个二元性状分别以0,1赋值,上、下表皮细胞长、宽、长/宽、密度及上、下表皮保卫细胞长、宽、长/宽很和上、下表皮气孔指数,上、下表皮保卫细胞宽/叶表皮细胞宽等数量性状以其实测的数值进行聚类。聚类分析结果见图3。

图3 基于叶表皮性状的8种葱属植物的聚类分析结果Fig.3 Cluster analysis of leaf epidermis characters of eight Allium species

从图3可以看出,等级线距离为5.6时,供试8种材料可分为3大类。第1类包括6个种,即新疆蒜①、健蒜、多籽蒜、奇台蒜、新疆蒜②、喀纳斯蒜、乌鲁木齐蒜。从前文可知,这6种葱属植物叶片生长姿态均为倒伏,叶片数量都在1~4片,叶片形状均为条形,差异相对较小;叶表面光滑,无表皮毛;叶表皮细胞形状均为菱形;叶表皮细胞垂周壁形状均为弧线形;保卫细胞均不同程度下陷。第2类包括齿丝山韭一种,其具有10~12片叶,叶片宽条形,近镰刀状,上、下表皮细胞在8种植物中最大,上、下表皮细胞宽度差别最小。第3类包括实葶葱一种,其有6~8片叶,叶片圆柱形,管状中空,底端向顶端渐狭,居中张开,叶表面附有蜡粉,叶表皮细胞形状为矩形,叶表皮细胞垂周壁形状为直线型,上、下表皮细胞密度最小,上、下表皮长度差别最小,上、下表皮细胞密度差别最小,保卫细胞与叶表皮细胞契合紧密。

从上述聚类结果可以看出,叶表皮细胞形状和细胞垂周壁形状也可在一定程度上作为分类学依据;基于叶表皮细胞大小和保卫细胞特征及大小,能在一定程度上诠释种间关系,且更具备种的特异性。

3 讨论与结论

供试新疆8种野生葱属植物叶片形态、叶片数量、上和下叶表皮细胞形态及垂周壁形状、表皮细胞密度、保卫细胞特征等在种的水平上是稳定的性状,种间存在差异性,具有重要的分类学意义。Lin等[14]对中亚分布的43种葱属植物叶片近轴面微形态特征的研究结果也证实了以上指标的分类学意义。敖成齐等[15]通过对莴苣族(Lactuceae)6属11种植物的叶表皮形态进行观察发现,上、下表皮的浅波浪形或近乎平直的垂周壁形状在种的水平上是稳定的。

叶表皮性状的研究结果表明,同一野生葱属植物的上、下叶表皮细胞形态具有许多相似的特征,且上、下叶表皮性状之间存在一定的相关性,因此葱属植物种间叶片微形态的比较研究可以统一采用上或下表皮进行,尤其上表皮细胞形态对于开展不同种间表皮细胞的比较研究具有更重要的意义。

葱属植物的分类学地位一直备受关注,传统分类方法将葱属归于百合科(Liliaceae);后来随着分子生物学的发展,又将葱属归于葱科(Alliaceae);目前,APGIII将其归于石蒜科(Amaryllidaceae)[16]。供试的新疆8种野生葱属植物的上、下表皮气孔分布特征、叶表皮细胞形态、垂周壁形状与石蒜科的石蒜(LycorisradiataHerb.)、葱兰(ZephyranthescandidaHerb.)、水仙(NarcissustazettaL.var.chinensis Roem)和朱顶红(HippeastrumrutilumHerb.)类似[17],而与百合科的14种百合(Lilium spp.)的气孔分布特征差异较大,百合的气孔仅分布于下表皮[18]。因此基于叶表皮形态特征而言,葱属植物与石蒜科植物的亲缘关系更近,将葱属归于石蒜科更为合理。

形态结构与机能的统一是植物适应干旱环境的生物学基础。植物具备抗旱、抗寒能力的叶片特征首先表现为叶片表面被蜡粉或表皮毛,叶表皮细胞特征表现为细胞外壁加厚以及形成角质层,上表皮无保卫细胞;其次保卫细胞下陷以减少蒸腾失水,防止叶片萎蔫[19],垂周壁呈波状以增加细胞刚性,使细胞排列更加紧密,保护效果更明显[20]。供试的8种新疆野生葱属植物叶片均未被表皮毛,但在叶片形态和微形态上都表现出一定的抗旱和抗寒能力。如实葶葱叶表面附有蜡粉,可防止叶片在干旱环境中水分蒸腾;而齿丝山韭、新疆蒜、健蒜、多籽蒜、奇台蒜、喀纳斯蒜和乌鲁木齐蒜的保卫细胞下陷,垂周壁弧线型,上下表皮细胞均宽于保卫细胞,这些都是与抗旱相关的结构特征,表明其具有一定的抗旱能力。

本试验的3个存疑种植物保卫细胞类型单一、垂周壁变异形状少,因此需要进一步比较叶形态的结构、细胞核型、花器官和分子生物学标记等,以确定其分类学地位。

[参考文献]

[1]许介眉.中国植物志(第十四卷) [M].北京:科学出版社,1980:170-271.

Xu J M.Flora of China (Fourteenth Vols.) [M].Beijing:Science Press,1980:170-271.

[2]Fritsch R M,Blattner F R,Gerushidze M.New classification ofAlliumL.subg.Melanocrommyun(Webb & Berthel) Rouy (Alliaceae) based on molecular and morphological characters [J].Phyton;Annales Rei Botanicae,2010,49(2):145-220.

[3]Fritsch R M,Friesen N,Rabinowitch H D,et al.Evolution,domestication and taxonomy [J].CABI Publishing,2002(5):64.

[4]许介眉.中国植物志 [M].北京:科学出版社,2000:165-202.

Xu J M.Flora of China [M].Beijing:Science Press,2000:165-202.

[5]崔乃然,崔大方.新疆植物志(第六卷) [M].乌鲁木齐:新疆科技卫生出版社,1996:65-69.

Cui N R,Cui D F.Flora of Xinjiang (The sixth vols.) [M].Urumqi:Xinjiang Science and Technology Publishing House, 1996:65-69.

[6]Krzyminska A,Gawlowska M,Wolko B,et al.Genetic diversity of ornamentalAlliumspecies and cultivars assessed with isozymes [J].Journal of Applied Genetics,2008,49(3):213-220.

[7]Croxdale J L.Stomatal patterning in angiosperms [J].American Journal of Botany,2000,87(8):1069-1080.

[8]Dilcher D L.Approaches to the identification of angiosperm leaf remains [J].The Botanical Review,1974,40(1):1-157.

[9]Culter D F.Leaf surface studies in Aloe and Hawoorthia species (Liliaceae):taxonomic implications [J].Trop Subtrop Pflanzenwelt (Acad Wiss LitMainz),1979,28:449-471.

[10]Barthlott W,Neinhuis C,Cutler D,et al.Classification and terminology of plant epicuticular waxes [J].Botanical Journal of the Linnean Society,1998,126(3):237-260.

[11]杨雪伟,赵允格,许明祥.黄土丘陵区藓结皮优势种形态结构差异 [J].生态学杂志,2016,35(2):370-377.

Yang X W,Zhao Y G,Xu M X.Variation of morphological structure of dominant species in moss crusts in hilly Loess Plateau region [J].Chinese Journal of Ecology,2016,35(2):370-377.

[12]金银银.植物学实验与技术 [M].北京:科学出版社,2007:183-188.

Jin Y Y.Botany experiment and technology [M].Beijing:Science Press,2007:183-188.

[13]International Plant Genetic Resources Institute.Descriptors forAlliumspp. [M].Florence: Food and Agriculture Organization of the Unite Nations,2001:1-42.

[14]Lin C Y,Tan D Y.The taxonomic significance of leaf epidermal micromorphological characters in distinguishing 43 species ofAlliumL.(Amaryllidaceae) from Central Asia [J].Pakistan Journal of Botany,2015,47(5):1979-1988.

[15]敖成齐,郑晓艳,何琰,等.菊科莴苣族6属11种植物的叶表皮形态 [J].植物研究,2008,28(4):396-401.

Ao C Q,Zheng X Y,He Y,et al.Morphological characters of leaf epidermis of eleven species belonging to six genera in Lactuceae (Compositae) [J].Bulletin of Botanical Research,2008,28(4):396-401.

[16]Group T A P.An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants:APG Ⅲ [J].Botanical Journal of the Linnean Society,2003,141(4):399-436.

[17]周存宇,刘阳,杨朝东.石蒜科植物叶片解剖及显微结构的比较 [J].湖北农业科学,2012,51(8):1603-1607.

Zhou C Y,Liu Y,Yang C D.Comparison of amaryllidaceae leaf anatomical structure and microstructure [J].Hubei Agricultural Sciences,2012,51(8):1603-1607.

[18]谷丽佳,王文和,赵西宁.百合叶表皮微形态观察 [J].北京农学院学报,2010,25(4):26-31.

Gu L J,Wang W H,Zhao X N.Leaf epidermis micro-morphological characters of Lily [J].Journal of Beijing University of Agriculture,2010,25(4):26-31.

[19]严子柱,满多清,李得禄.沙葱(Alliummongolicum)解剖结构与抗旱性 [J].中国沙漠,2015,35(4):890-894.

Yan Z Z,Man D Q,Li D L.The relationship between drought-resistance and anatomical structure ofAlliummongolicum’svegetative organs [J].Journal of Desert Research,2015,35(4):890-894.

[20]刘金祥,张莹,黎婷婷.3种香根草属植物叶表皮微形态特征研究 [J].草业学报,2013,22(1):282-287.

Liu J X,Zhang Y,Li T T.Research on micromorphology of leaf epidermis of three species ofVetiveriazizanioides[J].Acta Prataculturae Sinica,2013,22(1):282-287.

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