符真珠，董晓宇，张和臣，王利民,王慧娟，李艳敏，蒋　卉，高　杰(河南省农业科学院 园艺研究所，河南 郑州 450002)

蝴蝶兰(Phalaenopsis)，属兰科蝴蝶兰属，原产于热带亚热带地区，喜高温高湿环境[1]。其品种繁多，花型奇特，花色艳丽，花期长达3～5个月，具有极高的观赏价值，深受人们的喜爱，被誉为“洋兰皇后”[2]。目前，蝴蝶兰是国内外花卉市场上最畅销的中高档盆花之一，产、销量逐年上升，并从2003年起在荷兰花卉拍卖市场上跃居盆栽花卉的首位[3]。蝴蝶兰对环境及肥水条件要求严格，且生长速度较慢。微量元素是植物生长必需的元素，能改善植物光合性能，促进生长，提高产叶量[4-11]。研究表明，锰能提高大豆幼苗光合效率，从而提高体内碳水化合物含量，促进幼苗生长[12]；李潮海等[13]用氨基酸螯合微肥拌种可使玉米叶面积增大，提高叶绿素含量和光合强度；王中华等[14]研究表明，叶片喷施氨基酸微量元素显著提高了梨树叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率。蝴蝶兰为景天酸代谢(CAM)植物，其光合途径与C3、C4植物有着本质的区别[15-16]。有关微量元素对蝴蝶兰生长发育及光合生理的研究甚少，鉴于此,初步探讨Fe、Mn、Zn、Cu微量元素对蝴蝶兰生长发育及光合生理的影响，为微量元素在蝴蝶兰生产上的科学应用提供理论依据。

1　材料和方法

试验材料为蝴蝶兰品种中国红3.5寸大苗，试验地点为河南省农业科学院原阳基地智能温室。测定时间为2016年9月。

微量元素分别为Fe(FeSO4·7H2O)、Mn(MnSO4·4H2O)、Zn(ZnSO4·7H2O)、Cu(CuSO4·5H2O),质量浓度依次为2.8、0.5、0.05、0.02 mg/L(依据微量元素常用浓度表设置)，15 d左右浇灌1次，每次每株浇灌250 mL，微肥溶液pH值6左右，EC值小于1，以清水作对照。3个月后测定各微量元素处理植株的叶片数、叶冠幅、叶绿素含量、叶绿素荧光参数、光合指标。叶绿素含量采用手持叶绿素仪SPAD-502测定，叶绿素荧光参数采用FMS-2便携调制式荧光仪测定，于晴天9:00—11:00测定，光合指标采用LC Pro-SD 便携式智能光合仪测定，于21:00—23:00进行[17-18]。叶绿素荧光参数和光合指标连续测定3 d，每个处理每次测定3株，每株测定2片叶，取3 d测定的平均值。

数据采用仪器自带软件及Excell软件进行分析。

2　结果与分析

2.1　微量元素对蝴蝶兰叶片生长及叶绿素含量的影响

从表1可以看出，Fe、Mn、Zn、Cu 4种微量元素都能促进蝴蝶兰新叶的产生，而对照(不施微肥)的叶片数最少，除Cu处理的叶片数稍多外，其他处理之间没有明显差异。Mn处理后的叶冠幅最大，达35.6 cm，而Fe、Zn、Cu处理的叶冠幅比对照还低，说明这3种微量元素不利于蝴蝶兰叶冠幅的生长，其中Cu处理的叶冠幅最小。4种微量元素都能促进叶绿素的合成，其中Fe处理的叶绿素含量最高，为65.1，较对照增加了4%，其次为Mn，微量元素处理后的叶绿素含量高低顺序为Fe>Mn>Cu>Zn>CK。

表1　微量元素对蝴蝶兰叶片生长及叶绿素含量的影响

2.2　微量元素对蝴蝶兰叶绿素荧光参数的影响

由图1可以看出，4种微量元素对蝴蝶兰的叶绿素荧光参数产生了不同程度的影响。Fe、Mn、Zn、Cu对蝴蝶兰的实际光合效率Y(Ⅱ)、相对光合电子传递速率ETR及最大光合效率Fv/Fm都有一定的促进作用。实际光合效率和相对光合电子传递速率都以Cu处理最高，分别为0.666和44.5，较对照均提高了19%；其次为Zn，分别为0.617和41.2，较对照均提高了10%。不同微量元素处理蝴蝶兰后的实际光合效率及相对电子传递速率为：Cu>Zn>Mn>Fe>CK。最大光合效率Fv/Fm以Mn处理最高，为0.721，而对照为0.709，4种微量元素处理后的最大光合效率顺序为：Mn>Cu>Fe>Zn>CK。NPQ反映的是热耗散能力的高低，是“过量光能”的有效探针。4种微量元素处理后能有效降低蝴蝶兰的NPQ，即热耗散能力。相比对照，Cu处理后的NPQ最小，仅为0.18，较对照降低了81%；其次为Zn，为0.57，较对照降低了40%。NPQ从大到小顺序依次为CK>Fe>Mn>Zn>Cu。综上，Cu对蝴蝶兰的叶绿素荧光参数影响最大，其处理效果最好，其次为Zn。

2.3　微量元素对蝴蝶兰光合指标的影响

由图2可见，4种微量元素处理蝴蝶兰后，其光合指标也有了不同程度的提高。相比对照，Fe、Mn、Zn、Cu处理蝴蝶兰后，其CO2净吸收速率较对照都高，其中Fe处理的最高，较对照提高了26%；其次是Zn，较对照提高了11%；Mn和Cu的差异不大。Zn处理的胞间CO2浓度最高，为410 μL/L，其次为Cu处理，为405，比对照分别提高了23%和21%。各处理的胞间CO2浓度顺序为：Zn>Cu>Mn>Fe>CK。4种微量元素处理后，蒸腾速率和气孔导度都高于对照，且气孔导度越高，其蒸腾速率越高。各处理的蒸腾速率和气孔导度大小顺序为：Zn>Mn>Fe>Cu>CK。Fe、Mn、Zn、Cu可以提高蝴蝶兰叶片的CO2净吸收速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率，从而加快CO2的固定，提高光能利用效率。

图1　微量元素对蝴蝶兰叶绿素荧光参数的影响

图2　微量元素对蝴蝶兰光合指标的影响

3　结论与讨论

本研究结果表明，Fe、Mn、Zn、Cu 4种微量元素对蝴蝶兰叶片的生长及光合作用产生了一定的影响，对蝴蝶兰的叶片增长、叶绿素含量、叶绿素荧光参数及光合指标都有一定的促进作用。其中，Cu对蝴蝶兰的叶片数和叶绿素荧光参数(实际光合效率、相对电子传递速率、NPQ)影响最大，处理效果最好，其次是Zn。Fe对蝴蝶兰的叶绿素含量和CO2净吸收速率作用效果最大，而Zn对蝴蝶兰的胞间CO2浓度、气孔导度、蒸腾速率影响最大，较对照提高的幅度最大。

Fe、Mn、Zn、Cu是植物必需的微量元素，对植物的光合作用起着重要的作用[19]。Cu是叶绿体的重要组成部分，具有提高叶绿素稳定性的能力；Zn参与叶绿素的生成，防止叶绿素的降解和形成碳水化合物；Fe能调节叶绿体蛋白和叶绿素的合成；Mn作为植物叶绿素形成的重要元素，直接参与光合电子传递系统中的氧化还原过程[20-21]。贾景丽等[22]研究表明，Mn浸种后马铃薯叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率增加；Zn、Mn、Cu能提高银杏的光合能力和水分利用效率,从而一定程度上实现协调快速生长[23]；姜兆兴等[24]发现，Mn、Zn和Fe对益母草的光合作用都有明显的促进作用；单施B、Mo、Fe肥均能不同程度地促进草莓的叶绿素含量增加和光合作用增强[25]；施用Zn使连作花生的光合速率提高13.7%[4]。本研究中，4种微量元素都可以改善蝴蝶兰叶片的光合生理特性，促进蝴蝶兰叶片的光合作用，这与前人研究结果一致。大部分研究认为在同等条件下较高的 NPQ值有利于光能的耗散，较好的光合性能一般具有较低NPQ值[26-27]。本研究结果表明，对叶绿素荧光参数影响最显著的是Cu，其处理叶片数最多，实际光合效率最高，而NPQ最低，其次是Zn。Fe对蝴蝶兰的叶绿素含量和CO2净吸收速率作用效果最大，Zn对气孔导度、蒸腾速率和胞间CO2浓度的作用最明显。而气孔导度越大，其蒸腾速率越高。蝴蝶兰为CAM植物，其夜间固定CO2形成草酰乙酸，还原为苹果酸[28]。本研究中，CO2净吸收速率与气孔导度、胞间CO2浓度和实际光合效率没有表现出一定的相关性，还有待研究。

有关微量元素对植物生长发育影响的报道很多，但它们有关的作用机制尚不清楚。因为光合作用是一个非常复杂的过程，不仅与植株本身的因素有关，也与外界因素密切相关。因此，各种微量元素对蝴蝶兰生长与代谢的影响及机制，有待进一步研究。

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