闫荣玲, 廖 阳, 李 玲, 李常健

(湖南科技学院 化学与生物工程学院, 永州 425199)

生物化学是高等院校生物学相关专业的一门必修基础课程，其与细胞生物学、分子生物学等课程共同构筑了生命科学知识大厦的基石，因此生物化学知识点是否被正确掌握会影响后续课程的学习。及时发现并矫正学生课程学习误区(错误的认识、理解、想法、总结、推测)对提高教学效果，夯实学生专业基础知识十分必要。本文基于多年一线课堂教学经验，整理和解析了学生对细胞及膜结构、糖化学及糖代谢、基因及其表达、酶等生物化学相关知识点的学习误区，以供同行交流及帮助学生学好生物化学这门课程。

1　生物化学课程学习误区

1.1　糖酵解

误区1：糖酵解就是无氧呼吸

学生通过高中生物的学习认识了呼吸作用，也知道了其可分为有氧呼吸和无氧呼吸两种形式。通过大学阶段生物化学的学习，可进一步掌握无氧与有氧呼吸的生化历程(反应步骤)、反应产物、以及产能的多寡。教学中发现，由于糖酵解可以在无氧条件下发生，许多同学误把糖酵解等同于无氧呼吸。其实不然，糖酵解的范畴是严格界定的，即从葡萄糖开始到丙酮酸结束；而无氧呼吸是指细胞处于持续无氧条件下时，糖类物质发生糖酵解生成丙酮酸，丙酮酸继续通过后续代谢生成乳酸(动物细胞、乳酸菌)或乙醇(植物细胞、酵母细胞)，前者需要乳酸脱氢酶，后者则需要丙酮酸脱羧酶与乙醇脱氢酶的催化，且由于丙酮酸生成乳酸或乙醇需要消耗还原力(NADH)[1-2]。可见，无氧呼吸相对糖酵解历程更长，产能更低，因此，不能形成糖酵解就是无氧呼吸的学习误区。

误区2：糖酵解的发生必须在无氧条件下进行

许多学生由于学习不认真，在初步了解糖酵解的定义和生化历程后，就开始形成糖酵解只能在无氧条件下发生的认识误区。事实上，糖酵解既可以在无氧也可以在有氧条件下进行，细胞处于有氧还是无氧状态影响不是糖酵解是否能发生，而是糖酵解所形成的终产物——丙酮酸的去向：在无氧时则如前所述，丙酮酸会在脱氢酶的作用下，消耗还原力产生乳酸或者乙醇，并在细胞内富集，对于需氧生物来说，若细胞的缺氧状态不能被及时终结，则累积的乳酸或者乙醇会对细胞产生毒害作用甚至可能导致细胞死亡；而在有氧条件下，糖酵解产物丙酮酸则会进入三羧酸循环，经过一系列连续多步反应，最终被完全降解变成二氧化碳和水两种无机物，同时伴随大量ATP的释放[1, 3]。由此可见，糖酵解若只能在无氧条件下发生，则有氧呼吸将由于上游糖酵解无法进行，没有丙酮酸的生成而无法进行。当然，这从进化的角度来看也是不合理的，因为随着原始地球大气含氧量的逐渐增加，若糖酵解仅在无氧条件下发生不利于更高等生物的出现的。

1.2　糖化学

误区1：糖都是甜的

学生由于之前在日常生活中形成的顽固意识及听课不够认真，容易形成糖类物质均具有甜味的学习误区。其实不然，因为，首先只有单糖与部分寡糖才具甜味，而其他的寡糖以及多糖则不会令味觉产生甜味(除非一些多糖在口腔被降解成小分子后可产生甜味)，如生活中如树皮、蟹壳等的主要成分就是(多)糖物质，生活经验告诉我们他们并没有任何甜味[1]。其次需注意的是，不同种类的糖甜度差异明显，自然界最甜的糖是单糖中的果糖。

误区2：糖仅能作供能物质

许多学生片面地认为，糖类在机体中就是一种能源物质，即不断代谢为机体提供源源不断的能量。其实，这种认识是不全面的。因为，虽然糖类是机体的主要能源物质，其经过分解代谢为细胞提供了大量的ATP。但值得注意的是，糖类也可以作为细胞的结构物质(如细菌以及植物细胞的细胞壁)以及功能物质(如红细胞表面决定血型的寡糖短链，细胞表面的抗原决定簇)[1]。

1.3　酶促反应

误区1：酶与底物结合过程中仅酶的高级结构发生变化

通过对酶的学习，掌握到细胞中生化反应中的主角——酶要想发挥其催化活性，需要一个重要的前提条件，那就是其务必与底物结合[1, 4]。目前人们主要采用Koshland提出的“诱导契合”学说来解释酶与底物的结合过程。在学习中，往往由于听课不认真或者教师强调不够，学生易形成酶与底物二者在结合过程中，仅酶单方面发生形变(本质是由于部分次级键的断裂和另一些次级键的重新生成)。实则不然，结合过程中除酶外，底物分子也会发生一定程度的形变，使自身更适合酶的空间结构。因此，“诱导契合”模型不只是强调酶有一定“柔性”，被底物诱导发生高级结构的变化，也同时强调了底物分子也会在酶的诱导下发生空间结构的微调。

误区2：细胞中的反应均在水环境中进行

所有细胞不管其是真核还是原核，高等还是低等均存在一个共同点，即水是含量最高的物质[5]。除了最典型最直观的细胞液(胞浆)外，细胞内的线粒体、叶绿体、高尔基体、细胞核等细胞器中也均具有较高的水含量，因此细胞内部是一个名副其实的水环境[6]。正因为此，学生在学习中往往形成了细胞中的生化反应均在水介质中进行的认识误区。其实不然，因为细胞中除了含有丰富的水之外，还存在大量的生物膜结构。生物膜的主要成分均为疏水性的脂类分子，因此，其基本可以认为是一个非水相环境。细胞中的部分生化反应在生物膜上发生(此类反应占比少相对较少但客观存在)，即在一个非水相条件下进行。因此学习中不能形成细胞中的反应均在水环境中进行这样的误区。

1.4　生物膜

误区1：生物膜就是细胞膜

学习中，少部分学生会形成生物膜等同细胞膜的认识误区。其实这是两个名词的范围不同，细胞膜又称质膜，是指包裹在细胞最外层(除细胞壁外)的膜结构。真核细胞除了质膜这一膜结构外，还存在着许多细胞器如内质网、高尔基体、线粒体、叶绿体、溶酶体等，这些细胞器均被膜包裹，极大地增加了细胞中膜结构的含量，上述细胞器的膜结构以及质膜在内的细胞中的所有膜结构统称为生物膜，而非仅仅局限于质膜[6]。

1.5　基因及其表达

误区1：基因仅存在细胞核

由于课堂教学对于遗传物质相关知识的讲解主要集中在细胞核，导致许多学生形成一个错误认识——基因仅存在于细胞核中。其实不然，因为除了细胞核中含有遗传物质之外，真核生物的线粒体以及叶绿体中也存在遗传物质(DNA)，这些遗传物质也会表达，在细胞分裂时也会复制并平均分配到子代中。也正因为线粒体与叶绿体遗传物质的相对独立性，人们提出了“内共生学说”，认为存在于真核细胞内的线粒体与叶绿体分别来源于被原始真核细胞所吞噬的细菌或蓝藻，在长期共生过程中，通过演变才最终形成了线粒体与叶绿体这两个亚细胞结构[3, 6]。可见，不能以偏概全，认为基因仅存在细胞核中。

误区2：基因时刻处于表达中

学生在学习基因的表达决定着细胞分裂、分化、衰老、死亡以及细胞的形态、结构、功能之后，逐渐意识到遗传物质对细胞生命活动的决定性作用，许多学生开始形成一个误区，即认为既然基因表达对细胞如此重要，其应该也肯定处于时刻表达状态。其实不然，基因的表达出极为明显的时空性。具体地说，就是基因会根据细胞种类、细胞所处状态(或阶段)、细胞的实际需要来决定某一基因表达与否[ 7-8]。比如，细胞中一些基因在胚胎发育阶段是活跃的(高水平表达)，但在胚胎发育结束后关闭表达开关，始终处于“沉默”状态，不再被激活；另外，细胞中还有部分基因可能在某个器官或某类细胞(如肌细胞)中表达，但是在同一个体的其他器官或细胞(肝细胞)中则不表达；最后，即使是同一细胞中的某一特定基因，在不同条件下也会在表达与不表达之间动态变化。

1.6　细胞结构

误区1：所有细胞均有线粒体等细胞器

教学中发现，许多学生正确地认识到不同类型的细胞在形态、结构上可能会存在明显差异，但却形成了另一学习误区，即认为所有细胞均含有线粒体、细胞核等细胞器，特别是在学习核酸控制着细胞一些生命活动，线粒体是细胞的能量工厂等知识后，进一步坚定地认为这两个细胞器是所有细胞必不可少的。其实不然，研究发现，红细胞在发育过程中，其在从网织红细胞转变为成熟红细胞的阶段，细胞内的溶酶体裂解，消化掉包括线粒体在内的许多细胞器，并且红细胞产生足够血红蛋白以后，把包括细胞核在内的所有细胞器以小泡形式排出细胞外，因此，成熟红细胞是没有细胞核与线粒体等细胞器的[9]。当然，需指出的是，严格意义上讲红细胞并非没有而是在特定阶段丢失了细胞核和线粒体等细胞器。人们认为，这是细胞特化的结果，因为没有了这些复杂细胞器的红细胞可使自身代谢大大降低，有利于其专门进行O2等气体的运输。除此之外，所有原核细胞也均没有细胞核、内质网、高尔基体、溶酶体、液泡等细胞器。值得注意的是，正因为原核细胞没有细胞核，因此其遗传物质的复制、转录、翻译等均直接在细胞质中进行。可见，并非所有细胞均具有线粒体等细胞器。

2　小结

以上是我们教学团队在生物化学教学中发现和总结的学生部分学习误区。教学实践中发现，及时发现和解决学生在课程学习中对部分知识点的错误认识、理解和推测，提高了学生的课程学习效果，也进一步激发了学生的学习兴趣，增进了师生之间的交流与沟通。在今后的教学中，我们将继续重视学生学习误区的收集，了解和分析学生学习误区的产生原因，引导学生对学习误区进行讨论并进行自我矫正，并利用课堂或在线平台等途径对这些误区进行及时解析[10]，在班级中形成良好的学习氛围。

[1]张丽萍. 生物化学简明教材[M]. 北京:高等教育出版社, 2009: 107-244.

[2]廖 阳, 闫荣玲, 李常健, 等. 《生物化学》重要章节——《糖酵解》课堂教学体会与思考[J]. 生物学杂志, 2014, 31(6): 110-112.

[3]吴相钰, 陈守良, 葛明德. 陈阅增普通生物学[M]. 北京：高等教育出版社, 2009: 64-65.

[4]杨秀梅. “酶的特性”一节的教学设计[J]. 生物学教学, 2016, 41(3): 33-35.

[5]刘 欣. 5E教学模式在“植物细胞的吸水和失水”实验教学中的应用[J]. 生物学教学, 2016, 41(3): 37-39.

[6]翟中和. 细胞生物学[M]. 北京：高等教育出版社，2007: 156-157.

[7]朱玉贤, 李 毅, 郑晓峰. 现代分子生物学[M]. 北京：高等教育出版社, 2007: 230-231.

[8]曹谨玲, 俞菊华, 曹哲民, 等. 奥利亚罗非鱼DMO和DMT基因的时空表达特征分析[J]. 水产学报, 2007, 31(2): 129-136.

[9]王 玢. 人体及动物生理学[M]. 高等教育出版社, 北京, 2001: 177-178.

[10]廖 阳, 闫荣玲, 袁志辉, 等. 生物化学课程网站在线答疑的实践与体会[J].生物学杂志, 2016, 33(1):123-125.