■许友卿 钟艺文 韩进华 覃志彪 李伟峰，2 丁兆坤*

（1.广西大学水产科学研究所广西高校水生动物健康养殖和营养调控重点实验室，广西南宁530004；2.广西北部湾海洋生物多样性养护重点实验室（钦州学院），广西钦州535011）

菲（Phe）是一个3环多环芳烃，是多环芳烃（PAHs）的典型代表，因其分子量小，在水体中溶解度大[1]，生物利用率高，极易进入水生生物体内产生毒性作用[2-3]。菲暴露可引起相关抗氧化酶活力变化[4]、生物体脂质过氧化损伤[5]、致水生动物组织病理变化[6]和急性致死效应[7-10]等。由于菲具有高亲脂性，极易渗透生物膜，快速累积，并可通过食物链传递，却难以降解，是全球普遍存在的持久性有机污染物，严重威胁人类和水生动物健康[11-13]。

目前，对菲的研究多集中在组织病理变化及致死效应方面[6-10]，鲜有研究菲对水生动物的繁殖、发育和生长的影响及机理。

本文综述了菲对水生动物繁殖、发育和生长的影响及其机理，旨在深入研究并掌握菲对水生动物繁殖、发育和生长的影响、机理，以便有效地控制和防治菲对水生动物的危害，保护水生生物和生态环境。

1 菲对水生动物繁殖的影响

菲可通过影响水生动物的性腺发育及其指数而影响水生动物的繁殖。2018年，Loughery等[14]发现，暴露于菲202 μg/l溶液7周的雌性黑头呆鱼（Pimephales promelas）的雌性腺指数比对照组低，卵母细胞比例减少8.8倍；而暴露于同样浓度菲溶液的雄性黑头呆鱼的睾丸组织中精原细胞比例比对照组增加2.3倍。Sun等[15]发现，暴露于菲50 d的雄性褐菖鲉（Se-bastiscus marmoratus）性腺体指数和精子百分比均呈先降后升，其促性腺激素释放激素、促卵泡激素、促黄体激素mRNA、17β-雌二醇和γ-谷氨酰转肽酶活性的水平也先降后升，呈U形。菲通过影响雄性水生动物精子形成影响其繁殖。

除了性别差异外，不同菲浓度影响的结果也相异。Loughery等[16]（2018）报道，雌性黑头呆鱼卵巢中的皮质肺泡期卵母细胞比例依所暴露的菲浓度而异，暴露于菲29.8 μg/l溶液48 h后，卵母细胞比例增加，而暴露于菲943 μg/l溶液48 h后，卵母细胞比例下降。然而，Sun 等[17]把海水青鳉（Oryzias melastigma）暴露于菲浓度为0.06、0.6、6 μg/l和60 μg/l的溶液中80 d，发现暴露于菲0.06 μg/l和60 μg/l的海水青鳉卵巢中形成卵黄和卵黄卵母细胞的比例显著降低，脑中鲑鱼型促性腺激素释放激素、促卵泡激素FSHβ和黄体生成素LHβ的mRNA水平、卵巢中细胞色素P450芳香化酶（CYP19A）和雌激素受体（ERα）基因、肝中雌激素受体和卵黄蛋白原（VTG）1和2的含量均显著下降，但暴露于菲6 μg/l的海水青鳉的上述物质变化不显著。换言之，暴露于该实验低和高浓度菲的海水青鳉卵巢发育均受显著抑制，而暴露于中间浓度者却受影响不显著。

菲通过影响雌性水生动物的产卵量、受精率、孵化率和仔鱼存活率而影响其繁殖性能。把性成熟的斑马鱼（Branchydanio rerio）分别暴露于菲0、0.05、0.5、5、50 μg/l溶液中7 d，然后配对繁殖，研究上述不同浓度菲对鱼繁殖行为——产卵量、受精率、3 d内受精卵孵化率、7 d内仔鱼死亡率的影响。发现菲＞0.5 μg/l显著抑制斑马鱼的上述繁殖行为（P＜0.05），而菲≤0.5 μg/l对斑马鱼的上述繁殖行为影响不显著（P＞0.05），反而促进卵的孵化。两种菲浓度均不显著影响仔鱼死亡率[18]。把条纹锯鮨（Centropristis striata）暴露于不同浓度菲环境中，发现该实验最高菲浓度500 μg/l组鱼的受精卵孵化率比菲浓度50 μg/l组鱼下降17.80%，48 h后仔鱼心脏畸形指数和仔鱼死亡率分别增加214.96%和82.36%[19]。

2 菲对水生动物发育的影响

菲可以影响水生动物鳃、肝、心脏、视觉等的发育。暴露于菲0.05、100 μg/l溶液的斑马鱼（Barchydanio rerio var）鳃小片上皮细胞均肥大和水肿，肝细胞也肿大，产生空泡；而且暴露于菲100 μg/l溶液的斑马鱼肝细胞变得不规则，细胞核萎缩变形和偏离细胞中心，部分肝细胞空泡化程度加重，发生核溶解或细胞溶解，造成局部肝组织坏死[20]。海水青鳉胚胎暴露于菲400 μg/l的畸形率大于90%，暴露于在菲800 μg/l时高达100%[21]。菲对捕食性远洋鱼类作用的靶器官主要为心血管系统[22]。暴露于菲溶液中的海水青鳉（Oryzias melastigma）影响胚胎外周血管系统和卵黄囊，显著影响胚胎的畸形率和死亡率[23]。Cypher等（2017）[24]报道，菲可以降低斑马鱼心脏参数，导致心脏肥大[25]。菲暴露不但导致发育阶段的斑马鱼心律失常和功能障碍[26-27]，而且显著影响斑马鱼视网膜形态，导致视网膜发育迟缓、细胞凋亡和增殖细胞减少[28]。

3 菲对水生动物生长的影响

菲可以破坏水生动物体内氧化系统，导致机体代谢紊乱，影响其生长。Berntssen等[29]报告，多环芳烃影响大西洋鲑（Salmo salar）的能量代谢，抑制其生长。添加菲含量不同的饲料，均会干扰中华倒刺鲃（Spinibarbus sinensis）血糖、肝糖原及肌糖原等能量储备的正常代谢,并损伤肝胰脏细胞[30]。Machado等[31]发现，暴露于菲200 mg/l的河口孔雀鱼（Poecilia vivipara）的肌肉发生脂质过氧化，释放到血液中的红细胞相对减少。Bhagat等[32]报道，暴露于菲10、25、50、100 μg/l导致海洋腹足类动物（Morula granulata）DNA损伤和氧化应激反应，而且菲对腹足动物具有遗传毒性。暴露于菲溶液中的胭脂鱼（Lizaaurata）可导致鳃、肝和肾组织的脂质过氧化，其过氧化程度因组织而异[33]。

菲可以降低Ca2+-ATP酶在基因水平的表达，抑制Ca2+-ATP酶活性，扰乱斑马鱼心细胞内外的Ca2+活动，最终导致斑马鱼的心律失常、心功能障碍[34]。菲通过改变Ca2+-ATP酶和Na+/K+-ATP酶活性，改变细胞内Na+和K+分布，导致细胞水肿变性，结构改变[35]。Karami等[36]发现，二倍体和三倍体非洲鲶暴露于菲浓度为6.2、76 mg/l溶液中96 h后，导致其糖原含量、肝和鳃组织病理学病变的发生率提高。

4 菲影响水生动物繁殖、发育和生长的机理

菲可以通过多种途径影响水生动物繁殖、发育和生长。

4.1 通过芳香烃受体发挥作用

菲通过芳香烃受体（AhR）发挥作用。菲与芳香烃受体结合，便转移至细胞核，激活核内靶基因即细胞色素450（CYP450）的表达[37-38]，产生一些高度致癌性中间产物，危害抗氧化酶，最终导致细胞凋亡或癌症等[39-41]。

4.2 通过影响基因表达

Piazza等[42]将扇贝（Nodipecten nodosus）鳃暴露于菲200 μg/l 24 h和96 h，发现其CYP2D20转录水平分别增加2.95倍和5.6倍，CYP2UI水平增加2.05倍和2.4倍。然而，Zhang等[26]把斑马鱼心脏或H9C2细胞暴露于菲，其SERCA2a Ca2+泵的mRNA水平以及蛋白质表达水平显著降低。结果表明，菲影响斑马鱼胚胎心脏的正常发育和诱导心脏缺陷，而且是由菲影响MMP-9基因和TGF-b基因表达所致。

4.3 通过影响酶的活性

Karami等[36]发现，暴露于菲 76 mg/l，能够诱导三倍体非洲鲶fushitarazu因子1（ftz-f1）RNA、碱性磷酸酶（ALP）、乳酸脱氢酶（LDH）水平增加，以及诱导二倍体和三倍体非洲鲶色氨酸羟化酶2（tph2）水平增加。许友卿[43-44]等发现，暴露于不同浓度菲溶液的海水青鳉仔鱼体内的丙二醛（MDA）、谷胱甘肽-S转移酶（GST）、7-乙氧基异吩噁唑酮脱乙基酶（EROD）和金属硫蛋白（MT）活性都显著升高。Xu等[45]和Correia等[46]分别将罗非鱼（Oreochromis）和大西洋鲷（Sparus aurata）暴露于不同浓度菲溶液中，发现罗非鱼和大西洋鲷体内的EROD活性均显著升高。

4.4 通过其他途径影响

菲可以作为质子透过线粒体膜，改变线粒体膜内外的质子浓度差，影响线粒体膜内外的能量信号传导，进而导致氧化作用和磷酸化作用解偶联[47]。菲200 μg/l可致河鲀（Takifugu rubripes）幼鱼肝细胞内质网上的核糖体数量减少，导致肝物质代谢水平尤其是蛋白质代谢水平下降，影响肝细胞的正常生理活动，进而影响肝功能[48]。

5 结语与展望

综上所述，菲污染严重影响水生动物的繁殖、发育和生长。随着工农业和城市化的快速发展，污染物排放日益增多，菲污染也日益严重，我们应更加注重该领域的研究。目前许多研究都关注单一因子的影响，而鲜有研究多种环境因子同时产生的综合效应[49]。未来应该综合利用多学科，从基因、分子、细胞、器官和整体水平，多层次、全面和深入地研究菲和其他因子对水生动物繁殖、发育和生长的影响，特别要注重运用现代分子生物学技术从分子和基因水平研究其机理，有效地控制和防治菲/和其他因子对水生动物的危害，为保护水生生物和生态环境而努力。特别应注意研究：①对菲敏感的生物标记物；②深入研究菲影响水生动物繁殖、发育和生长的具体途径和机制；③菲与其他因子复合影响水生动物繁殖、发育和生长的途径和机制；④菲在水生动物体内代谢、降解和排除的机制；⑤建立水体和沉积物的菲浓度控制水平；⑥研究调控和预防菲的方法，保护水体生态环境和对菲敏感的水生生物，服务于生产卫生安全的渔业产品和发展可持续的渔业。