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(集美大学水产学院，福建 厦门 361021)

0 引言

大型海藻光合固碳的碳源来自海水。海水中溶解的无机碳以3种形式存在，即HCO3-、CO32-及CO2。正常海水(pH=8)中，HCO3-浓度约占总无机碳的92%，CO32-约占7%，CO2约占1%[1-2]。三种无机碳中，只有HCO3-和CO2是海藻可以直接吸收利用的碳源，但这两种无机碳的理化性质限制了藻类对二者的获取：CO2是小分子，通过细胞膜上的蛋白通道扩散进入细胞，但其浓度低，在海水中的扩散速度比空气中慢一万倍，导致藻类周围的CO2消耗完后无法得到有效补充；HCO3-是海水中无机碳的主要组分，但它是阴离子，不易穿过细胞膜，藻类需要消耗能量来主动获取[1,3-5]。因此，海水的CO2浓度远低于光合固碳的关键酶——核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶(rubisco)的CO2半饱和点，藻类通过CO2浓缩机制(CO2concentrating mechanism，CCM)避免光合固碳受限于海水中CO2的浓度([CO2])。因此，CCM是藻类光合固碳的核心机制，坛紫菜等红藻也具有CCM[1,3,6]。

对模式真核藻类莱茵衣藻的CCM研究发现，莱茵衣藻主要有3条无机碳吸收途径[3]。细胞通过细胞膜上的CO2通道蛋白吸收海水中的CO2。而HCO3-的吸收利用有2个途径：1)海水中的HCO3-被位于周质空间的胞外碳酸酐酶(CA)催化生成CO2，经CO2通道蛋白进入细胞，最终被用于光合固碳；2)海水中的HCO3-经HCO3-转运蛋白进入细胞，经细胞内CA催化HCO3-生成CO2，然后CO2被用于光合固碳。紫菜也是真核生物，具有特殊的异型世代交替，主要分为单倍体的叶状体世代和双倍体的丝状体世代。以往的研究发现坛紫菜的叶状体世代的碳源主要是海水中的HCO3-，通过胞外CA催化HCO3-脱水生成CO2供给光合固碳[7-8]。……