常涛，刘现茂，韩霜

(商丘师范学院 生物与食品学院，植物与微生物互作重点实验室，河南 商丘 476000)

光为植物提供了碳同化的能量，是影响植物生长发育和分布的最重要的环境因素[1].菊花对光环境变化的适应能力决定了菊花的生长习性.在人工栽培喜阴植物的过程中，植物突然暴露在强光的情况时有发生，如此很容易对植物造成伤害.强光对植物造成伤害主要是因为叶片对光能的吸收、利用与耗散之间失去平衡[2，3].当植物由遮荫条件下突然转入强光环境，由于叶片所吸收的光能远远地超出了光合作用碳同化所需能量，并且光保护途径也不能很好地将过剩光能耗散掉，从而引起光能在菊花体内转化为活跃的化学能后无法进一步转换，造成光抑制[4].研究表明，不同植物的光保护途径对环境光强的响应并不一致[5].而全光照条件下的单子叶植物散热的能力要远远高于处于阴暗中生长的植株，并且光抑制现象不显著[6]，积攒的热量可以迅速耗散.还有实验表明，在自然条件下生长的许多南亚热带的木本的散热能力更强，其原因是光呼吸分配的电子较多[7].另外，在不同的光照情况下不同植物对光热的消耗能力也不同，比如高光强下喜光植株的耗散力就明显小于耐荫树种，而当光强较低时，两者差异就会很小.对于同科但不同习性的植物来讲，对于光破坏的防御性可通过热消散进行[8].因此，为了适应不同的光环境，不同的植物在进化过程中也形成了不一样的光适应机制[9].

菊花(Chrysanthemummorifolium)原产于我国，是我国栽培历史最悠久的传统名花之一.菊花品种‘南农雪峰’观赏价值高，但它对低光强敏感，适宜光照强度范围较窄，过强或过弱都会引起幼苗质量差[10].光照强度改变引起的光合作用调节对提高苗期管理有一定的帮助[11].有关其他环境因子与菊花生长发育关系的研究较普遍[12].但有关菊花光照转变过程中光合作用变化却很少有报道.本次的研究目的在于研究长期遮荫后再转入到自然光照下菊花光合作用的变化情况.

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验于2016年5月至8月在商丘师范学院完成.供试材料为菊花(Chrysanthemummorifolium)切花品种‘南农雪峰’.扦插生根后移栽到口径25 cm的花盆中，所用基质配方为珍珠岩∶蛭石∶营养土=1∶1∶2，正常水肥管理.

1.2 处理方法

选取生长一致的菊花，随机分为两组，一组放于自然光照条件下(自然光照，对照组)，另一组放于遮荫棚中(25%光照，试验组)，分别在0 d，遮荫处理45 d和转入到自然光照5 d测量光合参数和叶片叶绿素含量.

1.3 光合参数的测量

LI-6400XT光合仪分别测量其净光合速率(Photo)、气孔导度(Cond)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Trmmol)等光合参数.

1.4 叶绿素浓度的测量

选择新鲜的叶片，将粗大的叶脉剪下并捣碎，称0.5 g放入研钵，加入5 mL纯丙酮、CaCO3和石英砂，研磨均匀，再加入5 mL80%的丙酮，向离心管中转入匀浆，同时用适量的80%丙酮洗涤研钵，都转入离心管，离心后舍弃沉淀，将上清液用80%丙酮定容至20 mL.

根据公式ρT=ρa+ρb=8.02A663+20.21A645计算色素提取液中叶绿素a、b及a+b的浓度.再根据稀释倍数可分别计算色素含量.

通过色素的计算公式，可以得出相应的表格.ρT为叶绿素质量浓度.将对应的ρT值采用Arnon的方法[13]进行测定.数据统计采用SPSS 22.0软件进行方差分析，差异显著性采用Duncan检验.

2 结果与分析

2.1 光照变化对菊花净光合速率的影响

遮光后的两组材料的净光合速率变化数据如图1，随着光照强度的变化可发现，长期弱光使菊花净光合速率显著降低，从弱光转入到全光照时光合速率有所提高，说明该品种适应光照变化的能力较强，这也印证了以前的报道‘南农雪峰’是非敏感型.

图1 光照变化对净光合速率的影响 图2 光照变化对气孔导度的影响

Fig.1 Effects of different light on net photo Fig.2 Effects of different light on Cond conductance

2.2 遮光后全光照对气孔导度的影响

光照变化过程中气孔导度变化数据如图2，随着光照强度的变化，气孔导度受到限制影响.弱光使气孔导度限制下降，植株从弱光转入到全光照，气孔导度有所提高.

2.3 遮光后全光照对胞间CO2浓度的影响

遮光后的两组材料的胞间CO2浓度变化数据如图3，弱光使菊花叶片的胞间CO2浓度显著增加，暴露到自然光照后胞间CO2浓度显著下降，对CO2的利用率提高.

图3 光照变化对胞间CO2浓度的影响 图4 遮光后全光照对蒸腾速率的影响

Fig.3 Effects of different light on Ci concentration Fig.4 Effects of light on Trmmol after shading

2.4 遮光后全光照对蒸腾速率的影响

遮光后的两组材料的蒸腾速率变化数据如图4，随着光照强度的变化可发现，实验组在暴露光后蒸腾速率显著下降，经过恢复后蒸腾速率有所提升.

2.5 遮荫后全光照对叶片色素的影响

如表1所示，弱光处理使Chla和Chlb含量显著减少，Chla与Chlb比值降低，转入自然光照后变化不显著.

表1 遮荫后全光照对叶片色素的影响

注：数据代表平均值±标准误(3个重复).不同字母代表处理之间差异显著，显著水平是P<0.05

3 讨 论

由于长期处在阴暗条件下的菊花突然转移至高光强条件下，菊花无法利用过高的光强，产生过剩的激发能并导致光合效率的降低和光抑制，此时过剩的激发能若无法及时耗散，就会引起光合机构的破坏[15].长期弱光使胞间CO2浓度的上升更一步印证了菊花叶片碳固定能力下降.由实验可知，长期遮荫再转入到全光照5 d对菊花叶片未造成显著影响，说明此菊花品种是光照胁迫非敏感型，长期遮荫后全光照5 d造成了菊花叶片叶绿素含量略下降但未达到显著水平(表1).此次实验结果表明，全光照5 d导致对CO2吸收的下降，这说明强光降低了菊花叶片天线色素的光能耗散能力[16].弱光可以诱导植物超微结构发生改变，叶绿体是进行光合作用的细胞器，最易受到光变化的伤害，短期弱光可以促使基粒片层加厚以适应弱光[17，18].综上所述，长期遮荫再转入全光照5 d导致菊花叶片光合速率下降，对CO2的利用和吸收减少.

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