陈丹丹，李国强，3* ，周 萌，张建涛，胡 峰，3，李亚丽，郑国清，3

(1.河南省农业科学院 农业经济与信息研究所，河南郑州450002;2.河南省智慧农业工程技术研究中心，河南郑州450002;3.农作物种植监测与预警河南省工程实验室，河南郑州450002)

芝麻是抗湿性极弱的作物，其生育期正处于多雨季节，常因渍涝灾害减产甚至绝收［1-2］。芝麻产量形成过程实质上是干物质积累与分配的过程［3］，而同化物的积累量及其向经济部位分配的比例决定作物产量的高低［4］。盛花期是芝麻营养生长和生殖生长并进时期［5］，是决定芝麻植株蒴数和蒴粒数的关键阶段，也是芝麻对渍涝最为敏感的时期［6］。因此，开展盛花期渍水条件下芝麻干物质积累与分配的研究十分必要。

目前，对于作物干物质积累动态的模拟研究较多，形成了干物质积累量随时间或生长度日(Growing degree days，GDDs) 等变化的 Logistic、Richards、Gompertz等 S 形曲线模型［7］，其中使用较多的是Logistic方程与Richards方程。对于干物质分配的模拟研究也较多，由于不同作物的干物质分配指数动态差异较大，所以模拟所用方程也比较多样化。陈亚楠［8］用三角函数模拟了丹参各器官的分配指数动态;李国强等［9］用蒸汽压力模型(Vapor pressure model，VP)拟合了小麦地上部干物质在不同器官中的分配动态;周静［10］分别用多项式、指数函数模拟了温室黄瓜的叶、茎与果实的分配动态。对于芝麻干物质积累与分配的研究主要涉及芝麻干物质积累规律［11］，以及不同种植密度［12］、栽培条件［13］、栽培方式［14］、施肥水平［15-16］等对芝麻干物质积累与分配的影响。基于渍水条件下开展的芝麻研究则主要侧重于芝麻耐渍品种和基因型的筛选［6，17-18］以及 从 根系 抗氧化 酶活 性［19］、解 剖 结构［20］、叶片和茎尖内源激素［21］等方面探究芝麻耐渍机制。而对于渍水条件下芝麻干物质积累与分配的定量化描述很少，周萌等［22］的研究阐明了芝麻渍水条件下干物质积累与分配对产量的影响，但未对渍水条件下芝麻干物质的分配指数进行深入研究。故在此基础上，选择耐渍品种中芝13［17］和渍水敏感品种郑芝13，将渍水时间延长至60 h，主要侧重于定量化分析渍水条件下芝麻茎、叶、蒴果之间的干物质分配指数，并对其进行曲线拟合，探究渍水条件下芝麻地上部干物质积累与分配规律，量化渍水条件下芝麻茎、叶、蒴果之间的干物质分配关系，为芝麻栽培管理以及机制型湿害模型的建立提供依据。

1 材料和方法

1.1 试验设计

试验于2014—2015年在河南省农业科学院现代农业科技试验示范基地(E113°41'，N35°00')进行。以耐渍品种中芝13和渍水敏感品种郑芝13为试验材料，采用盆栽方式(盆口内径 30 cm，高40 cm)，选用高产田耕层土壤，土质为砂壤土，自然风干过筛后与肥料充分混匀。每盆装土15 kg，风干土 N、P2O5、K2O 含量分别为 0.15 g/kg、0.10 g/kg、0.15 g/kg。试验时，为了最大可能接近大田环境，同时方便后期渍水处理，在大田中挖5个大坑，坑中铺塑料布，每个坑为 1 个主区，设渍水 0、24、36、48、60 h，分别表示为 CK、W24h、W36h、W48h、W60h，将试验盆装土后放入坑中;每个坑分为2个副区，分别播种中芝13与郑芝13。每个处理种植30盆，每盆定苗3株。在盛花期(出苗后46～49 d)进行渍水处理，水层保持1～2 cm，到达渍水时间后将盆钵移出。试验期间，在试验地上方架起防虫网以防虫害。整个试验进行中，光照、温度、空气成分、流通状态及其他管理措施与大田完全相同。

从出苗后第15天开始，每4～6 d采集一次地上部植株，每个处理取3株长势一致的芝麻植株，分别按叶片、茎和蒴果进行分样，于105℃杀青30 min后，80℃下烘干至恒质量，常温下称其干质量。

1.2 数据处理及验证

对2014年的干质量测量值和对应的苗后天数分别进行归一化处理，将最大干质量和出苗至成熟天数分别定为1，相对干质量及相对时间的取值为0～1，用DPS进行Logistic方程模拟。分别对叶片分配指数、茎分配指数与对应的苗后天数，以及蒴果分配指数与花后天数进行归一化处理。用SigmaPlot 10.0 绘图。

本试验中用分配指数来描述芝麻干物质在不同器官中的分配。分配指数是指植株某一部分干质量占整株干质量的比例，是一个相对的量，无量纲［23］。在同化物分配研究中，通常首先研究同化物在地上部与地下部之间的分配情况，然后以地上部分配量为基础，再进一步研究其向叶片、茎和蒴果中的分配。本试验仅对芝麻地上部各器官的分配进行研究，地上部各器官的分配指数计算如下:

式中，PIL、PIS、PIF 分别表示芝麻叶片、茎、蒴果的分配指数，W表示芝麻植株地上部总干质量，WL、WS、WF分别表叶片、茎、蒴果的干质量。由于芝麻生长后期老叶逐渐脱落，WL包括脱落叶片的质量。

采用2015年相同处理的试验数据检验拟合参数，比较实测值与拟合值，计算根均方差(RMSE)、归一化均方根差(NRMSE)和决定系数(R2)，并绘制实测值与拟合值的1∶1关系图。

Si为拟合值，Ri为实测值，R—为实测值平均值，n为样本容量。一般认为，NRMSE＜10%为拟合准确度极好，10%≤NRMSE≤20%为拟合准确度好，20%＜NRMSE≤30%为拟合准确度中等，NRMSE＞30%为拟合准确度差［24］。

2 结果与分析

2.1 不同耐湿性芝麻品种地上部干物质积累对盛花期渍水响应的定量化分析

2.1.1 渍水对芝麻干物质积累的影响 由图1可以看出，芝麻苗期干物质增长缓慢，进入花期(苗后42 d)后干物质迅速增长，花期结束(苗后62 d)后，干质量增长速率减慢。干物质积累动态总体呈慢—快—慢的S形曲线。在盛花期渍水处理之前，2个品种各处理单株地上部干质量与CK间差别并不明显;渍水处理后，不同芝麻品种表现不同，中芝13干物质积累量与CK差异不大;而郑芝13随着生育期的推进，不同处理与CK间的干物质积累量差异逐渐增大，渍水处理使其干物质积累量降低，表现为CK＞W24h＞W36h＞W60h＞W48h，以 W48h 处理降幅最大，盛花期W24h、W36h、W48h、W60h 处理单株地上部干质量较 CK 分别降低 17.9%、26.6%、39.7%、31.9%，成熟期(苗后 83 d)W24h、W36h、W48h、W60h处理单株地上部干质量较CK分别降低17.3%、21.4%、36.9%、36.2%。两品种受渍害程度相比，郑芝13大于中芝13。

图1 盛花期不同渍水时间处理不同耐湿性芝麻品种的干物质积累动态及其拟合曲线

2.1.2 渍水条件下芝麻地上部同化物积累的动态拟合及参数分析 采用Logistic方程Y=K/(1+ae－bx)(Y为干物质积累量，K为理论最大积累量，x为生长天数，a、b为参数)对不同渍水处理下芝麻地上部相对干质量与相应苗后天数的关系进行拟合，参数见表1。由表1可见，各处理拟合决定系数均在0.96以上，经F检验，模型的拟合效果达到极显著水平(P＜0.01)。这表明采用Logistic模型可以描述芝麻的干物质积累动态。渍水处理影响模型参数，与CK相比，不同渍水时间处理两品种的K值均有不同程度降低，且郑芝13的降低幅度大于中芝13，表明渍水降低了芝麻干物质积累。两品种的参数a总体上也表现为随渍水时间延长而降低，参数b除W60h处理外其余各处理表现为随渍水时间延长而逐渐升高。经方差分析可知，中芝13渍水36 h后，K值相比于CK显著降低，而a、b受渍水影响不大;郑芝13各渍水处理K值相比于CK均显著降低，渍水36 h后，参数a、b相比于CK也呈显著变化。

表1 不同渍水处理下芝麻地上部相对干物质积累Logistic方程参数

本研究中，盛花期渍水的相对时间在0.554～0.590。由表2可见，两品种干物质增长速率达到最大的时间Tmax均在渍水处理之后。Tmax受渍水影响不明显，Vmax均随渍水持续时间延长而下降。与CK的Vmax相比，中芝13各渍水处理降低不显著，郑芝13各渍水处理均显著降低。说明渍水对芝麻干物质积累速率达到最大值的时间没有影响，但降低了芝麻干物质积累的最大速率。

表2 不同渍水处理下芝麻地上部相对干物质积累的特征参数

中芝13各渍水处理的 T、T1、T2、T3与 CK 差异不大。V1、V2、V3、W1、W2、W3总体表现为随着渍水持续时间增长而减小，渍水持续时间达36 h后，各处理参数与CK差异显著。说明渍水对中芝13进入各生育时期的时间即生育期发育没有影响，但降低了其干物质积累速率，从而降低了最终的干物质积累量。郑芝13各渍水处理的T、T2、T3较CK稍有升高，但除W48h处理之外，其余渍水处理与CK差异不显著。T1总体表现为随着渍水持续时间延长而减小，其中W48h、W60h处理与CK差异显著，说明渍水使干物质积累渐增期缩短，快增期提前到来。V1、V2、V3、W1、W2、W3总体表现为随着渍水持续时间延长而减小，各渍水处理均与CK差异显著。说明渍水降低了郑芝13的干物质积累速率，从而降低了其干物质积累量。

2.2 不同耐湿性芝麻品种地上部干物质分配对盛花期渍水响应的定量化分析

2.2.1 渍水对地上部同化物分配的影响 由图2可以看出，在芝麻苗期，干物质主要在茎、叶中分配，随着植株生长，叶分配指数逐渐下降，茎分配指数逐渐上升。进入花期后，蒴果出现，大量干物质开始运往蒴果，因此，茎分配指数开始下降，蒴果分配指数不断上升。总体来看，茎分配指数呈现先升后降的单峰曲线，叶分配指数呈递减曲线，蒴果分配指数呈递增曲线。

盛花期渍水处理(苗后46～49 d)后，芝麻茎干物质分配指数较CK升高，其中苗后62 d，两品种渍水处理W36h、W48h、W60h较CK均显著升高(P＜0.05)，且中芝13渍水处理W36h、W48h与CK差异达到极显著水平(P＜0.01);苗后 83 d，郑芝 13 W36h、W48h、W60h 处理较CK 显著升高(P＜0.05)，而中芝13差异不显著。渍水处理对两品种的叶分配指数没有显著影响。

渍水处理蒴果分配指数较CK下降，并且随着渍水持续时间的延长，下降幅度增大。苗后52～56 d，中芝13渍水处理W60h与CK差异显著(P＜0.05);苗后62 d，两品种渍水处理 W36h、W48h、W60h与 CK差异极显著(P＜0.01);苗后83 d，郑芝13渍水处理W36h、W48h、W60h 较 CK 显著降低(P＜0.05)，而中芝13各渍水处理与CK差异不显著。

图2 盛花期不同渍水时间处理不同耐湿性芝麻品种地上部各器官的相对干物质分配指数

综上所述，渍水处理对芝麻地上部干物质分配 的影响主要体现在增大茎的分配指数，降低蒴果的分配指数。从苗后83 d地上部同化物分配指数来看，中芝13渍水后恢复能力强于郑芝13。

2.2.2 渍水条件下芝麻地上部干物质分配的动态拟合及参数分析 对芝麻茎分配指数与对应出苗后天数归一化结果进行曲线拟合。在所选的多种拟合结果中，四次多项式拟合效果最好，用公式描述如下:

式中，pis为相对茎分配指数，t为苗后相对天数，c0、c1、c2、c3、c4为多项式拟合参数。

不同处理的四次多项式拟合参数如表3。由表3可见，各处理拟合决定系数都在0.83以上，经 F检验，模型拟合效果达到极显著水平(P＜0.01)。表明采用四次多项式可以描述芝麻茎分配指数随时间的变化动态。经方差分析可知，两品种各处理间的参数没有明显差别，说明渍水对芝麻茎分配指数的四次多项式拟合参数没有显著影响。

表3 不同渍水处理下芝麻相对茎分配指数的四次多项式参数

对芝麻叶分配指数与对应出苗后天数归一化结果进行曲线拟合。在所选的多种拟合结果中，二次多项式拟合效果最好，用公式表示如下:

式中，pil为相对叶分配指数，t为苗后相对天数，c1、c2、c3为多项式拟合参数。

由表4可见，各处理拟合决定系数都在0.91以上，经F显著性检验，模型拟合效果达到极显著水平(P＜0.01)。这表明，采用二次多项式可以描述芝麻叶分配指数的变化动态。经方差分析可知，两品种各处理间的参数没有明显差别，说明渍水对芝麻叶分配指数的拟合参数没有显著影响。

表4 不同渍水处理下芝麻相对叶分配指数的二次多项式参数

对芝麻蒴果分配指数与对应出苗后天数归一化结果进行曲线拟合。在所选的多种拟合结果中，Logistic方程拟合效果最好，拟合参数见表5。由表5可见，各处理拟合决定系数都在0.91以上，经F检验，模型的拟合效果达到极显著水平(P＜0.01)。表明采用Logistic模型可以描述芝麻蒴果分配指数的变化动态。渍水处理影响模型参数，随着渍水时间延长，两品种的K值均逐渐降低，表明盛花期渍水降低芝麻的蒴果分配指数。经方差分析可知，郑芝13渍水36 h后，K值与CK差异显著;而中芝13渍水处理的K值降低不显著。两品种各处理间的参数a、b差异均不显著。

表5 不同渍水处理下芝麻相对蒴果分配指数的Logistic方程参数

2.3 芝麻地上部干质量及茎、叶、蒴果相对分配指数的拟合验证

采用2015年的试验数据对拟合得到的方程进行检验，实测数据与拟合数据的1∶1关系图如图3所示，实测值与拟合值均匀分布在1∶1线的两侧，其中地上部干质量、茎相对分配指数、蒴果相对分配指数的 RMSE 分别为 1.16、0.046、0.021，NRMSE 分别为 7.46%、9.79%、9.94%，均小于 10%，拟合准确度极好，叶相对分配指数的RMSE为0.043，NRMSE为12.54%，拟合准确度好，说明所选方程均能够较好地描述芝麻地上部干物质积累以及茎、叶和蒴果的分配过程。

图3 芝麻干物质积累与各器官分配的拟合值与实测值关系

3 结论与讨论

定量化分析作物干物质积累动态变化可反映不同条件下作物的生长发育特性及规律［25］，无论是建模还是计算，首先基本度量单位应统一，归一化方法是归纳统一样本的统计分布性，便于横向比较［26］。Logistic模型不仅可以用于分析水稻、小麦和玉米等粮食作物的干物质积累动态变化特征［27-29］，还可以用于分析大豆、花生等油料作物的干物质积累动态变化特征［30-31］，芝麻干物质积累动态总体呈慢—快—慢的S形曲线，也可采用Logistic方程进行拟合，各处理拟合决定系数均在0.96以上。

两芝麻品种干物质积累的Logistic方程中，参数K值总体表现为随着渍水时间延长而逐渐降低，表明渍水减少了芝麻的干物质积累量，郑芝13受渍水影响的程度远大于中芝13。通过对芝麻干物质积累特征参数的分析可知，渍水对芝麻干物质积累的影响主要体现在降低了芝麻植株的干物质积累速率，对于不耐渍型芝麻品种郑芝13，渍水也影响其生育进程。渍水对干物质积累速率达到最大值的时间没有影响，但降低了干物质积累最大速率，从而降低了干物质积累量。

渍水对芝麻地上部干物质分配的影响主要体现在增大茎分配指数，降低蒴果分配指数，对叶分配指数影响不大，这与张银锁等［32］得出的胁迫条件下物质向营养器官的分配比例增加而向生殖器官的分配减少的研究结论一致。芝麻茎、叶、蒴果的相对分配指数拟合曲线检验NRMSE均在20%以内，拟合效果好。

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