孟云飞，李晨，张吉，吴丹，杨璐，殷旭旺，徐宗学，张远

(1.大连海洋大学水产与生命学院，辽宁省水生生物学重点实验室，辽宁大连116023；2.北京师范大学水科学研究院，北京100875；3.中国环境科学研究院，环境基准与风险评估国家重点实验室，流域水生态保护技术研究室，北京100012)

水生态功能区是通过对环境要素 (植被、土壤、地理、气候)，水生生境类型，水生生物分布格局等因素的分析[1]，根据生态系统不同尺度上的空间特征与维持生态系统完整性的特点，将陆地和水体相似的区域划分而成的地理单元[1-3]。水生态功能区是基于流域水生态系统，为了统一管理水生态系统而提出的全新概念[4-8]，目的是保护水生态环境的完整性、社会经济发展的可持续性，并根据水生态功能区的概念和特点，以水生态功能区为基本单元，对生态系统进行健康评价和不同水生态环境的保护和修复。

大型底栖动物 (macroinvertebrate)如环节动物、线形动物、软体动物和甲壳动物[9]，是河流生态系统的重要组成部分，可推动生态系统的物质循环和能量流动[10-11]，对生态系统的构成具有重要的生物学意义。大型底栖动物不仅具有较强的区域性，而且对生态系统的变化比较敏感，不同种类的大型底栖动物对环境的适应以及对环境变化的耐受程度和敏感程度不同，所以大型底栖动物对环境状况具有指示作用[12-13]。研究不同水生态功能区大型底栖动物群落结构与环境因子的关系，有利于深入了解河流生态系统中不同水生态功能区大型底栖动物群落结构特点。

水生态功能区可以较好地反映流域水生态系统特征。研究表明，太子河不同水生态功能区内的土地利用类型、人为干扰程度、气候特征等均存在差异，从而导致水环境因子，以及水生生物与环境因子的响应关系均存在明显差异[2]。本研究中，以浑太河流域为研究区域，基于浑太河流域不同水生态功能分区的不同水生态特征，采用生态学方法，对不同水生态功能区大型底栖动物的群落结构、环境因子的比较和对应区域大型底栖动物群落结构与环境因子的相关性进行了分析，旨在为浑太河水生生态功能区健康评估提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 研究区域概况 浑太河流域 (40.45°～42.30°N， 122.00°～125.30°E) 位于中国东北部，属于湿润半湿润暖温带季风气候，流域面积为2.73×104km2， 集水面积为 1.15×104km2， 年平均温度为9℃，年平均降水量为686.4 mm。浑太河起源于长白山，最终流入渤海，由浑河和太子河两条河流组成，是辽河最大的支流。土地覆盖主要由森林组成，由于经济的发展，森林面积目前正越来越多地转化为工农业用地，淡水生态系统的恶化越来越严重，因此，浑太河流域生态状况受到越来越多的关注。

张楠等[1]的研究中确定浑太河分为3个水生态功能分区，分别为平原农业水生态功能Ⅰ区、丘陵森林水生态功能Ⅱ区和山地森林水生态功能Ⅲ区。水生态功能Ⅰ区平均海拔为29 m，地貌类型主要是平原，年降水量较低，由于农田、工业和城市分布，该区植被覆盖率低且受人为干扰比较大。水生态功能Ⅱ区是平原向山地过度区，平均海拔为245 m，地貌类型主要是丘陵，年降水量高于水生态功能Ⅰ区，人类活动相对较少。水生态功能Ⅲ区平均海拔为349 m，地貌类型主要是山地，年降水量较高，森林覆盖率高且受人为干扰少，生境多样化较高。

1.1.2 采样时间与站点设置 2012年春季在浑太河干流和支流共设置65个采样点 (图1)，其中在浑河设置22个采样点，太子河设置43个采样点，即水生态功能Ⅰ区设置30个采样点 (H11～H16，H18～H22， H25， T24～T41)， 水生态功能Ⅱ区设置16个采样点 (H1～H10， T1～T4， T42～T43)，水生态功能Ⅲ区设置19个采样点 (T5～T23)。

1.2 方法

1.2.1 底栖样品采集、分类与鉴定 在所选定采样点的100 m范围之内，使用索伯网 (surber，网口为30 cm×30 cm，网孔径为500 μm)随机采集2个平行样本。水面较大的样点于近岸处取样。将网内所有采集物经过60目网筛转入到30 mL塑料瓶中，加入体积分数为90%的酒精溶液进行保存。在实验室采用人工挑拣的方法将底栖动物样品转入到100 mL的塑料瓶中，同时加入体积分数为95%的酒精溶液保存待检。在显微镜或解剖镜下对底栖动物进行分类、计数，利用解剖镜和显微镜进行分类鉴定，样品尽量鉴定到属或者种。

图1 浑太河流域采样点位图Fig.1 Location sketch of sample sites in the Huntai River

1.2.2 环境因子的测定 采用MAGELLAN全球定位系统 (eXplorist-200)现场测定海拔和经纬度；采用YSI-85型便携式水质分析仪现场测定水体的pH、水温 (WT)、电导率 (COND)、溶解氧(DO)、总溶解固体 (TDS)；使用流速仪(FP111)现场测定水深 (WD)、流速 (CV)；采用皮尺测量河宽 (CW)；根据水深、流速和河宽计算流量 (FLO)；参照 《国家地面水环境质量标准 (GB 3838-2002)》在实验室测定总氮 (TN)、总磷 (TP)、悬浮物 (SES)、高锰酸钾盐指数(CODMn)、盐度 (SAL)、硬度 (HAR)等水质指标。

1.3 数据处理

采用Pcord 5.0软件对3个水生态功能区的指示种进行分析；使用 Biodiversity pro软件计算Shannon-Wiener多样性指数 (H′)、Pielou均匀度指数 (J)和物种丰富度指数 (D)；采用SPSS 20.0软件进行单因素方差分析 (One-way ANOVA)，分析比较3个水生态功能区各指数间的差异性和环境因子的差异性，并进行Tukey-Kramer检验。采用Origin 8.5软件对存在显著差异的环境因子进行箱体图比较分析，以便能更直观地看到不同水生态功能区环境因子的差异。使用CANOCO 4.5软件对各样点大型底栖动物密度数据进行趋势对应分析 (Detrended correspondence analysis， DCA)，当SD(梯度)值＞2时，选择典范对应分析 (Canonical correspondence analysis， CCA)， 分析大型底栖动物群落结构的主要驱动因子，否则采用冗余度分析 (Redundancy analysis，RDA)。利用 SPSS 20.0软件对3个水生态功能区大型底栖动物Shannon-Wiener指数、均匀度指数和丰富度指数与环境因子进行Pearson相关系数分析。

在进行CCA分析时，对大型底栖动物数据和环境因子数据 (除pH外)进行 [lg(x+1)]转换；并对数据进行999次蒙特卡洛循环检验(Monte Carlo test，MCT)，以判定显著影响大型底栖动物群落空间分布特征的环境因子。

2 结果与分析

2.1 不同水生态功能区大型底栖动物的群落特征

2012年春季在浑太河流域65个采样点共采集到大型底栖动物71属 (种)，隶属7纲13目35科。其中，优势种有三带环足摇蚊Cricotopus trifasciatus、双线环足摇蚊 Cricotopus bicinctus、三轮环足摇蚊Cricotopus triannulatus、霍甫水丝蚓Limnodrilus hoffmeisteri、克拉伯水丝蚓Limnodrilus claparedianus；水生昆虫51种 (占总种数的71.83%)，软体动物10种 (占总种数的14.08%)，环节动物7种 (占总种数的9.86%)，甲壳动物3种 (占总种数的4.23%)(表1)。3个水生态功能区大型底栖动物的分布情况显示：水生态功能Ⅰ区采集到的大型底栖动物42属 (种)，隶属7纲13目21科，其中水生昆虫25种 (占59.52%)，软体动物8种(占19.05%)，环节动物6种 (占14.29%)，甲壳动物3种 (占7.14%)；水生态功能Ⅱ区采集到的大型底栖动物35属 (种)，隶属5纲9目18科，其中水生昆虫27种 (占77.14%)，软体动物4种(占11.43%)，环节动物4种 (占11.43%)，未发现甲壳动物；水生态功能Ⅲ区采集到的大型底栖动物47属 (种)，隶属5纲9目26科，其中水生昆虫37种 (占 78.72%)，软体动物 4种 (占8.51%)，环节动物5种 (占13.51%)，甲壳动物1种 (占2.70%)(表1)。比较分析可知，水生态功能Ⅰ区大型底栖动物主要由水生昆虫、软体动物、环节动物组成，甲壳动物较少；水生态功能Ⅱ区大型底栖动物主要由水生昆虫组成，软体动物和环节动物相对较少；水生态功能Ⅲ区大型底栖动物主要由水生昆虫组成，软体动物和环节动物相对较少，甲壳动物更少。

表1 浑太河流域3个水生态功能区大型底栖动物的群落组成Tab.1 Community composition of macrobenthic fauna in three freshwater ecosystem function regions in Huntai River Basin

对浑太河流域3个水生态功能区指示种的分析结果如表2所示。结果表明：水生态功能Ⅰ区有2个指示种 (属)，分别为梯形多足摇蚊Polypedilum scalaenum和中华新米虾Neocaridina denticulata sinensis；水生态功能Ⅱ区有2个指示种 (属)，分别为韦氏四节蜉Acentrella sp.和三带环足摇蚊Cricotopus trifasciatus；水生态功能Ⅲ区有4个指示种(属)，分别为韦氏四节蜉Heterocleon amplum、动蜉属 Cinygma sp.、黑翅蜉 Ephemera nigropter、稻田蛆Dicranota sp.。

从表3可见：Shannon-Wiener多样性指数和物种丰富度在3个不同的水生态功能区间有极显著性差异 (P＜0.01)，水生态功能Ⅲ区Shannon-Wiener多样性指数 (1.45)和物种丰富度 (5.58)最高，水生态功能Ⅱ区的Shannon-Wiener多样性指数最低，为0.74，水生态功能Ⅰ区的物种丰富度最低，为2.60；3个水生态功能区的Pielou均匀度指数有显著性差异 (P＜0.05)，Pielou均匀度指数在水生态功能Ⅰ区最高，在水生态功能Ⅱ区最低，分别为0.64和0.38。这表明，不同的水生态功能区大型底栖动物指数有显著性差异 (P＜0.05)。

2.2 不同水生态功能区环境因子的比较

不同水生态功能区环境因子的比较见表4。环境因子单因素方差分析表明：pH、悬浮物、草地面积在3个水生态功能区间无显著性差异 (P＞0.05)；水温、河宽、流速、流量、总磷、森林面积、水田面积在3个水生态功能区间有显著性差异(P＜0.05)；海拔、电导率、盐度、溶解氧、总溶解固体、水深、总氮、高锰酸钾盐指数、硬度、缓冲区流域总面积、建设用地面积、旱田面积在3个水生态功能区间有极显著性差异 (P＜0.01)；其中水生态功能Ⅰ区电导率、盐度、总溶解固体、水深、总氮、硬度、缓冲区流域总面积、建设用地面积、旱田面积的平均值高于水生态功能Ⅱ、Ⅲ区，水生态功能Ⅱ区溶解氧的平均值最高，水生态功能Ⅲ区海拔的平均值最高。

表2 浑太河流域3个水生态功能区的指示种Tab.2 Indicator species in three freshwater ecosystem function regions in Huntai River Basin

表3 浑太河流域3个水生态功能区大型底栖动物指数比较Tab.3 Comparison of macrobenthic indices in three freshwater ecosystem function regions in Huntai River Basin

利用Origin 85箱体图对单因素方差分析中3个水生态功能区差异极显著的环境因子做进一步比较分析。从图2可见：3个水生态功能区的海拔、总溶解固体、高锰酸钾盐指数的平均值差异性比较明显；而水生态功能Ⅱ区和水生态功能Ⅲ区的电导率、盐度、溶解氧、水深、总氮、硬度缓冲区流域总面积、建设用地面积、旱田面积的平均值差异性不明显，但水生态功能Ⅰ区与水生态功能Ⅱ区、Ⅲ区平均值差异性相比较明显。

2.3 不同水生态功能区大型底栖动物与环境因子的关系

选择典范对应分析 (CCA)结果显示：浑太河流域3个水生态功能区内对大型底栖动物群落分布影响的环境因子具有差异性。水生态功能Ⅰ区主要的驱动因子是海拔、水深、总氮；水生态功能Ⅱ区主要的驱动因子是高锰酸钾盐指数、盐度；水生态功能Ⅲ区主要的驱动因子是溶解氧、电导率、盐度 (图3)。

皮尔森相关系数分析结果 (表5)显示：水生态功能Ⅰ区海拔与Shannon-Wiener多样性指数呈显著正相关 (P＜0.05)，总氮与Shannon-Wiener多样性指数呈显著负相关 (P＜0.05)，高锰酸钾盐与Pielou均匀度指数呈显著负相关 (P＜0.05)，海拔与物种丰富度呈极显著正相关 (P＜0.01)，总氮与物种丰富度呈极显著负相关 (P＜0.01)，溶解氧与物种丰富度呈显著正相关 (P＜0.05)；水生态功能Ⅱ区环境因子与Shannon-Wiener指数不相关(P＞0.05)，海拔与Pielou均匀度指数呈显著负相关 (P＜0.05)，电导率、盐度、总溶解固体与Pielou均匀度指数呈显著正相关 (P＜0.05)，海拔与物种丰富度呈显著正相关 (P＜0.05)；水生态功能Ⅲ区环境因子与这些指数相关性不明显 (P＞0.05)。据此表明，浑太河流域3个水生态功能区大型底栖动物群落结构与环境因子的相关性具有差异性。

表4 不同水生态功能区的环境因子比较Tab.4 Comparison of environmental factors in different freshwater ecosystem function regions

图2 浑太河流域3个水生态功能区环境特征的比较Fig.2 Environmental characteristics in three freshwater ecosystem function regions in Huntai River Basin

图3 不同水生态功能区环境因子与大型底栖动物群落的典范对应分析结果Fig.3 Canonical correspondence analysis(CCA)of species-environmental relatioship in different freshwater ecosystem function regions

表5 皮尔森相关系数分析3个水生态功能区大型底栖动物群落结构与环境因子相关性的结果Tab.5 Pearson correlation coefficient analysis of macrobenthic community structure and environmental factors related to the results in three aquatic ecological functional regions

3 讨论

3.1 不同水生态功能区大型底栖动物群落结构的差异

在浑太河流域共采集鉴定大型底栖动物71属(种)，隶属7纲13目35科，其中，水生昆虫51种，占71.83%。这与渠晓东等[15]对太子河流域大型底栖动物调查结果 (大型底栖动物共鉴定131种，主要为水生昆虫)相一致。浑太河流域不同水生态功能区大型底栖动物群落结构表现出明显的空间异质性，3个水生态功能区的大型底栖动物物种组成比例存在明显差异，指示种有显著性差异，Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度和物种丰富度在各个水生态功能区间有显著性差异，其中物种丰富度呈现递增的趋势。这可能是因为水生生物对不同栖息地的适应机制不同，造成3个水生态功能区大型底栖动物群落结构的差异[16]。3个水生态功能区由平原区逐步过渡到山地森林区，生境由简单到复杂，人为干扰程度逐渐减小等一系列因素造成物种丰富度呈现出递增的趋势；水生态功能Ⅰ区和Ⅱ区为平原和丘陵区，建设用地和耕地所占面积相对水生态功能Ⅲ区比例较大，而Shannon-Wiener多样性指数低于水生态功能Ⅲ区，流域内建设用地和耕地比例的增加会加剧水体恶化，从而导致大型底栖动物多样性下降[17-18]；不同的水生态功能区河流底质类型、理化因子也不尽相同，不同的河流流域生境也造成大型底栖动物群落结构的不同，因为流域底质不仅是大型底栖动物应对生物和非生物扰动的缓冲区[19]，而且是大型底栖动物的栖息和产卵场所[20]，所以底质对大型底栖动物的分布具有重要作用，不同的水生态功能区底质类型不同，使得大型底栖动物的群落结构具有显著差异。由于3个水生态功能区人为干扰程度和土地利用类型等均有差异，造成3个功能区的指示种呈现显著差异。3个水生态功能区的Pielou均匀度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Species richness指数有显著或极显著性差异，这与不同水生态功能区的城镇化程度、人为干扰活动、污染状况、土地利用类型等均有关系，这些都直接或间接地影响水生生物的生长，对太子河、渭河的有关研究中也得到了证实[21-27]。

3.2 不同水生态功能区环境因子的差异

浑太河流域不同水生态功能区间环境因子存在较大的差异，这与王云涛等[28]得出的太子河流域不同水生态区间环境特征存在较大差异相一致。本研究中发现：3个水生态功能区间的水温、河宽、流速、流量、总磷、森林面积、水田面积等环境因子存在显著性差异，水生态功能Ⅲ区到Ⅰ区地貌类型从山地到平原，河道由窄变宽，水温也越来越高；海拔、电导率、盐度、溶解氧、总溶解固体、水深、总氮、高锰酸钾盐指数、硬度、缓冲区流域总面积、建设用地面积、旱田面积等环境因子在3个水生态功能区间存在极显著性差异。在水生态功能Ⅰ区、Ⅱ区为低海拔区，适宜居住和开展工农业生产，然而建筑用地面积、水田和旱田面积较高，人为干扰较大，水体污染比较严重；水生态功能Ⅲ区主要是山地森林，不利于人类活动，土地利用类型就与其他两个区域有较大差异，导致水体理化因子出现梯度变化，水生态功能Ⅰ区、Ⅱ区、Ⅲ区的海拔依次增加，而水温、电导率、盐度、总溶解固体、河宽、流量、总氮、高锰酸钾盐指数则呈现依次降低的趋势。有研究表明，电导率与耕地面积和建设面积呈线性相关[29]，水生态功能Ⅰ区、Ⅱ区、Ⅲ区的自然地貌分别为平原区 (平均海拔为29.23 m)、丘陵区 (平均海拔为245 m)、山地区 (平均海拔为349.6 m)，由于自然地貌的不同，不同水生态功能区的城镇化程度、土地利用类型也不同，城镇化对河流生态系统的影响通过多种因子共同作用，导致环境因素存在显著性差异[30-31]。

3.3 不同水生态功能区大型底栖动物群落及其驱动因子的比较

浑太河流域大型底栖动物群落结构受到环境因子的影响，且不同水生态功能区影响大型底栖动物群落结构的环境因子差异显著：海拔、水深、总氮对水生态功能Ⅰ区内大型底栖动物群落结构影响较大；高锰酸钾盐指数、盐度对水生态功能Ⅱ区内大型底栖动物群落结构影响较大；溶解氧、电导率、盐度对水生态功能Ⅲ区内大型底栖动物群落结构影响较大。Marshall等[32]认为，环境因子、生物之间的相互作用以及生物因子是影响生物群落结构的3个要素。有相关研究显示，纬度、海拔对大型底栖动物群落结构有显著影响[33]，物种丰富度随海拔的升高而降低，导致这种机制形成的原因是随着海拔的变化，环境因子、土地利用类型均有差异[34-36]，从而影响了大底栖动物群落结构的空间异质性。众多研究发现，海拔差异会导致土地利用、人为活动等因素的差异，一系列因素对底栖动物群落结构具有显著的影响[37]。研究表明，总氮是河流生态系统重要的水化指标，能显著影响大型底栖动物的群落结构[38-39]。同时，不同的水生态功能区大型底栖动物指数与环境因子的相关性差异也十分明显，有研究显示，由于不同水生态功能区水质、水文、栖息地质量等的差异，造成对大型底栖动物群落结构有显著相关性的环境因子也不尽相同[40-42]，以致于不同水生态功能区对大型底栖动物的群落结构影响相关的环境因子存在显著差异。不同水生态功能区具有不同的河流底质类型，不同的底质类型对水生生物群落结构的影响也不尽相同。在对渭河和浑河的相关研究中发现，不同的底质类型，着生藻的群落结构具有明显差异[43-44]。基于不同水生态功能分区进行水生生物群落结构及其环境因子的相关性差异的比较，有利于在流域尺度上对不同水生态功能区水生生物群落结构与环境因子，以及水生生物与环境因子相关性的进一步认识，从水生生物层面上更深入地理解水生态功能区，以便对水生态健康的调查评估提供指导。

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