金文驰

臭菘，被称为发热植物。

它们加快细胞呼吸产生的热量足以融化身上和周围的冰雪，让它们在寒冷的早春也能开花。

在亚洲东部和北美洲东部的中高纬度地区，二三月的早春时节还是一派千里冰封、万里雪飘的景象。别说花朵了，就是一眼嫩绿都难见。但若是在湿地中低头仔细寻找，就可能见到当地一年中最先开放的花，这些花其实是天南星科臭菘属植物紧贴地面的花序。要是在雪后去寻访，那就更容易发现它们了。暗红色的佛焰苞在雪中尤为显眼。奇怪的是，不仅佛焰苞上没有一片雪花，连佛焰苞周围的雪也融化了。用手一摸，佛焰苞竟有隐隐的温热！

在冰天雪地中发热开花本就算得上传奇，而臭菘属的地理分布也颇为有趣。这一拥有5个种的小属仅分布在亚洲东部和北美洲东部，两个分布区之间隔着浩瀚的太平洋，这便是生物地理学中经典的东亚-北美东部间断分布式样。

在冰天雪地中发热的花

我在美国的第一个冬天是在密歇根州的安娜堡度过的，这里的纬度约北纬42.3度，比中国东北的沈阳还靠北。一直等到转过年的2月底，冬天还没有退却的痕迹。大地白茫茫一片，周遭显得十分安静，河畔溪旁等湿润处的泥土此时仍冻得邦邦硬。

沿着休伦河畔的小道散步，路旁几团暗红色的苞状物在白雪中极为显眼。我蹲下来仔细观察，不仅苞状物上已没有了雪，连紧靠它的雪也融化了。这一苞状物高约15厘米，直接从地面长出，底部看不到茎干。苞状物是一硕大的片状结构，质地较厚，表面光滑无毛，总体暗紫红色，还缀有大量不规则形状的黄灰色斑点和斑纹。这其实是北美臭菘花序外部的佛焰苞。它顶部较尖，呈喙状，中部肿胀，半扩张成卵状球形，基部部分重合，整体看来类似包裹嬰儿的襁褓。北美臭菘是安娜堡一年中最早开花的本土植物，用《好事近》中“占百花先发”来描述是再贴切不过了。

从佛焰苞中部的开口向里望，可见一黄色或青紫色的卵圆形结构，这是北美臭菘的肉穗花序，它着生在一段花序柄上。花为两性花，花基数为4：每朵花有4枚花被片、4枚雄蕊。雄蕊中的花丝扩展，略扁，超出子房，而黄色的花药较短。子房较长，仅有1室。花序本身的形态并无太多出奇之处，到是它散发出的明显臭味让人印象深刻。在给它拍照时，我的手碰到了佛焰苞，竟感到一股隐隐的温热。用指头直接触摸肉穗花序时，温暖的感觉就更为明显了，这简直就是一个雪中的植物“暖炉”，难怪佛焰苞上和周围的雪都融化了。

北美臭菘是先花后叶的草本植物，在花序枯萎前，卷曲的嫩绿色叶片便钻出地面。等叶片长大后再去看，尺寸真有些让人吃惊。叶柄普遍长10-20厘米，具有长鞘。叶片全缘，翠绿无毛，长20-40厘米，宽15-35厘米，浅心形或卵圆形，叶片先端渐狭或钝圆。叶片的侧脉甚是明显，在叶片腹面凸起，侧脉间还有大量较细的网状叶脉。在传统植物分类系统中，北美臭菘和我们熟悉的水稻和小麦等都属单子叶植物，单子叶植物的一大特征便是叶脉平行，这样的叶脉被称为平行脉;而北美臭菘所在的天南星科有不少物种都具有双子叶植物中常见的网状叶脉。如果将北美臭菘的叶片揉碎，可以闻到一股臭味，这种花臭、叶也臭的植物便有了意为“臭鼬白菜”的英文名。和许多天南星科植物一样，北美臭菘的叶片具有毒性，不可食用。北美臭菘缺乏地上茎，叶片看起来如同直接从土中长出，其实这些叶片都着生在粗壮的地下茎上。

第三纪时是“一家”，如今分居世界两端

在植物分类学上，北美臭菘所在的臭菘属被置于天南星科臭菘族中。臭菘族共有3属，全为草本植物，叶片全缘，心形。肉穗花序被佛焰苞罩住，花序上缺乏附属器。花为两性花，具有花被。在臭菘族中，仅臭菘属分布于温带地区，其余2属产于热带美洲。

臭菘属曾被认为是一个单种属，即这一属仅含一个物种。在《中国植物志》中，这一物种名为臭菘，在中国产于东北黑龙江、松花江和乌苏里江流域，它在吉林还有“黑瞎子白菜”这一俗名。如今臭菘属包含约5种：北美臭菘分布于美国东部和加拿大东南部;臭菘分布于中国黑龙江、日本和俄罗斯远东地区;日本臭菘分布于中国黑龙江、日本和朝鲜半岛;俄罗斯臭菘产于俄罗斯远东的滨海边疆地区;锅仓山臭菘特产于日本本州的锅仓山，不过《中国植物志》英文版认为它与臭菘极相近，把它归于臭菘的种下单位似乎更为合适。臭菘属植物外形较为相近，一看便知是“亲兄弟”。它们都具有季节性休眠的习性，生性喜湿，通常生长在沼泽、溪流旁和林下的湿润地带。臭菘属植物全株具有毒性，因此在叶片和花序上都极少见到虫眼或被偶蹄类等食草动物啃食的痕迹。

如果我们在一幅世界地图上把臭菘属植物的分布区标注出来，就能清楚地看出臭菘属具有两大分布区：一块位于亚洲东北部，另一块位于北美洲东部。两大分布区别说重叠或邻近了，它们之间隔着浩渺的太平洋和北美洲西部，可谓分居世界两端。这种分布区相互隔离、缺乏联系的分布样式在生物地理学上被形象地称为间断分布。而在洲际间断分布中，东亚-北美东部间断分布是最经典的样式之一，在真菌、植物和动物等众多类群中都能找到例子。如中国的鹅掌楸和美国的北美鹅掌楸、中国的扬子鳄和美国的美洲短吻鳄。

早在1750年，瑞典著名植物学家林奈的一位学生在其论文中提到，铁角蕨属等5属共9种植物在俄罗斯远东地区的堪察加半岛和北美洲都有分布。这可算是对东亚-北美东部间断分布最早的记录。而让这一间断分布名声大噪的是19世纪美国著名植物学家阿萨·格雷。从1840年起的40年时间里，格雷发表了不少关于植物间断分布于东亚和北美东部的论文，并与达尔文等巨擘保持着通信和交流。格雷最终提出了解释这一有趣间断分布式样的假说：东亚和北美东部曾被同类植被覆盖，因此两地能见到同属甚至同种的植物，由于环境的变迁，两地植物间的交流被阻断，遗留至今的植物便呈间断分布。随着研究的不断推进，以及分子生物学等新学科的发展，生物学家虽然对东亚-北美东部间断分布有了不少新的认识，但格雷当年的假说在原理上依旧受到支持。

如果让时光回溯到第三纪，那时亚洲和北美洲之间有白令陆桥相连，北美洲和欧洲间有北大西洋陆桥相连，欧洲和亚洲间也有陆桥沿特提斯海（古地中海）相连。整个北半球的植被因此高度类似，如今呈东亚-北美东部间断分布的植物通过多次迁徙，在当时分布到了亚洲、北美洲和欧洲。今天有少数物种仍见于亚洲、北美洲和欧洲的温带地区，如天南星科中颇为耐寒的水芋。从它们身上，我们能一窥第三纪时北半球温带地区植被乃至生态系统是“一家”的盛况。

随着北美洲西部落基山脉的隆起，北美洲西部的气候环境发生了较大改变，在第三纪晚期和第四纪，不少曾广布亚洲、北美洲和欧洲温带地区的植物开始在北美洲西部灭绝。而在第四纪的冰期中，欧洲大部被冰川覆盖，很多此类植物就此退出了欧洲的舞台。在受冰川活动影响较小的东亚和北美洲东部地区，它们幸存至今，于是便有了臭菘属等类群的东亚-北美东部间断分布样式。

细胞加快呼吸，产生的热量能融冰化雪

了解臭菘属地理分布背后的故事后，让我们来看看它们发热的绝技。世间花草树木林林总总，但它们中绝大多数都不能发热，因此“体温”也随环境温度变化。而莲科的莲、天南星科的臭菘属、疣柄魔芋、巨魔芋、腐蝇芋和羽叶喜林芋等植物的花朵或花序能产生大量热量，让花朵或花序温度明显高于气温，它们被称为发热植物。发热植物从热带到溫带都有分布，它们几乎都为异花传粉物种，需要靠昆虫等传粉者帮助传粉。此外，虽然发热植物主要集中在天南星科中，但也见于莲科等其他类群，说明植物发热的本领是经过多次独立演化而出现的。

北美臭菘在寒冷的早春开花，花序温度能高出气温15℃-35℃。这一“暖炉”不仅为花朵的发育和授粉等提供了必要的适宜温度，也有助于花序逐渐融化冻结土壤的水分，利于花序钻出地面。花朵绽放时，温暖的花序有利于气味令人不悦的分子挥发，吸引蝇类、蜂类和石蝇等早春昆虫以为偶遇大餐，纷纷前来访花，在不知不觉中为北美臭菘完成传粉大业。此外，还有假说认为，温暖的花朵或花序本身就如一处“避寒圣地”，吸引传粉者在寒风中前来避寒。对于在温带地区早春时节开花的北美臭菘来说，这一假说可能有一定道理。但绝大多数发热植物都产于热带亚热带地区，即使莲这样分布到温带地区的植物也多在温暖时节开花。因此对发热植物总体而言，这一“避寒”假说显得有些缺乏说服力。

从微观层面上看，包括臭菘属在内的发热植物是怎样产生热量的呢？这还得先从细胞呼吸说起。不管是对植物还是动物而言，碳水化合物中的能量需要通过呼吸作用中的多个步骤，才能转移到还原性氢中。然后经过电子传递链，电子被不同的细胞色素传递给氧原子生成水。在这一系列过程中，储存在氢中的能量则被多次转移到三磷酸腺苷中，这种物质也是细胞最重要的直接能量“供货商”。不过这一过程产生的热量有限，不足以让臭菘等植物的花朵或花序发热。

包括臭菘属在内的发热植物的发热机制是一种被称为抗氰呼吸的细胞呼吸过程。在抗氰呼吸中，细胞内存在能与细胞色素氧化酶相结合的阴离子，因此电子在呼吸传递链上并没有被传递给细胞色素，而是经交替氧化酶传递给分子氧生成水。这一过程所产生的三磷酸腺苷较少，为保证三磷酸腺苷的产量，细胞就不得不加快呼吸作用，这样产生的热量自然就多，于是便可明显提高花朵或花序的温度。

如果你有机会在早春前往包括中国东北在内的东亚和北美洲东部的中高纬度地区，不妨在雪中探寻臭菘，亲眼见识它们融冰化雪的传奇本领。

、                        责任编辑/王苒