李小勇 周 敏 王 涛 张 兰 周广生 蒯 婕,* 华中农业大学植物科学技术学院, 湖北武汉 430070; 沙洋县植物保护站, 湖北沙洋 44800

油菜是我国重要的油料作物之一, 具有发展潜力大、用途广、适应性强等特性[1]。但机械化生产水平低、劳动力成本增加及生产效益降低导致油菜种植面积逐渐下降[2]。 油菜机械收获是机械化生产的重要环节[3], 但目前收获面积仅为机耕面积的30.8%[4], 作业效率低、籽粒损失严重是机械化收获不能得以推广的主要原因, 而倒伏和裂角是影响机械收获的关键因素[5-7]。成熟期角果开裂会给生产造成严重损失[8], 产量降低约 10%～20%[9-10], 同时不利于机械化收获[3,11]。倒伏使作物产量和品质降低[12],也增加了机械收获的难度[13]。花后20 d前后是油菜倒伏较严重的时期, 可减产7%～35%[14-15]。

倒伏和裂角是由作物自身与外界坏境共同作用的结果[7], 两者均以遗传为主[16-17], 合理的栽培管理措施可通过改善植株和角果形态来缓解茎秆倒伏及角果开裂[18]。种植密度是作物高产栽培重要途径,同时也影响着作物倒伏和裂角的发生。种植密度对油菜产量有密切影响[19-20]。研究表明, 种植密度主要通过影响油菜产量构成因素来影响实际产量, 适当密植, 可增加群体叶面积指数和光能利用率, 同时协调好群体和个体之间的矛盾, 提高产量[21-22]。作物倒伏与种植密度有较大相关性[23], 多数研究均表明, 倒伏与密度呈极显著正相关[24], 种植密度过高, 油菜株高降低, 茎秆单位长度抗折力减小, 油菜根颈粗减小, 倒伏指数逐渐增大[25]; 对油菜而言,在一定范围内增加种植密度, 减轻倒伏[26]。合理密植可影响植株性状, 调节油菜单株生长与环境之间的矛盾, 改良油菜角果农艺性状进而提高角果抗裂角能力, 不同品种角果抗裂角指数在不同种植密度下有所差异, 适宜种植密度下可表现出较强的角果抗裂性[27]。

前人关于密度对油菜倒伏发生及产量影响的研究较多, 但很少研究密度对倒伏发生部位的影响,关于种植密度对角果抗裂角指数的影响主要针对主茎角果, 而很少涉及分枝角果。本试验主要研究不同密度处理对不同品种油菜产量及茎秆倒伏发生部位的影响, 分别选取主茎和分枝角果进行抗裂角指数鉴定, 研究不同密度对其影响, 为指导油菜机械化生产提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点、材料及土壤状况

试验地在华中农业大学基地, 前茬为水稻, 9月上旬收获, 采用翻耕直播方式。2014年土壤含碱解氮 111.26 mg kg–1、速效磷 14.39 mg kg–1、速效钾154.45 mg kg–1; 2015年土壤含碱解氮 133.12 mg kg–1、速效磷 17.16 mg kg–1、速效钾 145.89 mg kg–1。

1.2 试验设计

采用裂区试验设计, 以抗倒性、裂角性差异显著的2个品种为主区, 分别是甘蓝型杂交种华油杂9号和甘蓝型常规品种中双11; 4个密度为裂区, 分别为 15 万株 hm–2(D1)、30 万株 hm–2(D2)、45 万株hm–2(D3)、60万株 hm–2(D4)。2014年 9月 20日和2015年9月22日采用点直播方式播种, 三叶期至五叶期定苗, 2015年5月4日和2016年5月7日收获。各小区用肥一致, 整地前施用 750 kg hm–2复合肥(N∶P2O5∶K2O = 15%∶15%∶15%)和 15 kg hm–2硼砂作基肥, 五叶期施用 225 kg hm–2尿素(含氮量46%)作苗肥, 薹期施用150 kg hm–2尿素作薹肥。小区面积为20 m2(2 m×10 m), 每处理设3个重复。采用“三沟”配套, 厢沟、腰沟均宽0.20 m、深0.20 m,围沟宽0.20 m、深0.30 m。出苗后去窝堆苗, 三叶期至五叶期定苗。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 产量及产量构成 取成熟期各小区连续10株, 考察单株有效角果数、每角果粒数、千粒重等产量构成指标, 以小区实收计产。

1.3.2 倒伏相关指标 选择成熟期 20株倒伏油菜, 测定其倒伏发生部位, 以油菜基部至倒伏发生点的距离(cm)表示。在成熟期取10株油菜, 量取一次有效分枝部位高度, 除去缩颈段后, 将其平均分为4段(标记为1、2、3、4段, 以离地面最近段为第1段, 依次向上, 接近分枝的一段为第4段), 采用浙江托普仪器有限公司生产的YYD-1茎秆强度测定仪分别测定四段中间部位抗折力。

倒伏指数(cm g g–1) = 高度(cm)×鲜重(g)/抗折力(g)。此处高度与鲜重为测定茎段至植株顶部对应高度与鲜重, 抗折力为该段中间抗折力。

一次有效分枝为主茎上第1个具有1个以上有效角果的分枝。子叶节是指胚轴上子叶所着生的节。株高以子叶节至植株顶端的高度表示; 地上部分鲜重为植株子叶节以上部分鲜重, 105°C杀青, 80°C烘干至恒重后称重, 即为地上部分干重。

1.3.3 角果相关指标

(1) 抗裂角性: 各小区角果处于黄熟期(终花后45 d左右)时, 随机取10～20株油菜角果, 将主茎角果和各分枝角果分开, 分别置网袋中, 悬挂于通风处阴干30 d, 测定抗裂角指数。

在Morgan等[8]随机碰撞法基础上优化, 使用武汉中科科仪技术发展有限公司的HQ45Z型摇床, 将20个角果和8个直径为14 mm的不锈钢钢珠放入内径14.8 cm、高7.4 cm圆柱型塑料容器中, 设置摇床转速280 r min–1, 振幅为24 mm, 震荡10 min, 期间每2 min记录1次破裂角果数。重复测定3次, 取平均值。

式中, Xi为第i次炸裂的角果数(1≤i≤5), 则抗裂角指数(PSRI)=1–PSI

(2) 角果壳含水量和干重: 标记初花期每小区20株油菜主茎当天开放花蕾。在花后21 d开始取样,每 7天取样一次, 称量角果壳鲜重, 于 105°C杀青,80°C烘至恒重称量其干重, 计算角果壳含水量、干物质。果壳含水量(%)=[(W1–W2)/W2]×100% (式中,W1、W2分别为角果壳鲜重和干重)。

1.4 数据处理与分析

采用SPSS 10.0软件统计分析数据、Origin 9.0软件作图。采用最小显著差法(least significant difference, LSD)比较处理间差异显著性。

表1 密度对油菜产量及产量构成的影响Table 1 Effect of density on yield and yield components of rapeseed

2 结果与分析

2.1 产量及农艺性状

2.1.1 产量及其构成 由表 1可知, 随油菜种植密度增加, 单株有效角果数和每角果粒数均呈降低趋势, 在D1密度下, 各处理达最大值, 两品种2年变化趋势一致。中双11千粒重随种植密度增加, 先增加后降低, D2密度时最大, 华油杂9号千粒重均随种植密度增加而逐渐增加, D4密度时值最大; 随着种植密度的增加, 产量先增加后降低。方差分析表明, 除千粒重在不同年份间变化不显著外, 年份、品种和密度对其他产量及构成因素的影响均达极显著水平, 且部分指标受其互作影响达极显著水平。

2.1.2 成熟期农艺性状 如表 2所示, 随着种植密度的增加, 根颈粗、株高、分枝数呈减小趋势, 且均在 D1密度下达到最大值; 分枝高度则随密度增加而升高, 品种间、年际间变化趋势一致。方差分析表明, 密度对结角起点影响不显著, 其他指标受年份、品种和密度的影响显著, 且部分指标受其互作效应的影响达显著或极显著水平。

表2 密度对油菜成熟期农艺性状的影响Table 2 Effect of density on agronomic traits at maturity of rapeseed

2.2 茎秆倒伏

2.2.1 倒伏部位 由图 1可知, 随种植密度的增加, 茎秆倒伏部位先增高后降低, 在D2密度下倒伏部位最高, 两品种规律相同, 且两年结果相同。在较低密度下, 下部茎秆粗壮, 植株上部生长过于旺盛,倒伏发生部位较高; 密度过大时, 茎秆较细, 倒伏发生部位降低。

2.2.2 茎秆不同部位倒伏指数 由表 3可知, 中双11倒伏指数随密度增加而增加, 2年变化趋势一致; 华油杂9号倒伏指数在2014—2015年度随种植密度增加而增加, 在2015—2016年度则随种植密度增加呈先增加后降低趋势, 在 D3处理下倒伏指数最大, 2个品种整体表现为各段平均倒伏指数在D3、D4密度下高于D1、D2密度。通过分析分枝以下四段倒伏指数可知, 低密度(D1、D2)种植条件下, 从第1段到第4段倒伏指数逐渐增大, 第4段倒伏指数最大, 为易倒伏部位, 在较高密度(D3、D4)种植条件下,各段倒伏指数呈单峰曲线变化趋势, 表现为第2、第3段倒伏指数较大。

图1 不同密度下油菜倒伏发生部位Fig. 1 Lodging sites at different planting densities of rapeseed

表3 密度对油菜茎秆不同部位倒伏指数的影响Table 3 Effect of density on lodging index at different parts of rapeseed stems

2.3 角果抗裂角指数及相关指标

2.3.1 抗裂角指数 由图 2可知, 主茎角果抗裂性强于分枝角果, 在 4个种植密度下, 抗裂角指数表现为中双11＞华油杂9号, 两年变化趋势相同。不同密度处理可显著影响角果抗裂角指数, 且对主茎及分枝角果的影响不同。中双11主茎角果抗裂角指数随种植密度的增大呈降低趋势, 而华油杂 9号呈先增加后降低趋势, 在D2处理下, 抗裂角指数达最大值。2个品种不同密度相同分枝, 抗裂角指数均随种植密度增加呈降低趋势。相同种植密度, 不同分枝, 抗裂角指数整体上随分枝高度的降低呈先增加后降低趋势。

图2 密度对油菜角果抗裂角指数的影响Fig. 2 Effect of plant density on pod shattering resistance of rapeseed

2.3.2 角果壳重和含水量 中双 11角果壳干重高于华油杂 9号(图 3-A)。花后 21～35 d, 随时间增加, 角果壳干重逐渐增大, 之后略有降低。花后42～56 d, 两品种角果壳干物质随着密度的增加整体上呈降低趋势。角果壳含水量随花后天数的增加下降, 以花后 28～49 d最为明显(图 3-B), 不同密度处理下, 角果壳含水量差异不明显, 两品种变化趋势一致。

2.3.4 角果壳干重、含水量与抗裂角指数的相关性

由表4可知, 角果果壳重、花后56 d的角果壳含水量与抗裂角指数呈极显著正相关, 花后20 d与成熟期角果壳含水量下降速率与抗裂角指数呈极显著负相关, 且相关系数最大。

3 讨论

3.1 种植密度对油菜产量及倒伏的影响

种植密度对油菜植株农艺性状有显著影响[28],且存在品种间差异[29], 合理的种植密度可有效减少个体间的竞争, 并调节个体生长和群体间的矛盾,使产量达到最大[30]。本试验结果与前人结果一致[31],随密度增加, 单株有效角果数及每角果籽粒数逐渐降低, 单株产量与其他相关农艺性状在不同密度处理下存在显著的品种间差异[32], 在 60万株 hm–2种植密度下, 产量达到最大值, 与前人研究结果一致[33]。

植株倒伏指数与植株高度、鲜重、茎秆抗折力密切相关。增加种植密度后, 油菜茎秆单位长度抗折力减小[4,33], 根颈粗减小, 倒伏指数逐渐增大[7],同一品种, 种植密度越大, 倒伏越严重[34], 而不同的观点则认为, 适当增加种植密度后倒伏指数减小,倒伏减轻[26]。本试验中2个品种倒伏指数在不同密度处理下有所差异, 中双11倒伏指数随着密度增加而增加, 华油杂 9号则随密度增加先增大后减小。孙盈盈等测定显示, 增加种植密度, 基部倒伏指数增加, 而上部倒伏指数则逐渐降低[4]。本试验表明,在低密度(15万株 hm–2和30万株 hm–2)种植条件下,根颈粗及茎秆粗度均较大, 由于单株之间竞争及抑制作用较小, 上部生长旺盛, 茎秆各段倒伏指数随高度增加逐渐增加, 冠层基部为最易倒伏部位; 在高密度种植条件下(45万株 hm–2和 60万株 hm–2),个体生长受阻, 茎秆细弱, 第2、第3段倒伏指数较大, 即与低密度相比, 在高密度条件下, 油菜茎秆倒伏发生部位降低[35]。

图3 密度对油菜角果壳干物质(A)和含水量(B)的影响Fig. 3 Effect of density on pod wall dry weight (A) and water content (B) of rapeseed

表4 抗裂角指数与角果壳干重、含水量相关性分析Table 4 Correlation coefficients of PSRI with pod wall weight and water content

3.2 种植密度对抗油菜裂角相关性状的影响

油菜角果开裂主要由遗传因素决定[36], 但合理密植可影响植株性状, 同时对角果也有显著影响,而角果性状的变化直接影响角果抗裂角指数[37-38],不同品种角果在适宜种植密度下可表现出较强的抗裂角性。本试验结果表明, 相同种植密度下抗裂角指数随分枝高度的降低呈先增加后降低趋势; 主茎角果抗裂性强于分枝角果, 中双11主茎抗裂角指数随种植密度增加显著降低, 在 15万株 hm–2密度下达到最大值; 华油杂 9号主茎抗裂角指数随种植密度增加呈先增加后降低趋势, 在 30万株 hm–2种植密度下达最大值。影响角果开裂的因素很多, 包括角果干燥程度、角果成熟度及角果所受外力大小。相关性研究指出, 角果长、角果宽、每角果粒数与抗裂角指数呈显著正相关, 但相关系数较小[39]; 也有研究表明, 抗裂角指数与角果长、角果宽和每角果粒数不相关[27]。多数研究表明, 在油菜角果各项指标中, 对抗裂角指数影响最大的是角果壳重量[40]。本试验结果表明, 抗裂角指数与角果壳重量呈显著正相关, 与文雁成等[6]结果一致。角果含水量亦影响角果开裂[11]。本试验中, 花后20 d至成熟期角果含水量下降速率与抗裂角指数呈极显著负相关关系, 且在各角果性状中相关系数最大, 表明不同密度处理下, 主要通过影响角果含水量的变化影响裂角性,即角果含水量下降速率越慢, 角果越抗裂。

4 结论

增加种植密度, 植株单株有效角果数、每角果粒数、分枝数、株高及根颈粗均减小, 分枝高度增加。产量随密度增加呈先增加后减小趋势, 在45万株 hm–2密度下产量最大。密度增加, 茎秆整体倒伏指数增加, 但倒伏发生部位降低, 减轻了冠层倒伏风险。不同种植密度下, 油菜主茎角果抗裂角指数均大于各分枝角果抗裂角指数, 中双11主茎抗裂角指数随密度增加逐渐降低, 在 15万株 hm–2种植密度下抗裂角指数最大, 华油杂 9号主茎抗裂角指数随密度增大呈先增后降趋势, 在 30万株 hm–2密度下抗裂角指数最大, 可见不同品种油菜角果对密度响应存在差异, 生产中应根据品种特性选择适宜的栽培密度提高抗裂角性。不同密度处理下, 除角果壳干重外, 角果发育初期至成熟期含水量下降速率亦是影响抗裂角指数的关键因素。

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