刘 欢，慕 平, 赵桂琴，周向睿

(1.甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心， 甘肃 兰州 730070；2.甘肃农业大学农学院， 甘肃 兰州 730070)

燕麦(AvenaL.)是世界范围内广泛种植的禾本科(Gramineae)燕麦属(Avena)一年生粮、饲兼用作物，主要分布于北半球的温带地区[1]。我国华北以种植裸粒型的裸燕麦(AvenanudaL.)为主，西北及青藏高原地区种植带稃皮燕麦(AvenasativaL.)为冬春家畜补饲，二者均具有广泛的生态适应性，是我国半干旱地区及高寒牧区人工草地建设的主要草种，在农业、畜牧业生态建设中具有重要作用。杂草危害一直是影响燕麦高产稳产的重要限制性因子，施用化学除草剂则是当前燕麦田除草应用最广泛，最经济且快速有效的方法。

然而，除草剂又是一把双刃剑，其本身的化学毒性对于生产作物来说，也可成为一种胁迫，使用不当还会对作物生长发育、子粒品质及生态环境造成负面影响，并进一步破坏农业生态平衡。光合作用是植物最重要的生理功能之一，也是生态系统生产力形成的重要基础。除草剂的药害途径之一就是影响植物的光合作用，因此研究除草剂对燕麦光合作用的影响显得尤为必要。大多研究表明光合特性与燕麦的抗逆性有密切关系，植物对各种胁迫的响应是由植物内部多种生理生化反应共同完成，叶片是植物外部形态对逆境胁迫反应最敏感的器官，用叶片光合生理特性的变化可方便、快速地指示其受胁迫程度[2-3]。与此同时，高产、高效和高安全性是除草剂选择的主要目标，作物产量的干物质多来源于光合作用[4]，诸如小麦(Triticumaestivum)、燕麦等麦类作物的子粒产量80%以上归功于花后功能叶片的光合产物积累。燕麦倒二叶作为生长发育中、后期最重要的功能叶片之一，其光合效率是决定子粒产量的关键因素[5]。因此，在施用除草剂条件下，植物叶片保持正常的光合特性是植物能耐受除草剂胁迫的重要原因之一，也是评价除草剂安全性和高效性的重要指标。

目前，国内外学者已在除草剂对小麦、谷子(Panicummiliaceum)、水稻(Oryzasativa)等目标植物的生长发育、生理代谢等方面开展过积极的研究[6-8]，对燕麦抗寒、抗旱、抗盐碱等抗逆光合生理特性也有一定的研究[9-11]，而针对燕麦田除草剂的研究却十分局限，仅有部分学者对少数除草剂种类的燕麦田间药效做过研究调查[12-13]，相关除草剂胁迫对燕麦生理特性、光合作用机制及安全性的影响等方面鲜有报道。本试验通过对燕麦田喷施除草剂，结合除草剂对燕麦生产性状及产量的影响，进一步研究两种茎叶除草剂不同剂量下对燕麦生育期内光合特性的动态影响，分析燕麦倒二叶的光合速率、光合功能期等光合生产力与产量形成的关系，以期筛选出燕麦田高效安全除草剂种类及剂量，并为科学施用除草剂，减少药害，建立优质燕麦生产体系提供基础理论依据及技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试燕麦为‘白燕2号’(裸燕麦)和‘陇燕3号’(皮燕麦)，由甘肃农业大学草业学院提供；供试除草剂选用经2011年在燕麦田间初筛的优良茎叶除草剂两种，具体剂量处理见表1。

1.2 试验方法

2012年播种机条播燕麦，播种量‘陇燕3号’为180 kg·hm-2，‘白燕2号’为150 kg·hm-2，播种深度5 cm，小区随机区组排列，面积20 m2(4 m×5 m)，行距15 cm，区间隔离带宽0.5 m。除草剂按等差比例各设低、中、高三个浓度梯度(表1)，清水作对照，3次重复。两种除草剂均为苗后茎叶处理，于燕麦3～4叶期施药，除草剂按设计用量兑水450 kg·hm-2，用YS-16C 型背负式手动喷雾器均匀喷雾。

表1 供试除草剂及其用量

1.2.2 光合生理指标测定 在燕麦分蘖期，拔节期，开花期，灌浆期田间取长势、长相和朝向基本一致的主茎倒二叶进行测定。

叶绿素相对含量(SPAD值)：燕麦不同生育期内，每个小区标记10片叶子用SPAD-502型叶绿素仪(日本)测定SPAD值。

净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)的测定：燕麦不同生育期内，选择晴朗无风天气，上午8∶30—11∶30在每个小区选取5株长势相近燕麦植株的完全展开倒二叶，采用便携式光合作用测定系统(GFS-3000，德国)对活体测定，给定气流和光强分别为750 μmol·s-1和800 μmol·m-2·s-1。

水分利用效率(WUE)按公式计算：WUE=Pn/Tr。式中，Pn为净光合速率，Tr为蒸腾速率。

1.2.3 产量及产量构成指标测定 干草产量：灌浆期每小区取6个1 m样段齐地刈割，3次重复。室内将样品在105℃下杀青30 min后，80℃烘干至恒重，干样称重。

子粒产量：成熟期全区收获测产。并在每小区随机选取10株燕麦分别测定单株千粒重、株高、小穗数、穗粒数和穗长等产量构成指标。

1.3 数据分析方法

采用SPSS 19.0对试验结果进行方差分析，并以平均值±标准误表示。利用SPSS Inv18.0对灌浆期光合指标及成熟期产量构成指标进行主成分分析，将原来的单项指标转换为新的综合指标。根据综合指标贡献率求出权重值[14]，由特征根和权系数计算得到主成分方程，并对各处理进行综合评价。

2 结果与分析

2.1 除草剂不同剂量对燕麦光合特性的影响

2.1.1 除草剂对燕麦叶片叶绿素相对含量(SPAD)的影响 从图1可知，从燕麦分蘖期至开花期，田间施用两种除草剂的处理与清水对照相比，燕麦叶片SPAD值均受到不同程度的抑制，直至灌浆期，各处理SPAD值逐渐恢复至对照水平，甚至略高于对照。燕麦叶片不同生育期间的SPAD值有一定差异，以分蘖期和开花期间差异较为显著。总体来看，皮、裸燕麦SPAD值的变化趋势一致。

随着时间的推移，燕麦倒二叶SPAD值在开花期达到最高；燕麦不同生长期，随着除草剂浓度的增高SPAD值有所降低，但各浓度间差异不显著(P>0.05)。对于皮燕麦‘陇燕3号’，M3各时期的SPAD值较低，平均低于对照12.24%；裸燕麦‘白燕2号’的F3处理在燕麦生长前期(分蘖期)SPAD低于对照17.17%，各生育期内SPAD平均低于对照9.39%。可见，两种除草剂高浓度对燕麦叶片SPAD值的抑制作用较大。

2.1.2 除草剂对燕麦净光合速率(Pn)的影响 除草剂对燕麦各个生育时期Pn的影响较大，均达到显著水平(见图2)。在分蘖期至开花期，相比对照，施用除草剂使燕麦叶片Pn呈不同程度的降低趋势，随着除草剂浓度的增加，燕麦Pn值降低幅度增大；而在灌浆期，除草剂处理下燕麦Pn值高于对照，且中、低浓度处理的燕麦Pn值较高。皮燕麦‘陇燕3号’的F3下Pn值与对照差异最显著(P<0.05)，尤其在拔节期低于对照46.8%。裸燕麦‘白燕2号’各生育期Pn值的变化趋势与皮燕麦相似：在分蘖期和拔节期，F3下Pn值抑制较大，分别比对照下降了56.60%和51.42%；在开花期，M3的Pn值降幅较大，低于对照44.7%。F1与对照相比降幅最小，但仍达显著水平(P<0.05)。

在各生育期中，燕麦叶片Pn值在开花期达到最高，说明此时燕麦叶片的光合能力较强，为灌浆期的生物量积累打下基础；但各处理与对照之间的差异在燕麦生长后期(开花期和灌浆期)比分蘖期和拔节期小，说明随着时间的推移，除草剂对燕麦Pn的抑制有所恢复，不同除草剂恢复速度不尽一致，相比之下，麦喜的恢复速度较快，且其低浓度总体对Pn值影响最小。M3、F3在整个生育期内Pn都较低，说明高浓度除草剂对Pn的抑制作用时间较长。

注：图中不同字母间表示各处理间差异显著(P<0.05)，下同。

图2不同生育期下除草剂对皮、裸燕麦叶片Pn值的影响

Fig.2 Effect onPnvalue of covered and naked oats in different growth stage by herbicide spraying

2.1.3 除草剂对燕麦气孔导度(Gs)的影响 除草剂对不同生育时期的燕麦叶片Gs均有一定程度的抑制，且呈现出浓度效应关系，随着除草剂浓度的增加，燕麦叶片Gs降低越明显；除草剂在施药前期(分蘖期和拔节期)对Gs的抑制作用较强，各处理Gs值均与对照差异显著(P<0.05)；而在开花期和灌浆期，两种除草剂中低浓度下Gs值与对照差异不明显，基本恢复到对照水平(图3)。

总体来看，燕麦在开花期的Gs最高，且除草剂对燕麦生长前期Gs的影响比后期更为明显。‘陇燕3号’在各生育期以M3下的Gs降幅最大，从分蘖期至灌浆期分别比对照下降了85.2%、58.6%、25.3%和17.9%；F1的降幅最小，在开花期和灌浆期与对照差异不显著(P>0.05)。对‘白燕2号’而言，M3对Gs的抑制仍为最大，而M1与对照差异较小，说明燕麦气孔导度对该除草剂的浓度变化较为敏感。

2.1.4 除草剂对燕麦蒸腾速率(Tr)的影响 随着生育期的推进，燕麦叶片Tr值总体呈现先升高后降低的趋势，与对照相比，燕麦生长前期除草剂对Tr表现出抑制作用，在开花期各处理与对照的差异缩小，而在灌浆期出现逆转，除草剂处理下的Tr高于对照(图4)。除草剂种类和浓度不同，燕麦叶片Tr值的差异显著，且随着除草剂浓度的增加，Tr有所下降。

图3 不同生育期下除草剂对皮、裸燕麦叶片Gs值的影响

图4不同生育期下除草剂对皮、裸燕麦叶片Tr的影响

Fig.4 Effect on transpiration rate (Tr) of covered and naked oats in different growth stage by herbicide spraying

皮燕麦‘陇燕3号’各生育期以M3下的Tr值与对照相比降幅最大，分蘖期至开花期平均降幅达48.2%。F1与对照差异较小，前期仅比对照下降3.8%。在裸燕麦‘白燕2号’前三个时期F3的Tr与对照差异明显，降幅分别为80.4%、71.4%和22.0%，而在灌浆期与对照无显著差异；低浓度M1、F1下的Tr值则均较大。可见，皮燕麦不同生育期的蒸腾作用对高浓度立清较为敏感，而裸燕麦则对高浓度麦喜敏感度强，耐药性稍差，且低浓度处理下燕麦叶片的Tr恢复较快。

2.1.5 除草剂对燕麦胞间CO2浓度(Ci)的影响 如图5，从分蘖期到开花期，燕麦叶片的Ci值总体呈上升趋势，灌浆期有所下降。与对照相比，除草剂处理对Ci均有所促进，且随着浓度的增加Ci显著增大(P<0.05)。各处理在分蘖期、拔节期的Ci之间差异显著，开花期后Ci虽有不同程度的增加，但与对照相比已无显著差异(P>0.05)。

M3、F3在皮、裸燕麦在各时期均具有较高的Ci，‘陇燕3号’田间平均高出对照19.05%和16.20%，但在开花期和灌浆期Ci又恢复到对照水平，说明两种除草剂高浓度在燕麦生长前期固定CO2的能力较大，但后期这种效应减弱。

图5不同生育期下除草剂对皮、裸燕麦叶片Ci的影响

Fig.5 Effect on intercellular CO2concentration (Ci) of covered and naked oats in different growth stage by herbicide spraying

2.1.6 除草剂对燕麦水分利用效率的影响 从燕麦分蘖期到灌浆期，皮、裸燕麦叶片的WUE总体呈现下降的趋势(图6)。在‘陇燕3号’分蘖期不同浓度除草剂处理间差异显著(P<0.05)，随着除草剂浓度的增加，燕麦叶片WUE也有所增加；尤其是中、高浓度处理下WUE均显著高于对照，M3下皮燕麦‘陇燕3号’叶片的WUE可高达15.91 μmol·mmol-1；拔节期后各时期燕麦WUE呈现迅速下降趋势，各处理间的差异也逐渐缩小。裸燕麦‘白燕2号’的WUE也表现出相同的变化趋势，高浓度处理F3和M3在分蘖期和拔节期均有较高的水分利用率，而在开花期则逐渐恢复至对照水平。

图6不同生育期下除草剂对皮、裸燕麦叶片WUE的影响

Fig.6 Effect on water use efficiency of covered and naked oats in different growth stage by herbicide spraying

2.2 除草剂不同剂量对燕麦产量的影响

施用除草剂后，各处理的灌浆期干草产量及成熟期子粒产量较对照均有显著提高(表2)，且随着除草剂浓度的提高有所增加。由于基因型的差异，皮、裸燕麦产量总体表现不同，‘陇燕3号’的草产量及种子产量均高于‘白燕2号’；在两种除草剂作用下，‘陇燕3号’子粒和干草平均分别增产26.70%，22.89%；‘白燕2号’平均增产28.46%和31.97%，可见，施用除草剂对裸燕麦产量的促进作用较皮燕麦更明显。

两种茎叶除草剂对燕麦的增产效果相差不多，立清三个浓度(M1～M3)下皮燕麦产量差异显著，种子产量比对照增加339～1 054.8 kg·hm-2，平均增产26.49%，干草产量增产1 617.3～3 472.8 kg·hm-2；M1～M3下裸燕麦的种子产量较对照平均增幅为28.78%。麦喜不同浓度(F1～F3) 下以F3对产量的促进作用较明显。相比对照，各处理以M2下皮、裸燕麦田种子产量的增幅最大，可达35.8%和33.6%。

2.3 不同除草剂对燕麦生产性能指标的影响

对成熟期燕麦生产性能考察结果表明(表3)，不同除草剂处理对燕麦营养生长及其产量构成具有一定的影响。多数除草剂处理的产量构成各指标高于未除草对照，各处理在株高、穗长两个指标上与对照差异不显著(P>0.05)。总体来看，不同除草剂浓度中，低浓度处理M1、F1的各产量构成指标相对较低，皮、裸燕麦各处理中M2的各项指标值相对较高，小穗数、穗粒数、千粒重均显著高于CK，其次为F2处理。

表2 不同剂量除草剂对燕麦饲草及子粒产量的影响

表3 不同除草剂对燕麦产量构成指标的影响

注：表中不同字母表示同一品种不同处理间差异显著(P<0.05)。

Notes: Treatments of the same variety with different letters are significantly different at the 0.05 level.

2.4 不同除草剂下燕麦灌浆期光合与成熟期产量指标的主成分分析

无论从生物学角度还是生产角度来看，燕麦的灌浆期是胚和胚乳形成，也是决定子粒产量形成的关键时期，此时要保证充足的光合面积和通畅的物质运输。通过主成分分析的皮尔逊相关系数，比较分析灌浆期光合指标及成熟期产量构成指标之间的相关程度，由表4可知，施用除草剂处理下，大多数变量与燕麦种子及干草产量均呈正相关。成熟期各产量构成因子之间，如株高、穗长、小穗数与千粒重间呈显著的正相关，而这些指标与穗粒数间却表现出一定的负相关。总体来看，施用除草剂后，燕麦灌浆期后各光合指标间的相关性没有明显规律。

为了进一步探讨除草剂处理下燕麦的光合生理指标、产量和产量构成指标的关系，筛选适宜的除草剂处理及主要影响因子群，本研究对各项测量指标进行了主成分分析及综合评价。结果表明，第一主成分对燕麦生长及产量的贡献最大，贡献率为45.301%，加上第二、三主成分方差贡献率，其累积方差贡献率为85.843%。根据主成分分析原理[15]，累积方差贡献率大于85%，因而前三个主成分即可代表燕麦光合及产量形成的变异信息。蒸腾速率、千粒重、穗长在第一主成分上有较高载荷；干草产量、种子产量和穗粒数在第二主成分上有较高载荷，第一、二主成分多数指标是产量构成因子。净光合速率、叶绿素相对含量在第三主成分上有较高载荷，实际可代表燕麦叶片光合要素。

计算主成分得分、综合得分并排列施用除草剂对燕麦光合生理性能及生产性能的影响程度，根据主成分计算公式[14]，得到三个主成分与原13项指标的线性组合方程，并将标准化数据代入，可得到各处理及对照分别在3个主成分上的得分；再根据Z=∑bjZj=b1Z1+b2Z2+…+bkZk，b为贡献率，得Z=0.453Z1+0.242Z2+0.164Z3，求得综合得分Z。如表5，两种除草剂高浓度处理M3、F3，麦喜低浓度F1及对照的综合得分均为负值，可见田间未施用除草剂或是除草剂施用浓度不当(过高或过低)均不利于燕麦生产。处理F2、M2的综合得分Z值最高，说明施用中浓度除草剂对燕麦灌浆期、成熟期的光合生长及产量均有一定的促进作用。

表4 燕麦产量及光合指标的皮尔逊相关系数

注：X1: 株高；X2: 穗长；X3: 小穗数；X4: 穗粒数；X5: 千粒重；X6: 干草产量；X7: 叶绿素相对含量；X8: 净光合速率；X9: 气孔导度；X10: 胞间CO2浓度；X11: 水分利用效率；X12: 蒸腾速率；X13: 种子产量；*表示显著相关(P<0.05)，**表示极显著相关(P<0.01)，下同。

Note:X1: Plant height;X2: Ear length;X3: Ear;X4: Kernels per spike;X5: 1000-Kernel weight;X6: Hay yield;X7: SPAD;X8:Pn;X9:Gs;X10:Ci;X11:WUE;X12:Tr;X13: Kernel yield;“*”showed a significant correlation, “ **” showed a highly significant correlation, the same as below.

表5 不同除草剂处理下主成分得分及综合得分

3 讨 论

植物的光合作用受光强、温度、CO2浓度和土壤肥力等多种外界环境因素和遗传特性等内部因素共同影响。本试验为保持各影响因素一致，选择无风晴朗天气的统一时间段测定，并在光合测定系统中给定光强，保持温度，测定时大气CO2浓度也恒定保持在(380±10) μmol·mol-1，尽量使除草剂对燕麦叶片光合特性的研究结果客观、准确。

植物在逆境胁迫下，常会引起植物体内叶绿素及碳水化合物含量降低、光合速率下降、叶片同化物输出受阻、相对电导率增高、生长受抑等现象[16]，本研究中施用不同剂型、不同剂量的除草剂均对燕麦生长前期的光合作用产生影响，表现为对燕麦倒二叶的SPAD、Pn、Tr和Gs均产生一定程度的抑制作用，且高浓度下对燕麦光合能力的抑制更为明显；相反，施用除草剂提高了Ci和WUE。Kaňa、王伟等的研究中证实这种抑制作用会影响燕麦叶片的同化物运输及植株体生长前期的碳素吸收[17-18]。党建友等[19]研究表明除草剂胁迫对作物光合可产生不利影响，可使小麦旗叶SPAD值和Pn下降，并通过改变旗叶光合特性和灌浆进程来影响产量。然而，一些除草剂被认为是很好的生长调节剂，可促进作物光合作用，并利于作物生长。有研究表明低浓度的2，4-D丁酯可以增加小麦叶片的SPAD值和Pn[20]。Koeppe等认为阿特拉津对玉米叶片的生理代谢会起到激素的作用[21]。可见，不同除草剂种类对不同基因型植物的光合、灌浆生理指标影响程度有差异。

Gs是通过影响CO2进入叶片的量来间接影响光合速率。一般情况下，Gs与Tr变化趋势保持一致[22]。本试验中施用除草剂后燕麦叶片Gs和Tr均表现出相同的下降趋势，说明除草剂对燕麦叶片气孔的开关有所限制。在分蘖期至开花期，除草剂使燕麦叶片的Ci有所促进，根据气孔限制值(Ls)的计算公式Ls=1-Ci/Ca，在大气CO2浓度(Ca)较稳定的情况下，Ci上升则Ls降低。因此，本试验除草剂作用期间Pn下降伴随着Ci的上升和Ls减小，根据Farquhar和Sharkeyd的光合控制理论[23]，可以认为除草剂对燕麦叶片光合能力的影响是由非气孔因素引起的，燕麦叶片细胞固定CO2的能力降低才是主要原因。一般来说，植物在受到干旱、盐碱胁迫后，WUE就会增大，以避免胁迫的危害[24]。本试验在施药初期，即燕麦生长分蘖期，除草剂处理使WUE有所增大，尤其是高浓度立清(M3)使皮燕麦叶片的WUE变得极高，说明该处理对皮燕麦的胁迫较大，因而引起燕麦叶片的应激反应，随着生育期的推进，WUE的减小则说明燕麦叶片受到的胁迫程度逐渐减轻。

燕麦田干草产量及种子产量在施用除草剂后较对照均有所提高，说明应试除草剂在适宜浓度范围内对燕麦灌浆期和完熟期的生物量累积有促进作用，燕麦花后干物质的累积作用明显高于花前茎秆中干物质的贮藏，且除草剂对燕麦生育前期光合特性的影响远远小于其有效防治杂草所致的光合空间和土壤养分的补偿，从而促进燕麦后期生长发育。同时说明应试茎叶除草剂的持效期在燕麦田施药后的三叶期至开花期内60～65 d。

除草剂对燕麦的增产作用总体表现出一定的浓度效应，较高剂量下增效明显。中浓度立清(M2)对燕麦种子及干草产量的增效均超过30%，而高浓度M3的效果却不及M2。吴明根等研究也发现，玉米地施用除草剂玉宝高剂量虽能起到显著的杂草防除目的，但产量低于中间剂量[25]。可见，无论对杂草还是作物，除草剂毕竟是一种胁迫，尤其是超过一定浓度限值时，能够间接影响植物营养的转移吸收[26]、甚至是土壤性状[27]等生理生化特性，进而不同程度地影响燕麦产量，本试验除草剂对燕麦叶片光合作用的短期抑制也是原因之一。当然，也不排除是除草剂施用不当或过量时造成的不明显药害，使产量有所降低[28]。总之，除草剂对杂草的防效通常是影响燕麦产量的最主要因素[29]。此外，还需结合除草剂对作物品种的耐药性、生理生化特性及土壤生态环境等方面的研究进一步探讨除草剂对燕麦产量及安全性的影响。

不同除草剂的选择性不同，不同基因型对不同除草剂的耐性及光合响应也有所不同。单正军研究发现禾草克等3种除草剂对大豆光合作用影响较大，而对棉花影响较小[30]。张帆研究表明：丙酯草醚胁迫导致大麦与油菜光合系统和氧化酶活性表现出不同的变化趋势[31]。本试验中除草剂对皮燕麦叶片生理指标的影响较大，其对皮燕麦、裸燕麦不同种质光合特性的影响虽有一定的差异，但各指标的变化趋势是一致的。总体来看，‘陇燕3号’对除草剂胁迫的恢复能力强于‘白燕2号’，这可能与裸燕麦光合系统的非光化学耗散能力(NPQ)受到抑制较大有关。

试验中皮、裸燕麦对不同除草剂的敏感性有差异，皮燕麦‘陇燕3号’不同生育期内叶片的SPAD、Gs、Tr、Ci等光合指标对高浓度立清(M3)敏感，而裸燕麦‘白燕2号’则对高浓度麦喜(F3)耐药性较差。Kieloch等[32]研究除草剂对不同小麦品种的防效和产量研究中也表现出这种敏感性差异。这与除草剂的作用机理及选择性有关，两种除草剂中，立清为2甲4氯钠盐和辛酰溴苯腈的复配剂，它本身是一种光合作用抑制剂，又是触杀型除草剂，易被植物体吸收传导，其通过抑制光合作用而杀死杂草的同时也不可避免对燕麦光合系统产生影响，因此对燕麦叶片光合能力的抑制较为明显。而麦喜为唑嘧磺草胺和双氟磺草胺的复配剂，它是一种氨基酸生物合成抑制剂，通过抑制植物体内的乙酰乳酸合成酶(ALS)活性以阻止支链氨基酸的生物合成，破坏蛋白质的合成，可对光合生理产生间接影响[33]。

不同燕麦品种间的抗逆机制存在差异，其对不同除草剂处理下各单项指标的反应不尽相同，因此，很难准确、直观地反映出除草剂对燕麦生产性能和安全性的影响。以往一些相关植物抗寒、抗旱生理研究中已证实主成分分析法可以成功地评价植物抗逆境胁迫的程度[34-35]。本研究为光合和产量多指标测定基础上除草剂筛选的综合评价提供了一条准确、科学的重要途径。

4 结 论

除草剂对皮燕麦‘陇燕3号’和裸燕麦‘白燕2号’叶片光合效应和生理功能的影响因除草剂种类、浓度和燕麦种质而异。应试两种茎叶除草剂在燕麦生长前期抑制了燕麦倒二叶的SPAD、Pn、Tr和Gs，但促进了Ci和WUE的增高。然而，施用两种除草剂对光合的抑制仅是短暂效应，随着生育时期的推进，花后燕麦种质的各光合指标均逐渐恢复，且燕麦最终生物量也未受到抑制影响。对燕麦成熟期生产性能分析表明，施用除草剂对燕麦的株高、穗长等指标影响较小，而燕麦子粒和干草产量均随着除草剂浓度的提高有所增加。Tr、Pn、SPAD、千粒重、穗粒数等指标与产量有明显相关性，均可作为主成分分析的重要指标，用来衡量施用除草剂条件下燕麦光合生产效率。

通过综合评价，除草剂处理F2(180 mL·hm-2麦喜)、M2(1 350 mL·hm-2立清)、M1(675 mL·hm-2立清)的综合得分均为正值，表明其对燕麦生长后期的光合形成及产量均有促进作用，其中，除草剂麦喜施用浓度为180 mL·hm-2，对燕麦生产最为有利，且具有较好的生态安全性。

[1] 慕 平,赵桂琴,柴继宽.基于GGE-Biplot的甘肃省不同生态区燕麦生产性能及适应性分析[J].中国生态农业学报,2015,23(6):705-712.

[2] 刘 欢,赵桂琴.燕麦抗逆性研究进展[J].草原与草坪,2007(6):63-68.

[3] Xiao L Y, Lei J, Hong Y, et al. Toxic reactivity of wheat (Triticumaestivum)plants to herbicide isoproturon[J]. Agricultural and Food Chemistry, 2008,56(12):4825-4831.

[4] Chen Y, Yun L P, Wang X H, et al. Relationship between grain yield and leaf photosynthetic rate in super hybrid rice[J]. Plant Physiol & Mol Biol, 2007,33(3):235-243.

[5] 张英华,杨佑明,曹 莲,等.灌浆期高温对小麦旗叶与非叶器官光合和抗氧化酶活性的影响[J].作物学报,2015,41(1):136-144.

[6] 高贞攀,郭平毅,原向阳,等.苯磺隆和单嘧磺隆对张杂谷10号光合特性及产量构成的影响[J].中国农业大学学报,2015,20(6):36-45.

[7] 周 通,陆文静,王 艳,等.3种除草剂对寒地水稻的生理效应研究[J].植物保护,2016,42(2):114-118.

[8] Khaliq A, Matloob A, Tanveer A, et al. Reduced doses of a sulfonylurea herbicide for weed management in wheat fields of Punjab, Pakistan[J]. Chilean Journal of Agricultural Research, 2011,71(3):424-429.

[9] 张 娜,赵宝平,郭若龙,等.水分胁迫对不同抗旱性燕麦品种生理特性的影响[J]. 麦类作物学报,2012,32(1):150-156.

[10] Peltonensainio P, Makela P. Comparison of physiological methods to assess drought tolerance in oats[J]. Soil and Plant Science, 1995,45(1):32-38.

[11] 刘 欢,慕 平,赵桂琴,等.除草剂对燕麦产量及抗氧化特性的影响[J].草业学报,2015,24(2):41-48.

[12] Nader S, Christy S, Peter H S. Effect of biostimulants added to postemergence herbicides in corn, oats and winter wheat[J]. Agricultural Sciences, 2015,6：527-534.

[13] 郭小刚,刘景辉,李立军,等.不同耕作方式对杂草控制及燕麦产量的影响[J].中国农学通报,2010,26(18):111-115.

[14] 谢志坚.农业科学中的模糊数学方法[M].武汉:华中理工大学出版社,1983.

[15] 袁志发,孟德顺.多元统计分析[M].西安:天则出版社,1993.

[16] Li Y J, Ye F. Effects of herbicide safeners on levels and activity of cytochrome P450 and other enzymes of crop[J]. Chinese Journal of Pesticide Science, 2003,5(3):9-15.

[17] Kaňa R, Pundová M, Ilík P, et al. Effect of herbicide cloma-zone on photosynthetic processes in primary barley(HordeumvulgareL.) leaves[J]. Pesticide Biochemistry and Physiology, 2004,78(3):161-170.

[18] 王 伟,郭平毅,原向阳,等.冬小麦叶片光合特性对除草剂世玛的响应及其机理[J].麦类作物学报,2011,31(3):540-543.

[19] 党建友,裴雪霞,王姣爱,等.除草剂使用时期对小麦子粒产量、品质及光合特性的调控效应[J].中国生态农业学报,2009,17(2):36-39.

[20] 任建跃.2,4-D,多效唑和氮肥混用对小麦光合作用的影响[J].现代农业科学,2008,15(3):19-21.

[21] Koeppe M K, Hirata C M, Brown H M, et al. Basis of selectivity of the herbicide rmisulfuron in maize[J]. Pesticide Biochemistry and Physiology, 2000,66(3):170-181.

[22] 刘小文,王秋霞,郭美霞,等.两种除草剂对紫茎泽兰光合特性的影响[J].农业环境科学学报,2010,29(7):1247-1253.

[23] Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology, 1982,(33):317-345.

[24] 罗亚勇,赵学勇,黄迎新,等.植物水分利用效率及其测定方法研究进展[J].中国沙漠,2009,29(4):648-651.

[25] 吴明根,刘海峰,韩云哲,等.除草剂玉宝防除玉米地杂草的效果[J].延边大学农学学报,2000,22(4),270-274.

[26] Malhi S S, Lemke R, Wang Z H, et al. Nitrogen and crop residue effects on crop yield, nutrient uptake, soil quality, and greenhouse gas emissions[J]. Soil and Tillage Research, 2006,90(12):171-183.

[27] 谢志坚,徐昌旭,刘光荣,等.不同剂量苄·丁和二氯喹啉酸对紫云英生长环境及其养分吸收累积的影响[J].草业学报,2014,23(5):201-207.

[28] Zhang Z H, Weaver S E, Hamill A S. Risks and reliability of using herbicides at below-labled rates[J]. Weed Technology, 2000,14:106-115.

[29] 周汉章,刘 环,宋银芳,等.44%谷友WP对谷田杂草的防除及其对谷子产量的影响[J].中国农学通报,2011,27(30):135-141.

[30] 单正军,蔡道基,陈祖义.除草剂对植物光合作用和吸肥能力影响初探[J].农村生态环境,1993,2:47-50.

[31] 张 帆.丙酯草醚胁迫下油菜与大麦耐性机制及其生理信息的光谱模型构建[D].杭州:浙江大学,2009.

[32] Kieloch R, Rola H. Sensitivity of winter wheat cultivars to selected herbicides[J]. Journal of Plant Protection Research, 2010,50(1):35-40.

[33] 侯 珍,丛 聪,郭文磊,等.不同小麦品种对双氟磺草胺的耐药性差异及机理[J].农药学学报,2012,14(3):260-266.

[34] 刘海卿,孙万仓,刘自刚,等.北方寒旱区白菜型冬油菜抗寒性与抗旱性评价及其关系[J].中国农业科学,2015,48(18):3743-3756.

[35] 苏李维,李 胜,马绍英,等.葡萄抗寒性综合评价方法的建立[J].草业学报,2015,24(3):70-79.