苟妮娜，王开锋，杨新成

(1.陕西省秦岭珍稀濒危动物保育重点实验室,陕西省动物研究所,西安　710032; 2.西北农林科技大学 图书馆，陕西杨凌　712100)

凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)俗称白肢虾、白对虾、万氏白虾、南美白对虾等，原产于太平洋沿岸厄瓜多尔水域，是当今世界养殖虾类产量最高的三大品种(斑节对虾Penaeusmonodon、凡纳滨对虾Litopenaeusvannamei和中国对虾Fenneropenaeuschinensis)之一。凡纳滨对虾正常体色为青灰色或浅青灰色，全身不具斑纹，壳薄体肥，分类上隶属节肢动物门(Arthropoda)、甲壳纲(Crustacea)、十足目(Decapoda)、游泳亚目(Natantia)、对虾科(Penaeidae)、对虾属(Penaeus)、白对虾亚属(Litopenaeus)。

中国科学院海洋研究所1988年首次从美国夏威夷引进凡纳滨对虾。自引进以来，因其具有生长快、繁殖季节长、适应环境能力强、盐度耐受范围广、肉味鲜美和加工出肉率高等特点，其养殖面积和产量迅速增加，遍及全国，成为中国水产甲壳类的主要养殖品种。对虾养殖业是中国目前海水养殖中最具代表性的一项支柱产业。近年来，对虾的淡化养殖在美国、泰国等国家和地区发展迅速[1-2]，也逐步成为中国内陆养殖的一个亮点，在许多省份甚至高海拔地区都获得成功。

1　饲料蛋白

蛋白质是生命的物质基础，是所有生物体的重要组成成分，在生命活动中起重要作用。蛋白质构成对虾机体的各种组织，是虾体构成新细胞和更新、修复旧细胞的主要物质，同时也是构成酶和激素的重要成分。

虾类对蛋白质的需要量较高，约是哺乳动物和鸟类的2～4倍[3]，然而虾类却没有把其他营养素转化为蛋白质的能力，所需蛋白质全部来源于饲料。因此，饲料蛋白质对虾类起至关重要的作用。如果饲料中蛋白缺乏，可能会引起内分泌失调、酶系统功能紊乱、活性物质受到损坏等一系列的生理、生化障碍，严重影响虾类生长、繁殖，也会降低其消化、免疫机能[4-5]。而饲料中蛋白含量过多，不但不利于节约饲料成本，还会代谢产生大量的氨氮排泄物，对养殖水体造成负面影响。

1.1　蛋白需求量的研究概况

在集约化养殖中，对虾饲料成本占总养殖成本的50%～60%[6]。蛋白质是对虾饲料中最主要的营养成分且价格最为昂贵，所以蛋白质的需求量是国内外学者研究的热点。蛋白质的需求量就是指用最低含量的蛋白质既要满足虾体对氨基酸的需求，而且还要使虾体达到最佳的生长效果。Chen[7]报道斑节对虾的蛋白需求量为40%～50%，Smith等[8]的研究认为凡纳滨对虾幼体在海水中蛋白需求量应大于36%，而李广丽等[9]研究表明，凡纳滨对虾最适蛋白需求量为42.3%～44.1%。刘栋辉等[10]研究表明，当盐度为1‰～3‰时，饲料蛋白水平应维持在30%～40%，低于30%会对凡纳滨对虾生理功能造成损害，40%最为适宜；而刘立鹤等[11]认为凡纳滨对虾饲料中的粗蛋白含量为36%时，能提高蛋白质转化率以及有效地控制饲料成本。

影响对虾饲料蛋白需求量的因素很多，主要包括蛋能比、蛋白品质[12]、养殖对虾的发育情况[13]，以及水体的盐度、温度、溶氧等[14]，试验设计中不同的养殖条件导致对虾的蛋白需求量不尽相同[15]。凡纳滨对虾的营养研究一直是国内外学者关注的热点问题，关于饲料蛋白需求量的研究结果也存在一些差异。随着凡纳滨对虾养殖业的迅速发展，不同盐度条件下凡纳滨对虾饲料蛋白需求量的研究开始受到关注和重视,但尚未得到一致性的结论。

1.2　影响饲料蛋白需求量的主要因素

养殖水体盐度影响对虾饲料蛋白需求量。室外水槽养殖凡纳滨对虾试验结果表明，12‰盐度试验组对虾蛋白需求量为35%；而在46‰盐度下，饲料蛋白水平45%试验组对虾生长率较高[16]。凡纳滨对虾幼虾养殖试验结果表明，盐度为2‰和28‰时，以酪蛋白和明胶为蛋白源，对虾最适蛋白需求量分别为26.7%和33.0%[17]。研究表明，对虾幼体生长后期的蛋白需求量高于亚成体和成体，集约化与天然饵料存在的育苗系统中，对虾幼体后期的蛋白需求量分别为40.55%和35%，对虾蛋白需求量随养殖环境的不同而产生变化[18]。

1.3　饲料中动植物蛋白比

李二超等[19]探讨3‰和22‰盐度条件下，等氮等能的配合饲料对凡纳滨对虾生长的影响，分别以鱼粉和大豆为动、植物蛋白源，设置6种不同动植物蛋白比，养殖试验为期40 d。结果表明：22‰盐度下，对虾在全动物蛋白饲料组和动植物蛋白质量比29∶8饲料组生长最快，3‰盐度下，对虾在动植物蛋白质量比为14∶23的饲料组生长最快。

2　盐度对凡纳滨对虾的影响

水产甲壳动物的整个生活史都受到其所生活的水环境中生物因子和非生物因子的影响，有机体往往采取从个体、组织到分子水平的一系列适应性调整，以适应或提高其在变化了的环境条件下的存活和生长需要[20]。盐度是影响甲壳动物生理反应的重要因子之一，包括机体存活[21-23]、生长[24-26]、新陈代谢[27-29]、蜕壳[30-31]、渗透调节[32-33]、营养需求和相关酶活性的变化[34]等，不同盐度下甲壳动物表现出不同的适应状态。

2.1　生长与存活

凡纳滨对虾能够在0.5‰～45‰的盐度条件下存活、生长[35]，属广盐性虾类。关于盐度对凡纳滨对虾生长和存活影响的研究主要集中在最适宜盐度的探求，但结果却不尽相同。研究表明，不同的试验条件下，凡纳滨对虾生长的最适盐度分别为4‰～8‰[36]，2‰～8‰[37]和30‰[38]，而当环境盐度为33‰～40‰时，对虾生长速度不会显著降低[39]。此外，研究发现，凡纳滨对虾感染IHHN病毒时，盐度为5‰和15‰试验组生长速度优于其他盐度组[40]。作为最重要的环境因子之一，盐度对凡纳滨对虾的生长、成活、肥满度和灰分含量均有显著影响，中(22‰)、高(32‰)盐度组的体质量增加率、特定增长率均显著高于低(2‰)盐度组[41]。

臧维玲等[42]研究表明，淡水注入与海水排出同时进行的水质淡化处理方式更加有利于凡纳滨对虾幼虾的生长，对虾成活率较高，死亡率仅5.0%。廖永岩等[43]研究表明，淡化速度和淡化梯度的设置不同，凡纳滨对虾幼体存活率不同。可能与适应水体盐度的时间、范围以及个体大小、发育阶段和饵料种类的不同有关。凡纳滨对虾能适应盐度极低的水域，20世纪90年代开始兴起低盐度水体养殖凡纳滨对虾，随着对虾淡化养殖技术的不断成熟，淡养凡纳滨对虾逐步形成集约工厂化规模。淡养凡纳滨对虾技术的开发与利用，也使内陆地区的水产养殖业取得进一步发展。凡纳滨对虾通过血淋巴的渗透调节和离子调节来适应外界环境盐度的变化，具有双重性：在较低的盐度条件下需要摄取足够的盐分，排掉多余的水分；而在高盐度下，凡纳滨对虾需将体内多余的盐分排出体外，保持体内的正常水分。

中国明对虾属广盐性虾类，可以在15‰～30‰的盐度范围内生长[23]。研究表明，低盐或等渗点附近的盐度有利于对虾生长[44-47]。张硕等[48]通过研究中国明对虾在不同盐度下的能量收支情况，发现其最适生长盐度为20‰，此时体质量增加率最大。不同盐度波动幅度对中国明对虾稚虾生长影响的试验表明，盐度为20‰时， 4‰的变动幅度可以促进对虾的生长[49]。斑节对虾属广盐性虾类[50]，其成虾耐受低盐能力比幼虾差，适宜盐度为10‰～35‰[51-52]。当盐度为30‰时，96 h半致死浓度的pH为5.19，盐度为32‰时pH为3.17，随着盐度和pH增加，斑节对虾生长受到抑制[53]。日本囊对虾(Marsupenaeusjaponicus)适宜在高盐度环境下生长[54]，关于其最适宜盐度，研究者观点不一，有的认为是23‰～47‰[55]，有的认为是15‰～35‰[56-58]，有的认为是6.2‰～26.9‰[59]，目前该种类的低盐度养殖正在兴起[60]。

2.2　盐度对凡纳滨对虾营养需求的影响

早期有关凡纳滨对虾营养需求的研究主要集中在最适盐度范围附近进行，而在不同盐度下或者低盐度下有针对性的关于凡纳滨对虾营养需求的研究却鲜有报道。近年来，由于凡纳滨对虾内陆淡化养殖生产的拓展，相关的研究逐渐开始报道。对虾体内的有机物是从饲料中摄取，并在组织细胞中合成，当养殖水体盐度发生改变时，这些物质会被消耗，用于维持机体的稳态以及适应环境的变化[61]。饲料蛋白质是对虾氨基酸的主要来源，且很多氨基酸被大量用于调节渗透压提供能量。黄凯等[62]研究表明，水体盐度为2‰和28‰时，凡纳滨对虾最适饵料蛋白需求水平分别为26.7%和33.0%。王兴强等[63]的研究发现，水体盐度为0.5‰时，凡纳滨对虾的存活率随蛋白质水平升高而下降。刘栋辉等[10]发现，水体盐度为(1‰～3‰)时，摄食低于30%蛋白含量的饲料会导致凡纳滨对虾发生生理病变，综合其他因素，凡纳滨对虾的蛋白需求量不能低于40%。

另有研究发现，盐度和饲料动植物蛋白比对凡纳滨对虾体质量增加率、成活率和肝体指数存在显著交互作用。水体盐度分别为3‰和22‰时，最适合凡纳滨对虾的饲料动植物蛋白比分别为29.12∶7.79～30.29∶6.71和26.05∶10.95～29.03∶7.44[19]。之所以会产生这样不同的研究结果，可能与实际的养殖条件和环境、试验对虾的发育阶段以及所使用的饵料配比有关。凡纳滨对虾在低盐度环境下，首先要面临体内调节渗透压的主要离子的损失。低盐度水体养殖凡纳滨对虾时，饵料中矿物元素的含量发挥重要作用。黄凯等[62]研究发现，钙、磷两种元素对凡纳滨对虾的生长、存活率和饵料系数存在交互作用，对虾饲料中钙适宜的添加量为0.8%，磷适宜的添加量为 1.2%。王兴强等[63]研究表明，水体盐度为2‰时，凡纳滨对虾饲料中钙、磷含量分别为1%和2%时，凡纳滨对虾生长受到抑制。关于饲料中钙、磷需求量的试验得出，凡纳滨对虾饲料中钙的需求量为0.77%，磷的需求量为0.93%[64]。除钙、磷外，饲料中钾和镁等矿物质的添加也有学者关注[65]，然而并没有进行定量研究。从以上分析可以得出，虽然关于凡纳滨对虾的营养需求已经得到较全面研究，但是针对于不同养殖盐度，尤其是低盐度这样一个新环境的有针对性的研究尚十分缺乏，有待进一步开展全面性的研究工作。

2.3　盐度对凡纳滨对虾抗逆能力的影响

盐度是影响对虾生长和存活的主要环境因子。对虾可以根据水体的盐度调节体内的渗透压，使其与外界的渗透压一致，但是这种调节有一定限制。当内外渗透压差过大时，会消耗大量的能量来调节渗透压。这必会影响对虾的生理功能，造成生长发育缓慢、抵抗力减弱、生理紊乱等，严重时会造成死亡[66]。因此，盐度的改变作为一种外源刺激和环境胁迫因子可以引起对虾相关免疫指标及机体抵抗力的变化。研究发现，凡纳滨对虾的免疫和抗逆能力与养殖水体的盐度直接相关。不同盐度条件下，水环境中氨氮和亚硝酸盐对凡纳滨对虾影响的研究发现，虾体对中氨氮和亚硝酸盐的耐受性均随水体盐度下降而降低[67]，然而试验设置的最低盐度水平为15‰，更低盐度水平下虾体的耐受性如何，有待进一步研究。水体盐度急剧下降时，凡纳滨对虾对副溶血弧菌的敏感性升高，而血清一氧化氮合酶活性显著降低[68]。沈丽琼等[69]研究表明，养殖水体盐度为15‰～25‰时，凡纳滨对虾抗菌、溶菌活力最高；水体盐度降至5‰～10‰时，对虾溶菌活力下降明显，血细胞密度也降低；水体盐度为5‰时，虾体耐低氧能力显著降低。叶建生等[70]通过盐度突变(由高到低)对凡纳滨对虾非特异性免疫因子影响的研究表明，盐度突变组酚氧化酶(PO) 活力显著升高，而超氧化物歧化酶(SOD)活性则显著降低。总而言之，低盐度下凡纳滨对虾的免疫力和对外界病原菌及毒性物质的抗性均低于高盐度下的凡纳滨对虾。

3　虾类消化系统

3.1　消化系统和消化道

凡纳滨对虾的消化系统包括消化道和消化腺。消化道由口器、食道、胃、中肠、中肠前、后盲肠囊、后肠和肛门组成；肝胰腺是主要的消化腺。

3.2　消化酶

酶是催化生化反应的一类特殊蛋白质，在生物体内起着独特和关键的作用。是激发生物体代谢反应的高效催化剂。消化酶是目前应用最广泛的一类酶，是动物消化器官分泌的消化饵料养分的酶[71]。在其催化作用下，糖类转变为单糖，脂肪转变为甘油和脂肪酸，蛋白质转变为氨基酸。消化酶依据消化对象的不同，大致可划分为蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶、纤维素酶等几种。蛋白酶能将食物中的蛋白质水解为氨基酸，在蛋白质的消化过程中起重要作用，其中包括胃蛋白酶和胰蛋白酶。饵料营养和养殖水体环境(盐度、pH、和Ca2+浓度)等因素都会对胃蛋白酶和胰蛋白酶活力造成不同程度影响[72]。饵料中淀粉的消化和吸收利用主要是依靠对虾体内的淀粉酶。饵料中添加少量的纤维素不但能够减缓食物通过肠道的速度，而且对肠胃有一定刺激作用，加速胃肠蠕动，提高肠道吸收效率。然而甲壳动物体内是否存在纤维素酶，目前未有定论。于书坤等[73]研究表明，肉食性甲壳动物消化道中的纤维素酶不具备功能性，表现出退化的痕迹；而滤食性和杂食性甲壳动物的肠道微生物能够产生纤维素酶。有关甲壳动物消化酶的研究已有较长历史，且大多工作集中于虾类。很多学者对虾类消化酶方面进行研究，主要包括各种消化酶在个体不同发育阶段[74]，食性和饲料营养组成以及不同季节和饥饿程度对其消化酶活性的影响[75]。

国内学者针对中国对虾的消化酶方面进行一系列研究，主要包括不同生长阶段消化酶活性变化情况，维生素、温度和饲料蛋白水平等因素对消化酶活性的影响[76-82]，结果表明，当饲料中蛋白质的质量分数为30%～50%时，中国明对虾的蛋白酶、淀粉酶活力随蛋白质含量增加而升高，当饲料蛋白质的质量分数高于50%时，酶活力下降。

王淑红等[83]对凡纳滨对虾幼体消化酶活力进行初步研究，对凡纳滨对虾蛋白酶的研究表明，饲料蛋白质的质量分数为30%时，试验虾的蛋白酶活力最高，大于或小于此蛋白质含量时，消化酶活力均下降[76]。作为中国主要的养殖虾类，凡纳滨对虾在淡水和海水养殖业中都占有重要地位。关于养殖水体盐度对其消化酶活性的影响方面，黄凯等[84]报道短期驯养条件下，凡纳滨对虾消化酶活性受盐度影响的变化情况。

关于消化酶方面的研究，国内外报道较多是在个体发育过程中不同发育阶段消化酶活力[85]的变化及消化酶对饵料组成的适应，而对环境因子影响消化酶活力的研究较少，主要为关于消化酶最适温度和最适pH的研究[76,79,86-87]。关于对虾主要消化酶最适温度，中国明对虾肝胰腺胰蛋白酶最适温度为47 ℃左右，淀粉酶在37 ℃左右[73]。消化酶最适pH的研究多数是关于鱼类的报道。关于对虾消化酶最适pH，于书坤等[73]报道中国明对虾淀粉酶的最适pH为5～6；沈文英等[86]报道凡纳滨对虾胃蛋白酶最适pH为2.0和5.0～6.5，肝胰腺和肠蛋白酶的适宜pH为7.5～9.0。影响消化酶活力的环境因子中，除温度和pH外，盐度、水体溶氧量等也是重要的因子。胡贤德等[88]研究结果表明，对虾消化道蛋白酶活力随水体溶氧量改变而变化，且存在一定规律。虾体对饵料营养素的消化吸收，主要依靠体内的各种消化酶共同作用，消化酶活力的大小在一定程度上决定虾类的饵料利用率和特定生长率。作为虾体消化生理功能的一项重要参照指标，对消化酶进行深入研究，才能更好了解饵料营养素是如何被虾类消化吸收，而当饵料营养成分或环境因子发生变化时，虾体的消化酶又是如何变化，从而使消化生理机能发生适应性改变。现有研究表明，适当提高消化酶活性，可以促进虾类对营养物质的消化吸收，从而进一步促进生长发育。以此为依据研制人工配合饲料，可以使饵料配比需求、饵料适应性等水产养殖业中实际存在的问题得到优化，为工厂化养殖、配合饲料开发提供理论依据。

4　展 望

综上所述，不同盐度下凡纳滨对虾的营养需求，消化生理以及对虾的适应机制等方面相应的研究还比较缺乏。此外，盐度和饲料蛋白在对虾的不同生长阶段，不同外界环境状况下，以及其他营养素协同作用的报道也很有限。同时，已开展的大多数研究仅局限于作用表象，机制研究方面仅个别报道基因表达层面，而当代分子生物学、细胞生物学技术以及组学技术尚未在这一方向得到有效应用。建议针对凡纳滨对虾的营养生理研究应关注以下几个方面：首先，研究不同养殖水体盐度对凡纳滨对虾营养及消化功能的影响，探究盐度对凡纳滨对虾的影响要素。其次，强化机制研究，寻找凡纳滨对虾生理功能对不同盐度养殖水体的适应性及其适应机制，并通过对其机制的分析，进一步针对物种特性开展相应工作。再次，在凡纳滨对虾早期生长发育的关键阶段开展盐度适应性试验，从营养水平进行调节，探讨是否能够通过早期对生理功能和代谢途径的调节，对生理机能产生长期影响。最后，采用新方法和新技术，进一步探究凡纳滨对虾营养生理与盐度适应性相关因子及其分子机制。

参考文献Reference：

[1]SAOUD I P,DAVIS D A,ROUSE D B.Suitability studies of inland well waters forLitopenaeusvannameiculture[J].Aquaculture,2003,217,373-383.

[2]郝登春.正常和低盐度养殖条件下凡纳滨对虾收获体重基因型与环境互作效应分析[D].上海:上海海洋大学,2017.

HAO D CH.Genotype by environment interaction of harvest body weight of pacific white shrimp(Litopenaeusvannamei) cultured in normal salinity and low salinity[D].Shanghai:Shanghai Ocean University,2017.

[3]朱学芝.两种盐度下凡纳滨对虾对饲料蛋白、脂肪、糖的需求比较研究[D].广州:中山大学,2010.

ZHU X ZH.The comparison study on requirement of dietary protein,lipid and starch of pacific white shrimp,Litopenaeusvannamei,at two salinifies[D].Guangzhou:Sun Yat-Sen University,2010.

[4]迟淑艳,聂琴,黄吴文,等.凡纳滨对虾饲料中酵母水解物替代鱼粉适宜比例的研究[J].水生生物报,2016,40(4):728-735.

CHI SH Y,NIE Q,HUANG W W,etal.Study on suitable proportion of yeast hydrolyzate replacement of fishmeal in feed ofLitopenaeusvannamei[J].ActaHydrobiologicaSinica,2016,40(4):728-735.

[5]李晓丽,王玲,宋凯,等.低鱼粉饲料中添加低分子水解鱼蛋白对凡纳滨对虾非特异性免疫力和抗氧化能力的影响[J].渔业科学进展,2017,38(6):85-91.

LI X L,WANG L,SONG K,etal.Effects of dietary low-molecular-weight fish hydrolysate(LWFH) on nonspecific immunity and antioxidant capacity of pacific white shrimp(Litopenaeusvannamei) [J].ProgressinFisherySciences,2017,38(6):85-91.

[6]TAN R K H,DOMINY W G.Commercial Pelleting of Crustacean Feeds[M]∥D’ ABRAMO L R,CONKLIN D E,AKIYAMA D M.Advances in World Aquacul-ture.Volume 6,Crustacean Nutrition．US: World Aqua-culture Society， 1997: 520-549．

[7] CHEN H Y.Recent advances in nutrition of Penaeus monodon [J].JournalofWorldAquacultureSociety,1993,24:231-240.

[8]SMITH L L,LEE P L,LAWRENCE A L,etal.Growth and digestibility by three sizes ofPenaeusvannameiBoone:effects of dietary protein level and proteinsource [J].Aquaculture,1985,46:85-96.

[9]李广丽,朱春华,周歧存.不同蛋白质水平的饲料对南美白对虾生长的影响[J].海洋科学,2001,25(4)：1-4.

LI G L,ZHU CH H,ZHOU Q C.Effect of dietary protein level on the growth ofPenseusvannamei[J].MarineSciences,2001,25(4):1-4.

[10]刘栋辉,何建国,刘永坚 等.极低盐度下饲料蛋白质量分数对凡纳对虾生长表现和免疫状况的影响[J].中山大学学报(自然科学版),2005,44:217-223.

LIU D H,HE J G,LIU Y J,etal.Effects of dietary protein levels on growth performance and immune condition of pacific white shrimpLitopenaeusvannameijuveniles at very low salinity [J].ActaScientiarumNaturaliumUniversitatisSunyatseni(NaturalScienceEdition),2005,44:217-223.

[11]刘立鹤,郑石轩,郑献昌,等.南美白对虾最适蛋白需要量及饲料蛋白水平对体组分的影响[J].水利渔业,2003,23(2):11-13.

LIU L H,ZHENG SH X,ZHENG X CH,etal.Effects of optimal protein requirement and feed protein level on body composition of pacific white shrimpLitopenaeusvannamei[J].ReservoirFisheries,2003,23(2):11-13.

[12]HAJRS A,GHOSH A ,MANDAL S K.Biochemical studies on the determination of optimum dietary protein to energy ratio for tiger prawn,Penaeusmonodonjuveniles[J].Aquaculture,1988,71:71-79.

[13]ROSAS C,CUZON G,TABOADA G,etal.Effect of dietary protein and energy levels on growth,oxygen consumption,haemolymph and digestive gland carbohydrates,nitrogen excretion and osmotic pressure ofLitopenaeusvannamei(Boone)andL.setiferus(Linne) juveniles(Crustacea,Decapoda;Penaeidae) [J].AquacultureResearch,2001,32:531-547.

[14]李良.主要理化因子对设施大棚养殖凡纳滨对虾生长影响研究[D].浙江舟山：浙江海洋学院,2015.

LI L.Studies of the effect of main factors on growth forLitopenaeusvannameiin greenhouse[D].Zhoushan Zhejiang:Zhejiang Ocean University,2015.

[15]张庆起,王兴强,曹梅,等.对虾营养需求及饲料投喂技术[J].饲料营养,2017,12:50-54.

ZHANG Q Q,WANG X Q,CAO M,etal.Nutritional requirements and feed feeding technology for shrimp[J].FeedNutrient,2017,12:50-54.

[16] ROBERTSON L,LAWRENCE A L,CASTILE F.Interaction of salinity and feed protein level on ofPenaeusvannamei[J].Aquaculture,1993,2:43-54.

[17] 黄凯,王武,卢洁.南美白对虾幼虾饲料蛋白质的需要量[J].中国水产科学,2003,10(4):318-324.

HUANG K,WANG W,LU J.Protein requirements in compounded diets forPenaeusvannameijuveniles [J].JournalofFisherySciencesofChina,2003,10(4):318-324.

[18]CHEN H Y,ZEIN-ELDIN P,ALDRICH D V.Combined effects of shrimp size and dietary protein source on the growth ofPenaeussetifeozsandPenaeusvannameL [J].WorldMaricultureSocirty,1985,6:288-296.

[19]李二超,曾增,禹娜.两种盐度下凡纳滨对虾饲料中的最适动植物蛋白比[J].水产科学,2009,33(4):650-657.

LI E CH,ZENG Z,YU N.Optimal dietary animal to plant protei nratio for the pacific white shrimp,Litopenaeusvannameiat two salinities[J].JournalofFisheriesofChina,2009,33(4):650-657.

[20] PORTNER H O,BENNETT A F,BOZINOVIC F,etal.Trade-offs in thermal adaptation:the need for a molecular to ecological integration[J].PhysiologicalBiochemistryZoology,2006,79(2):295-313.

[21]CHEN J C,LIN J N,CHEN C T,etal.Survival,growth and intermolt period of juvenilePenaeuschinensis(Osbeck)reared at different combinations of salinity and temperature[J].JournalofExperimentalMarineBiologyandEcology,1996,204:169-178.

[22] BRITO R,CHIMAL M E ,ROSAS C.Effect of salinity in survival,growth,and osmotic capacity of early juveniles ofFarfantepenaeusbrasiliensis(Decapoda:Penaeidae) [J].JournalofExperimentalMarineBiologyandEcology,2000,244:253-263.

[23]陈科.低盐度下凡纳滨对虾脂肪营养生理研究[D].上海:华东师范大学,2017.

CHEN K.Lipid nutrition of the pscific white shrimp,Litopenaeusvannameiunder low salinity [D].Shanghai:East China Normal University,2017.

[24] PETERSON M S,COMYNS B H,RAKOCINSKI C F,etal.Does salinity affect somatic growth in early juvenile atlantic croaker,Micropogoniasundulates(L.) [J].JournalofExperimentalMarineBiologyandEcology,1999,238:199-207.

[25] 臧维玲,戴习林,江敏,等.盐度对日本对虾幼虾生长与瞬时耗氧速率的影响[J].上海水产大学学报,2002,11(2)：114-117.

ZANG W L,DAI X L,JIANG M.Effects of salinity on growth and instantaneous oxygen consumption rate of juvenilePenaeusjaponicas[J].JournalofShanghaiFisheriesUniversity,2002,11(2):114-117.

[26] 黄凯,王武,孔丽芳,等.低盐度水体凡纳滨对虾对饵料中钙、磷的需求[J].中国海洋大学学报,2004,34(2):209-216.

HUANG K,WANG W,KONG L F,etal.Requirements ofPenaeusvannameiin low salinity water for dietary phosphorus and calcium [J].JournalofOceanUniversityofChina,2004,34(2):209-216.

[27]CHEN J C,LIN C Y.Responses of oxygen consumption,ammonia-N excretion and urea-N excretion ofPenaeuschinensisexposed to ambient ammonia at different salinity and pH levels [J].Aquaculture,1995,136:243-255.

[28]张硕,董双林,王芳.中国对虾生物能量学研究Ⅰ温度、体重、盐度和摄食状态对耗氧率和排氨率的影响[J].青岛海洋大学学报,1998,28(2)：223-227.

ZHANG SH,DONG SH L,WANG F.Studies on the bioenergetics ofPenaeuschinensisⅠ.oxygen consumption and ammonia-N excretion rates under different conditions [J].JournalofOceanUniversityofChina,1998,28(2)：223-227.

[29]SILVIA G J,ABEL ANTONIO U R,FRANCISCO V O,etal.Ammonia efflux rates and free amino acid levels inLitopenaeusvannameipostlarvae during sudden salinity changes [J].Aquaculture,2004,233:573-581.

[30] 蒲红双,高祥刚,侯红漫,等.甲壳动物蜕皮相关基因的研究进展[J].水产科学,2015,34(6)：391-398.

PU H SH,GAO X G,HOU H M,etal.Advance in genes related to molting in crustancean [J].FisheriesScience,2015,34(6)：391-398.

[31] 朱小明,李少箐.甲壳动物幼体蜕壳的调控[J].水产学报,2001,25(4)：379-384.

ZHU X M,LI SH J.Regulation of molting in crustacean larvae [J].JournalofFisheriesofChina,2001,25(4):379-384.

[32]FERRARIS R P,PARADO-ESTEPA F D,LADFA J M,etal.Effect of salinity on the osmotic,chloride,total protein and calcium concentrations in the hemolymgh of the prawnPenaeusmonodon[J].ComparativeBiochemistryPhysiology,1986,83:701-708.

[33] SCHlLEICH C E,GOLDEMBERG L A,LóPEZ M A A.Salinity dependent Na+-K+-ATPase activity in gills of the euryhaline crabChasmagnathusgranulate[J].GeneralPhysiologyBiophysics,2001,20:255-266.

[34]HENRY R P,WATTS S A.Early carbonic anhydrase induction in the gills of the blue crab,Callinectessapidus,during low salinity acclimation is independent of ornithine decarboxylase activity[J].ExperimentalZoology,2001,289(6):350-358.

[35] BRAY W A,LAWRENCE A L,LEUNG-TRUJILLO J R.The effect of salinity on growth and survival ofPenaeusvannamei,with observations on the interaction of IHHN virus and salinity [J].Aquaculture,1994,122:133-146.

[36] OGLE J T,BEAUGEZ K,LOTZ J M S.Effects of salinity on survival and growth of postlarvalPenaeusvannamei[J].SourceGulfResearchReports,1992,8(4):415-422.

[37] SAMOCHA T M,LAWRENCE A L,POOSER D.Growth and survival of juvenilePenaeusvannameiin low salinity water in a semi-closed recirculating system [J].IsraeliJournalofAquaculture,1998,50(2):55-59.

[38] LARAMORE S C,SCARPA J.Effect of low salmity on growth andsurvival of postlarvae and juvenileLitopenaeusvannamei[J].JournalofWorldAquacultureSociety,2001,32,385-392.

[39] PONCE P J,MARTINEZ P C A,ROSS L G.The effects of salinity and temperature on the growth and survival rates of juvenile white shrimp,Penaeusvannamei,Boone,1931[J].Aquaculture,1997,157:107-115.

[40] BRAY W A,LAWRENCE A L,LEUNG-TRUJILLO J R.The effect of salinity on growth and survival ofPenaeusvannamei,with observations on the interaction of IHHN virus and salinity [J].Aquaculture,1994,122:133-146.

[41] 李二超,陈立侨,曾嶒,等.不同盐度下饲料蛋白质含量对凡纳滨对虾生长、体成份和肝胰腺组织结构的影响[J].水产学报,2008,32(3) 425-432.

LI E CH,CHEN L Q,ZENG Z,etal.Effects of dietary protein levels on growth ,survival ,body composition and hepatopancreas histological structure of the white shrimp ,Litopenaeusvannamei,at different ambient salinities [J].JournalofFisheriesofChina,2008,32(3) 425-432.

[42]臧维玲,林喜臣,戴习林,等.淡化方式与盐度对凡纳对虾幼虾生长的影响[J].上海水产大学学报,2003,12(4):308-312.

ZANG W L,LIN X CH,DAI X L,etal.Effects of desalination method and salinity on survival rate and growth ofPenaeusvannameijuvenile [J].JournalofShanghaiFisheriesUniversity,2003,12(4):308-312.

[43]廖永岩,钟导宏.淡化速度和幅度对凡纳对虾幼体存活和活力的影响[J].海洋通报,2004,23(1):58-63.

LIAO Y Y,ZHONG D H.Effect of speed and range of desalination on survival and vigor of the larvae ofPenaeusvannamei[J].MarineScienceBulletin,2004,23(1):58-63.

[44]陈坚,边平江.低盐度对日本对虾养殖的影响[J].浙江水产学院学报,1994,13(4)：189-192.

CHEN J,BIAN P J.An influence of the low salinity upon tiger shrimpPenaeusjaponicus[J].JournalofZhejiangCollegeofFisheries,1994,13(4):189-192.

[45]胡钦贤,陆建生.中国对虾生长与环境因子关系的初步探讨[J].东海海洋,1990,8(2)：59-62.

HU Q X,LU J SH.Preliminary analysis of the relation of growth ofPenaeusorientaliskishinouye with environmental fators [J].DonghaiMarineScience,1990,8(2):59-62.

[46]林元烧,曹文清.斑节对虾仔虾对低盐度海水耐受力的研究[J].中山大学学报,2000,39：103-106.

LIN Y SH,CAO W Q.Laboratory study on tolerance to lower salinity in postlarvae ofPenaeusmonodon[J].ActaScientiarumNaturaliumUniversitatisSunyatseni,2000,39:103-106.

[47]CHEN J C,LIN J L.Osmolality and chloride concentration in the hemolymph of subadultPenaeuschinensissubjected to different salinity levels [J].Aquaculture,1994,125:167-174.

[48]张硕,董双林.饵料和盐度对中国对虾幼虾能量收支的影响[J].大连水产学院学报,2002,17(3)：227-233.

ZHANG SH,DONG SH L.The effects of food and salinity on energy budget of juvenile shrimp ofPenaeuschinensis[J].JournalofDalianFisheriesUniversity,2002,17(3):227-233.

[49]MU Y C,WANG F,DONG S L,etal.Effects of salinity fluctuation in different ranges on theintermolt period and growth of juvenileFenneropenaeuschinensis[J].ActaOceanologicaSinica,2005,24:141-147.

[50]WU Q S.Study on the adaptability to salinity inPenaeusmonodonandMetapenaeusensis[C]∥Proc on intlsymp on shrimp culture in Asia-Pacific region.Beijing:The China Society of Fisheries,1993:131-137.

[51]CAWTHORNE D F,BEARD T,DAVENPORT J,etal.Responses of juvenilePenaeusmonodonFabricius to natural and artificial sea waters of low salinity [J].Aquaculture,1983,32:165-174.

[52]BRAY W A,LAWRENCE A L.Successful reproduction ofPenaeusmonodonfollowing hypersaline culture [J].Aquaculture,1998,159:275-282.

[53]ALLAN G L,MAGUIRE G B,Effect of pH and salinity on survival,growth and osmoregulattion inPenaeusmonodonFabricius[J].Aquaculture,1992,107(11):33-47.

[54] DALL W,SMITH D M.Oxygen consumption and ammonia-N excretion in fed and starved tiger prawnsPenaeusesculentusHaswell [J].Aquaculture,1986,55:23-33.

[55]徐友波,张成飞,王君霞,等.日本对虾池塘高效生态养殖技术[J].河北渔业,2014,5:45-46.

XU Y B,ZHANG CH F,WANG J X,etal.Efficient pond farming technology of Japanese prawn [J].HebeiFisheries,2014,5:45-46.

[56]赵丽瑾.北方沿海日本对虾生态健康养殖模式[J].中国水产,2016,5:85-87.

ZHAO L J.The model of ecological health farming in northern coastal of Japanese prawn [J].ChinaFisheries,2016,5:85-87.

[57]许成团,龙起著.湛江地区日本对虾高位池高产养殖技术[J].当代水产,2016,6:79-81.

XU CH T,LONG Q ZH.High-yielding cultivation techniques of Japanese prawns in Zhanjiang region [J].ContemporaryAquatic,2016,6:79-81.

[58]邱俊锋.低盐度养殖日本对虾试验[J].中国水产,1992(12)：31-32.

QIU J F.The trial report of Japanese prawns at low salinity [J].ChinaFisheries,1992(12):31-32.

[59]臧维玲,戴习林,江敏,等.盐度对日本对虾幼虾生长与瞬时耗氧速率的影响[J].上海水产大学学报,2002,11(2)：114-117.

ZANG W L,DAI X L,JIANG M.Effects of salinity on growth and instantaneous oxygen consumption rate of juvenilePenaeusjaponicas[J].JournalofShanghaiFisheriesUniversity,2002,11(2):114-117.

[60]钟志华,叶盛权.日本对虾池塘低盐度养殖试验研究[J].食品研究与开发,2004,5:18-22.

ZHONG ZH H,YE SH Q.The trial report of pond raised Japanese prawns at low salinity [J].FoodResearchandDevelopment,2004,5:18-22.

[61]CUZON G,LAWRENCE A,GAXIOLA G,etal.Nutrition ofLitopenaeusvannameireared in tanks or in ponds[J].Aquaculture,2004,235(1/4)513-551.

[62]黄凯,王武,卢洁.盐度对南美白对虾的生长及生化成分的影响[J].海洋科学,2004,28(9)：20-25.

HUANG K,WANG W,LU J.Salinity effects on growth and biochemical composition ofPenaeusvannamei[J].MarineSciences,2004,28(9):20-25.

[63]王兴强,马牲,董双林.盐度和蛋白水平对凡纳滨对虾存活、生长和能量转换的影响[J].中国海洋大学学报,2005,35(1):33-37.

WANG X Q,MA SH,DONG SH L.Effects of salinity and dietary protein levels on survival,growth and energy conversion of juvenileLitopenaeusvannamei[J].PeriodicalofOceanUniversityofChina,2005,35(1):33-37.

[64]CHENG K M,HU C Q,LIU Y N,etal.Effects of dietary calcium,phosphorus and calcum/phpsphorus ratio on the growth and tissue mineralization ofLitopenaeusvannameireared in low-salinity water[J].Aquaculture,2006,251(4):472-483.

[65]DAVIS D A,BOYD C E,ROUSE D B,etal.Effects of potassium,magnesium and age on growth and suxvival ofLitopenaeusvannameipost-larve reared in inland low-salinity well waters in West Alallama[J].JounaloftheWorldAquacultureSoeiety,2005,36(3):416-419.

[66]BRITO R,CHIMAL M E,ROSAS C.Effect of salinity in survival,growth,and osmotic capacity of early juveniles ofFarfantepenaeusbrasiliensis(Decapoda:Penaeidae) [J].JournalofExperimentalMarineBiologyandEcology,2000,244:253-263.

[67]LIN Y C,CHEN J C.Acute toxity of ammonia onLitopenaeusvannameiboone juveniles at different salinity levels[J].JournalofExperimentalMarineBiologyandEeology,2001,259(1):100-119.

[68]朱宏友,邓岳松.盐度变化对凡纳滨对虾一氧化氮合酶水平及对病原敏感性的影响[J].内陆水产,2005,10:41-42.

ZHU H Y,DENG Y S.The effect of salinity variation on nitric oxide synthase level and the sensitivity to pathogen inLitopenaeusvannamei[J].InlandFisheries,2005,10:41-42.

[69]沈丽琼,陈政强,陈昌生,等.盐度对凡纳滨对虾生长与免疫功能的影响[J].集美大学学报(自然科学版),2007,12(2):108-113.

SHEN L Q,CHEN ZH Q,CHEN CH SH,etal.Growth and immunities of the shrimp,Litopenaeusvannamei(Boone),exposed to different salinity levels [J].JoumalofJimeiUniversity(NatureScience) ,2007,12(2):108-113.

[70]叶建生,王兴强,马牲,等.盐度突变对凡纳滨对虾非特异性免疫因子的影响[J].海洋水产研究,2008,29(1):38-43.

YE J SH,WANG X Q,MA SH,etal.The effect of abrupt change in salinity on the nonspecific immune factors ofLitopenaeusvannamei[J].MarineFisheriesResearch,2008,29(1):38-43.

[71]姚文祥,李小勤,陈佳楠,等.低鱼粉饲料中添加微囊氨基酸和蛋白酶对凡纳滨对虾生长、营养物质利用和消化酶活性的影响[J].上海海洋大学学报,2017,26(6):880-887.

YAO W X,LI X Q,CHEN J N,etal.Effects of coated amino acids and protease supplementation in low fish meal diets on growth,nutrient utilization and digestive enzyme activities of white shrimp[J].JournalofShanghaiOceanUniversity,2017,26(6):880-887.

[72]王维娜,孙儒泳,王安利,等.环境因子对日本沼虾消化酶或碱性磷酸酶的影响[J].应用生态学报,2002,13(9):1153-1156.

WANG W N,SUN R Y,WANG A L,etal.Effect of different environmental factors on the activities of digestive enzymes and alkaline phosphatase ofMacrobrochiumnipponense[J].ChineseJournalofAppliedEcology,2002,13(9):1153-1156.

[73]于书坤,张树荣.虾类及甲壳动物消化酶研究的现状[J].海洋科学,1986,10(2):60-63.

YU SH K,ZHANG SH R.The present situation of digestive enzymes in shrimp and crustaceans [J].MarineSciences,1986,10(2):60-63.

[74]COUTTEAU P,GEURDEN I,CAMARA M R,etal.Review on dietary effects of phosphohpid in fish and crustacean larviculture [J].Aquaculture,1997,155:149-164.

[75]LOVETT D L.Ontogenetic change in digestive enzyme activity of larval and post-larval white shrimpPenaeussetiferus[J].BiologicalBulletin,1990,178(2):144-159.

[76]LEE P G,SMITH L,LAWRENCE A L.Digestive protease ofPenaeusvannameiBoone:relationship between enzyme activity,size and diet [J].Aquaculture,1984,42:225-239.

[77]刘玉梅,朱谨钊,吴厚余,等.中国对虾幼体和仔虾消化酶活力及氨基酸组成的研究[J].海洋与湖沼,1991,22(6):571-575.

LIU Y M,ZHU J ZH,WU H Y,etal.Studies on digestive enzymes and amind acid of larval and post larval stages of prawnPenaeuschinensis[J].OceanologiaetLimnologiaSinica,1991,22(6):571-575.

[78]王健懿.不同脂肪源和脂肪酸对中华绒螯蟹幼蟹生长、消化酶活力和脂肪酸组成的影响[D].上海:上海海洋大学,2017.

WANG J Y. Effect of different lipid sources and fatty acids on growth,digestive enzyme activity and fatty acid composition in juvenile Chinese mitten crab,Eriocheirsinensis[D].Shanghai:Shanghai Ocean University,2017.

[79]何苹萍,韦嫔媛,赵永贞,等.不同程度低温胁迫对凡纳滨对虾主要消化酶活性的影响[J].西南农业学报,2017,30(1):233-237.

HE P P,WEI P Y,ZHAO Y ZH,etal.Effects of different low temperature stress on activities of digestive enzymes inPenaeusvannamei[J].SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences,2017,30(1):233-237.

[80]彭素晓,常志强,马骊,等.海带渣添加比例及其酶解产物对凡纳滨对虾生长、消化和非特异性免疫力的影响[J].动物营养学报,2017,29(7):2587-2596.

PENG S X,CHANG ZH Q,MA Y,etal.Effects of kelp meal adding proportion and its enzymatic hydrolysates on growth,digestion and non-specific immunity ofLitopenaeusvannamei[J].ChineseJournalofAnimalNutrition,2017,29(7):2587-2596.

[81]陈辉辉,涂晨凌,唐杨,等.复方中草药对凡纳滨对虾生长、消化酶和免疫因子活性及抗WSSV的影响[J].水产学报,2017,41(11):1766-1778.

CHEN H H,TU CH L,TANG Y,etal.Effects of compound Chinese herbs on growth,digestive enzyme,immunologic factors and WSSV-resistant capacity ofLitopenaeusvannamei[J].JournalofFisheriesofChina,2017,41(11):1766-1778.

[82]沙玉杰,王雷,孙国琼,等.饲料中添加两株乳酸菌及其发酵上清液对凡纳滨对虾消化酶活性的影响[J].海洋科学,2016,40(3):59-64.

SHA Y J,WANG L,SUN G Q,etal.Effects of two lactic acid bacteria species and the corresponding supernatants on the activities of digestive enzymes inLitopenaeusvannamei[J].MarineSciences,2016,40(3):59-64.

[83]王淑红,陈昌生,刘志勇,等.南美白对虾消化酶活力的初步研究[J].厦门大学学报(自然科学版),2004,43(3):389-392.

WANG SH H,CHEN CH SH,LIU ZH Y,etal.Study on the digestive enzymes ofPenaeusvannameilarvae [J].JournalofXiamenUniversity(NaturalScienceEdition),2004,43(3):389-392.

[84]黄凯,杨鸿昆,战歌,等.盐度对凡纳滨对虾幼虾消化酶活性的影响[J].海洋科学,2007,31(3):37-40.

HUANG K,YANG H K,ZHAN G,etal.Effect of salinities on digestive enzyme activities of juvenileLitopenaeusvannameiBoone [J].MarineSciences,2007,31(3):37-40.

[85]魏华,赵维信.罗氏沼虾幼体及成虾消化酶活性[J].水产学报,1996,20(1):61-64.

WEI H,ZHAO W X.The activities of digestive enzymes of larvae and adult inMacrobrachiumrosenbergii[J].JournalofFisheriesofChina,1996,20(1):61-64.

[86]沈文英,胡洪国,潘亚娟.温度和pH值对南美白对虾消化酶活性的影响[J].海洋与湖沼,2004,35(6):543-548.

SHEN W Y,HU H G,PAN Y J.Effect of temperature and pH on activity of digestive enzymes in shrimpPenaensvannmei[J].OceanologiaetLimnologiaSinica,2004,35(6):543-548.

[87]姜鹤,孔繁东,刘兆芳.温度、pH及金属离子对丹东对虾消化酶活性影响[J].食品工业,2016,37(7):39-42.

JIANG H,KONG F D,LIU ZH F.Effect of temperature,pH and different metal ions on the activity of digestive enzyme from dandongPenaeus[J].Foodindustry,2016,37(7):39-42.

[88]胡贤德,林北堃.水体溶氧量对对虾消化道蛋白酶活力的影响[J].沈阳农业大学报,1999,30(4):457-459.

HU X D,LIN B K.Effect of oxygen content in water on proteinase vitality in prawn digestive system [J].JournalofShenyangAgriculturalUniversity,1999,30(4):457-459.