李秋梦，张向吉吉，王起山，马裴裴*，潘玉春,2*

（1.上海交通大学农业与生物学院，上海200240；2.上海市兽医生物技术重点实验室，上海200240）

1 RFI的概念

RFI是实际采食量与用于维持需要和生长的预测采

随着近年来耕地面积和养殖用地不断缩减，养猪业的生产成本不断提高。因此提高猪的饲料转化效率，并选择科学合理的指标作为育种目标性状已成为育种者们重点关注的问题。近百年来，衡量猪饲料转化效率的指标在不断优化，尤其是随着电子饲喂设备出现，剩余采食量（Residual Feed Intake，RFI）这一指标逐渐地被应用于猪的遗传育种中。RFI是衡量饲料转化效率的指标之一，通过建立采食量（Feed Intake，FI）与生产性能和代谢体重的多元线性回归获得[1]。因此，如何建立线性回归成为影响RFI统计结果的关键因素之一。相关研究显示，目前世界上关于RFI的统计模型众多且并没有统一的规范，且在不同的统计模型中RFI的遗传参数及其候选基因也并不统一。本文主要介绍几种猪RFI统计模型，并且对各种方法进行综述，期望能够为育种者提供思路，满足猪遗传育种的需求。食量的差值[2]。RFI是一个中等遗传力性状，具有较好的选择反应，且RFI是一个负向选择的饲料转化效率指标，即RFI越小，表示其饲料转化效率越高[3]。

2 估计RFI统计模型

关于RFI的统计模型在不断的更新和完善中，从一开始采用平均日采食量（Average Daily Feed intake，ADFI）与开测体重（Starting Weight，OnBW）、平均日增重（Average Daily Gain，ADG）建立多元线性回归获得，到后来逐渐加入结测体重（OffBW）、中期代谢体重（Metabolism Middle Body Weight，MBW）、背 膘 厚（Back Fat，BF）、 眼 肌 面 积（Loin Eye，LEA）等，各个国家和地区也都基本形成了适合当地的RFI统计模型。

1963年Koch等[2]提出建立采食量与增重的线性回归求得RFI。Hoque等[4]采用4种模型对RFI和生长性状进行7个世代的选择：RFI1运用开测日龄（Starting Age，OnAGE）、体重（Body Weight，BW）、ADG与ADFI建立多元线性回归：RFI1=ADFI-（b1×OnAGE+b2×BW+b3×ADG）；RFI2运 用 OnAGE、BW、ADG、BF与ADFI建立多元线性回归：RFI2=ADFI-（b1×OnAGE+b2×BW+b3×ADG+b4×BF）；RFI3运用 OnAGE、BW、ADG、LEA与ADFI建立多元线性回归：RFI3=ADFI-（b1×

OnAGE+b2×BW+b3×ADG+b4×LEA）；RFI4运用 OnAGE、BW、ADG、LEA、BF与ADFI建立多元线性回归：RFI4=ADFI-（b1×OnAGE+b2×BW+b3×ADG+b4×LEA+b5×BF）。Rauw等[5]提出运用ADG、MBW、OnAGE、BF与ADFI建立多元线性回归求得预测采食量 ：RFI=ADFI-（b1×ADG+b2×MBW+b3×OnAGE+b4×BF），首次将 MBW加入到RFI的统计模型中。Gilber等[6]在之后提出了新的统计模型，通过建立ADG、MBW、瘦肉率（Lean Meat Content，LMC）与ADFI的多元线性回归求得预测采食量：RFI=ADFI-（b1×ADG+b2×MBW+b3×LMC），首次将屠宰性状加入到了RFI的统计模型中，同时该研究还通过建立ADG、活体BF与ADFI的多元线性回归求得预测采食量。Cai等[7]使用新的RFI统计模型对大白猪进行4个世代的选育时，通过建立OnAGE、OnBW、OffBW、ADG、BF与ADF建立多元线性回归：RFI=ADFI-(b1×OnAGE+b2×OnBW+b3×OffBW+b4×ADG+b5×BF），首次将OffBW加入到RFI的统计模型中。法国农科院Saintilan等[8]运用ADG、MBW、BF、屠宰率（Dressing Percentage ，DP）、LMC与ADFI建立多元线性回归求得预测采食量：RFI=ADFI-(b1×ADG+b2×MBW+b3×LMC+b4×DP+b5×BF），首次使用了DP这一参数。之后，RFI的统计模型主要在参数选择上产生了新的组合和变化，鲜有新参数加入到RFI的计算中。Fan等[9]运用MBW、BF、ADG与ADFI建立多元线性回归：RFI=ADFI-（b1×ADG+b2×MBW+b3×BF）。Gorbach 等[10]运 用OnBW、OffBW、MBW、ADG、BF与 ADFI建 立 多元线性回归：RFI=ADFI-（b1×MBW+b2×OnBW+b3×O ffBW+b4×ADG+b5×BF）。Onteru 等[11]运 用 OnBW-40、OffBW-115、MBW、ADG、BF与 ADFI建 立多元线性回归：RFI=ADFI-[b1×MBW+b2×（OnBW-40）+b3×（OffBW-115）+b4×ADG+b5×BF]。Do 等[12]分别运用OnBW、ADG与ADFI建立多元线性回归：RFI=ADFI-（b1×OnBW+b2×ADG），另运用 OnBW、ADG、BF与ADFI建立多元线性回归：RFI=ADFI-（b1×OnBW+b2×ADG+b3×BF）。Ramayo-Caldas 等[13]运用MBW、ADG、BF与ADFI建立多元线性回归：RFI=ADFI-（b1×ADG+b2×MBW+b3×BF）。Godinho等[14]运 用 OnAGE、OnBW、OffBW、ADG、BF与ADFI建立多元线性回归：RFI=ADFI-(b1×OnAGE+b2×OnBW+b3×OffBW+b4×ADG+b5×BF）。Coyne 等[15]运用ADG、MBW与FI建立多元线性回归：RFI=FI-（b1×DG+b2×MBW）。以上模型中，b为偏回归相关系数。

根据以上研究可以看出，猪RFI的统计模型众多且各不相同，参数选择差异较大，但多数模型中都加入了ADG、BF等参数，而OnAGE逐渐从模型中被移除，从MBW首次被应用于RFI的计算中后，越来越多的模型中考虑了这一参数，并且开测体重也逐渐地被加入到了模型中。只有少部分模型中使用了屠宰性状，这可能与屠宰性状难以统计、不方便应用于猪的遗传育种中有关。只有极少数的模型中应用了LEA这一参数。在猪RFI统计模型中，较少使用FI作为参数，大多使用ADFI进行计算。

3 不同统计模型下RFI的遗传参数

3.1 遗传力 Hoque等[4]采用4种模型估计了杜洛克群体的RFI，并计算出RFI的遗传力为0.20～0.38。其中，当模型中包含BF参数时，遗传力（0.20～0.22）明显低于不包含BF参数的遗传力（0.33～0.38）。Do等[16]采用2种模型分别对杜洛克、长白猪、大白猪3个群体估计了RFI：RFI1是通过开测体重、ADG与ADFI建立多元线性回归求得，杜洛克群体和长白群体RFI的遗传力均为0.34，大白群体RFI的遗传力0.39；RFI2在RFI1的基础上加入了BF参数，此模型计算的RFI其遗传力（杜洛克群体RFI的遗传力为0.38，长白群体RFI的遗传力为0.36，大白群体RFI的遗传力为0.40）均高于未加BF参数的模型，这与Hoque等[4]的研究结果相悖。Saintilan等[17]分别采用2种模型对大白猪的RFI进行计算：通过ADG、BF与ADFI建立多元线性回归求得的RFI1遗传力为0.16；通过ADG、MBW、胴体BF、LMC与ADFI建立多元线性回归求得RFI2遗传力同样为0.16。Sánchez等[18]计算杜洛克群体的RFI及其遗传力时通过MBW、ADG、BF与ADFI建立多元线性回归的模型计算RFI的遗传力为0.12。Onteru等[11]采 用 OnBW-35、OffBW-115、MBW、ADG、BF与ADFI建立多元线性回归模型对杜洛克群体进行分析时，算得RFI的遗传力为0.52。蒲蕾[19]参考Onteru等[11]研究的模型对杜洛克群体进行分析时，算得RFI的遗传力为0.12。Coyne等[15]采用ADG、MBW与ADFI建立多元线性回归计算预测采食量模型对大白、长白、长×大、大×长4个群体进行分析时，计算RFI的遗传力约为0.17。

以上研究结果显示，RFI的遗传力受实验对象、环境因素、统计模型等多种因素影响，相同的实验对象采用不同的统计模型得到的结果不尽相同；反之，相同的统计模型采用不同的实验对象得到的结果也不尽相同。RFI的遗传力相差较大主要取决于参数之间的相关关系[1]。但总体来看，RFI的遗传力为0.12～0.52，属于中等遗传力性状，具有较好的选择反应。

3.2 遗传相关

3.2.1 RFI与生长性状的遗传相关 Hoque等[4]采用4种模型估计杜洛克群体的RFI与ADG的遗传相关为0.16～0.23，与LEA呈较强的负遗传相关，为-0.30～-0.60；当模型中不包含BF时，RFI与BF及ADFI呈现很强的正遗传相关（0.76～0.78）。这与Johnson等[20]采用相同的4种模型对大白猪群体RFI及其遗传相关的计算结果类似。同时，该团队在估计杜洛克和长白猪群体RFI时，采用了2种不同的统计模型[21]，2种方法主要差异在于是否在模型中加入了BF参数，结果显示无论哪种模型，RFI与ADG的遗传相关差异不大，为0.02～0.05，与MBW的遗传相关为-0.16～-0.12，当模型中不包含BF参数时，RFI与BF的遗传力为0.40～0.46。这也与后来Do等[16]采用相同方法对杜洛克、长白、大白3个群体的研究结果一致。Coyne等[15]采用ADG、MBW与ADFI建立多元线性回归计算预测采食量模型对大白、长白、长×大、大×长4个群体进行分析，发现RFI与96日龄猪体重的遗传相关为0.46，与FI的遗传相关为0.65～0.92。Sánchez等[18]计算杜洛克群体的RFI及其遗传力时，通过MBW、ADG、BF与ADFI建立多元线性回归的模型计算的RFI与中期代谢体重所需饲料（FI/MW）遗传相关为-0.46，与生长所需饲料（FI/WG）遗传相关为0.75，与脂肪堆积所需饲料（FI/FG）遗传相关为0.52。

以上结果表明，RFI与BF呈现较强的正遗传相关，即当降低RFI的选择会导致背膘变薄，因此如果育种目的是提高饲料转化效率并且降低BF，模型中不要加入BF参数。RFI与眼肌面积、MBW呈现较强的负遗传相关。由于几乎各种模型中都加入了ADG参数，因此难以看出RFI与ADG之间的遗传相关，仅从以上的研究中可以发现RFI与ADG呈正遗传相关。

3.2.2 与采食行为的遗传相关 Do等[16]采用了2种不同的统计模型（差异在于是否考虑BF）在估计杜洛克、长白、大白3个群体的RFI时，无论何种统计模型，RFI与每日采食时间的遗传相关在杜洛克群体中为0.20～0.25，大白群体中为0.20～0.21，长白群体中为0.33～0.41；RFI与每日采食次数之间的遗传相关在杜洛克群体中为0.40～0.44，大白群体中为0.33～0.38，在长白群体中出现差异，未考虑BF模型为0.26低于考虑BF模型的0.49；RFI与每次采食的采食时间之间的遗传相关在杜洛克群体中为-0.31～ -0.28，大白群体中为 -0.30～ -0.33，长白群体中为 -0.32～-0.34；RFI与每次采食的采食量之间的遗传相关，在杜洛克群体中为-0.16～-0.21，长白群体中为-0.30～-0.34，在大白群体中出现较大差异，未考虑BF模型为正遗传相关（0.20）；考虑BF模型为负遗传相关（-0.28）。

Shirali等[22]通过ADG、LMC与FI建立多元线性回归的模型计算了丹麦地方猪群体的RFI及其遗传参数，RFI与每天进食时间的遗传相关平均为0.38，与采食次数的遗传相关平均为0.07，与进食率的遗传相关平均为0.07。

这些结果表明，RFI统计模型的差异对RFI与采食行为之间遗传相关的影响不大，总体上可以看出RFI与每日采食时间、采食次数呈正遗传相关，与每次采食的采食时间呈反比，即降低RFI的选择会导致猪花费更少的时间和次数采食饲料，并且增加单次采食的时间。

4 不同RFI统计模型下猪的候选基因

Onteru等[11]对大白猪群体的RFI进行全基因组关联分析（Genome-wide Association Study，GWAS），通过OnBW-40 、OffBW-115、MBW、ADG、BF与 ADFI建立多元线性回归拟合模型，结果发现影响RFI的候选基因主要位于7号和14号染色体。其中7号染色体上的GLP1R基因主要参与了胰岛素的合成和分泌，以及食欲控制；14号染色体上的CDKAL基因主要参与了ATP和合成与钾离子通道。

Do等[12]对杜洛克群体的RFI进行GWAS分析时，采用了2种不同模型（RFI2考虑了BF参数）对RFI进行计算，结果发现影响RFI的候选基因主要位于1号、3号、9号和13号染色体，且2种模型都发现了促分裂原活化蛋白激酶5（MAP3K5）、过氧化物酶酶体起源因子7（PEX7）、ENSSSCG00000022338和唐氏综合症粘附因子（DSCAM） 4个候选基因。MAP3K5是蛋白激酶信号转导途径的重要组成成分，PEX7与超氧蛋白导入有关。而当使用不包括BF参数的模型计算RFI时，发现了GABRR2、NT5E2个特异的候选基因。GABRR2参与编码伽马氨基丁酸，与抑制性神经递质有关，NT5E参与促进细胞外核苷酸转化为膜渗透性核苷酸。

蒲蕾[19]采用6种不同模型对杜洛克群体进行GWAS分析发现，与RFI性状显著相关的9个SNP，定位到6个候选基因，主要位于2号、4号、5号、7号、13号和X染色体上。其中6种模型都定位到了4号染色体上的线粒体转录终止子3（MTERF3）基因，该基因与线粒体基因的启动子区域互作负调控哺乳动物线粒体的内基因的转录起始。当模型中考虑MBW参数时，定位的候选基因数量明显下降，在2种包含MBW的模型（RFI1、RFI5）中共定位到了3个候选基因，除MTERF3外，还有位于5号染色体上的猪性别决定域Y盒子10（SOX10）基因以及位于13号染色体上的亮氨酸重复序列免疫球蛋白样因子1（LRIG1）基因。SOX10基因与胚胎期细胞命运及神经细胞调控有关，LRIG1基因编码亮氨酸重复序列免疫因子结构域 1 蛋白。当模型中考虑结测体重参数（RFI1、RFI4）时，定位的候选基因数量也有下降趋势，在2种包含结测体重的模型中共定位到了3个候选基因，定位到的基因与包含MBW参数的模型结果类似。值得一提的是，该研究所采用的RFI1模型与Onteru[4]等所采用的模型类似，但结果不一致。同时，该研究还运用RFI1模型研究了杜洛克猪RFI高低组的转录组表达情况，发现了37个表达上调和75个表达下调的基因，这些基因在调控细胞生长、机体代谢、生长和免疫过程方面都有一定作用。Bai等[23]在对军牧1号白猪的RFI进行GWAS分析时也运用了类似计算方法，通过OnBW、OffBW、MBW、ADG、BF与ADFI建立多元线性回归拟合模型发现，与RFI性状显著相关的12个SNP，定位到7个候选基因，主要位于1号、2号、10号、12号、13号、15号染色体上。其中1号染色体上的神经介素B受体（NMBR）基因主要与食欲减退有关，2号染色体上的钾离子通道四聚化结构域家族（KCTD16）基因主要与神经递质合成有关，进而影响FI，10号染色体上的PITRM1基因主要与参与基因与饮食的相互作用，剩余的4个候选基因蛋白激酶（PRKCQ）、去唾液酸糖蛋白受体（ASGR1）、T细胞淋巴瘤侵袭和转移诱导蛋白1（TIAM1）和鸟苷酸结合蛋白（RND3）主要与免疫和抗病有关。

Jing等[24]对高低RFI大白猪的转录组研究时，通过ADG、MBW与ADFI建立多元线性回归计算RFI，结果显示共有99个候选基因被鉴定出来，其中下调基因主要有脂肪酸结合蛋白（FABP3）、内源性调控分子（RCAN）、过氧化物酶体增殖激活物受体Y辅激活因子1（PPARGC1）、己糖激酶 2（HK2）和单磷酸腺苷激活蛋白激酶γ2（PRKAG2），主要与线粒体代谢有关，上调基因主要有胰岛素样生长因子2（IGF2）、磷酸二酯酶7（PDE7A）、CEBPD、磷脂酰肌醇3激酶（PIK3R1）和肌球蛋白重链6（MYH6），主要与骨骼肌的分化和发育有关。Gondret等[25]对高低RFI大白猪的多组织转录组分析时，通过ADG、BF与ADFI建立多元线性回归计算RFI，结果显示共有147个候选基因在4种组织中共同被发现，主要参与猪的免疫反应、蛋白质代谢和氧化应激反应。Jegou等[26]对高低RFI法系大白猪的血液转录组分析时，通过ADG、BF与ADFI建立多元线性回归计算RFI，结果显示有528个上调基因，主要与基因翻译链延长有关；477个下调基因，主要参与免疫反应、炎症反应、抗细胞凋亡等过程。

这些结果显示，RFI是一个复杂性状，影响RFI的因素众多，不同的统计模型计算的RFI其候选基因也大不相同，即使实验对象品种相同，统计模型类似，最终定位到的候选基因也有很大差异。但总体上来讲，免疫反应、细胞代谢、氧化应激等非生产性的功能位点可能是影响RFI的重要因素，同时食欲、消化吸收、转运蛋白的合成与活性等基因位点的表达水平也是影响RFI的重要因素。

5 总 结

作为评价饲料转化效率的重要指标之一，RFI本质上是一个复杂的性状，根据其实验对象及统计模型的不同，发现与其相关的候选基因也大不相同，因此针对不同的实验对象选择合适的统计模型，可以更加准确地解释RFI的遗传机制。在实践生产中，虽然不同的模型计算的RFI其遗传力各有不同，但总体上研究证明RFI是中等遗传力性状，具有良好的选择反应，并且RFI与其他性状的遗传相关在不同的模型中方向也基本一致，因此根据实践需要可以选择合适的模型，进而实现对猪RFI、FCR、ADG、BF、LEA等性状的遗传改良。