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(吉林农业大学农学院， 长春 130118)

糯玉米(Waxy maize)是玉米属的一个亚种，是普通玉米第9条染色体WX基因发生突变成wx而产生的一种唯一起源于我国的特殊玉米类型[1-2]，因其较高的粘滞性和适口性越来越受人们欢迎。不仅仅在食用方面，随着社会的进步，糯玉米的用途越来越广泛。运用糯玉米可以酿制风味独特的优质黄酒，由于糯玉米100%的支链淀粉含量，使其成为加工支链淀粉的重要原料[3-6]。因此，多年来糯玉米育种家均是基于上述营养价值及经济价值为中心开展糯玉米品种的选育工作。

配合力是自交系的“生命力”[7-8]。玉米育种家组配杂交种之前都要对亲本自交系进行配合力的测定。配合力的高低是衡量一份玉米自交系有无利用价值的重要指标[9-10]。无论是外引自交系，还是一手选育的自交系都要对其进行配合力测定，并将测定结果作为优质杂交组合选育的理论依据[11]。糯玉米支链淀粉和皮渣率是影响糯玉米食用品质、工业加工品质的关键性状，而关于这2个性状的配合力研究却罕见报道。基于此，本研究选用适于东北地区糯玉米育种的7份糯玉米自交系及杂交组合为研究材料，分析支链淀粉含量及皮渣率的配合力效应，并对此2性状的遗传特性和规律作进一步探讨，以期为东北地区糯玉米优良自交系的选育及配制强优势糯玉米杂交种奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试材料为适宜东北地区糯玉米育种的7份糯玉米自交系，由吉林农业大学特用玉米育种创新团队提供。具体名称及遗传基础见表1。

表1 供试材料名称及其遗传基础

代号名称遗传基础5N11 糯白19 浚白34/BN25N22 糯白126 京糯6/W675N33 糯白175 浚白34/京糯6//T1885N44 糯白227 W68/BN2//BN2///JS06865N55 糯45 浚白34/甜糯65N66 糯46 中糯2号二环系5N77 吉甜糯35 吉203/BN2//A50

1.2 方 法

2014年12月在吉林农业大学海南玉米育种基地按照Griffing完全双列杂交法Ⅳ组配21份杂交组合，将供试7份糯玉米自交系及杂交组合于2015年5月播种于吉林农业大学长春作物遗传育种基地。小区行长4 m，行距0.65 m，株距0.30 m，3次重复。在糯玉米抽丝散粉期进行行内随机套袋授粉(挂牌标记)5穗以上，记录授粉日期，授粉后25 d收获鲜果穗3穗，进行支链淀粉含量和皮渣率检测，取其平均值。

1.2.1 支链淀粉含量的测定

支链淀粉含量的测定方法参照曾慕衡等[12]的方法：先将采收的3穗糯玉米新鲜果穗全部脱粒，并将脱下的新鲜籽粒置于110 ℃干燥箱中杀青，而后变温为65～70 ℃进行烘干至恒重。称重前先用微量进样粉碎机将新鲜籽粒粉碎，再过100目筛，经电子天平准确称取0.2 g后，采用蒽酮比色法测定籽粒支链淀粉含量[13]，3次重复，取平均值作为该样品观察值。

1.2.2 皮渣率的测定

皮渣率的测定方法参照袁吉[9]的方法：先将采收的3穗糯玉米新鲜果穗全部脱粒，再将籽粒混匀均分，每份100 g。一份放入70 ℃鼓风烘箱中烘干至恒重，记录准确干重(m1)；另一份放入豆浆机网罩中，按照磨制豆浆的方法加入适量的水，高速打浆，每次15 s，间隔15 s。预先称好60目分样筛的准确干重(m2)，同时编号，将豆浆机网罩中磨碎的玉米皮渣倒入60目分样筛中，并用水流不断冲洗网罩，直到网罩上残渣全部转移到分样筛中。用细水流不断冲洗分样筛中的玉米皮渣，以防止皮渣从分样筛中溢出，直至冲洗出的水变清为止。将冲洗好的分样筛连同玉米渣放入80 ℃鼓风烘箱中烘干至恒重，取出放入干燥器中冷却后称取重量(m3)。3次重复，取平均值作为该样品的观察值。皮渣率计算公式[9]如下：

糯玉米皮渣率(%)=(m3-m2)/m1×100%。

1.3 统计分析方法

综合运用Excel 2013和DPS 7.1软件[15]进行数据处理，关于配合力及其效应值的统计分析与计算均按孔繁玲[14]的方法进行。

2 结果与分析

2.1 配合力分析

2.1.1 方差分析

首先对21份糯玉米杂交组合的支链淀粉含量和皮渣率性状进行随机区组方差分析，以明确区组间及基因型间的表型差异是否由遗传因素所致[14]，结果列于表2。由表2可知，各处理间支链淀粉含量、皮渣率差异均达到显著或极显著水平，表明各处理间存在着真实的遗传差异，作进一步配合力分析，分析结果见表3。由表3可知，各亲本间一般配合力(General combining ability，GCA)差异达极显著水平，各组合间特殊配合力(Specific combining ability，SCA)差异亦达到极显著水平。综上表明，支链淀粉含量、皮渣率在各组合间的变异受加性基因和非加性基因共同控制[14]。

表2 基因型方差分析

性状变异来源DFSSMSF值支链淀粉区组间20.530.250.61处理间2028.161.344.23*皮渣率区组间238.1218.120.82处理间201288.26108.2812.19**

注：“*”表示达到0.05显著水平；“**”表示达到0.01极显著水平。下同。

表3 配合力方差分析

性状变异来源DFSSMSF值支链淀粉GCA70.080.0132.14**SCA200.090.0114.23**皮渣率GCA6689.58118.2620.62**SCA14815.2247.088.19**

2.1.2 GCA效应分析

GCA效应是由亲本基因型的加性效应基因决定的，是可遗传的部分[16]。由表4可以看出，支链淀粉GCA效应变异幅度为-0.06～0.06，其中自交系5 N 11、5 N 22和5 N 44的GCA效应值为正值，其它4个亲本的GCA效应值为负值。支链淀粉含量GCA效应值具体表现为：5 N 11>5 N 22>5 N 44>5 N 55>5 N 33>5 N 77>5 N 66，其中5 N 11、5 N 22支链淀粉含量的GCA正向值较大，可用于组配高支链淀粉糯玉米杂交组合。

皮渣率GCA效应值变幅为-9.38～5.12，变异幅度较大，说明对皮渣率起作用的加性基因效应在亲本间差异较大。由表4可知，部分亲本间GCA效益差异达显著或极显著水平，5 N 11、5 N 22、5 N 55、5 N 66和5 N 77的GCA效应值为正值，5 N 33和5 N 44的GCA效应值为负值。皮渣率GCA效应值具体表现为5 N 77>5 N 66>5 N 22>5 N 55>5 N 11>5 N 44>5 N 33。5 N 44、5 N 33的配合力为负效应，且较大，因此，用此2自交系做亲本有望培育出皮渣率低的优良糯玉米杂交种。

表4 支链淀粉含量与皮渣率的GCA分析

性状代号GCA效应支链淀粉5N110.06aA5N220.04bAB5N440.02cBC5N55-0.02cdC5N33-0.03dC5N77-0.06eD5N66-0.06eD皮渣率5N775.12aA5N664.88aA5N221.94abAB5N551.53bAB5N110.41bB5N44-4.12cC5N33-9.38dD

注：不同大写字母表示差异达极显著水平；不同小写字母表示差异达显著水平。

2.1.3 SCA效应分析

SCA是指一个亲本在与另一亲本组配所产生杂交组合的性状表现中偏离两亲本平均效应的特殊效应[17]。将供试糯玉米杂交组合的支链淀粉含量和皮渣率SCA效应值列于表5、表6。由表5、表6可知，支链淀粉含量SCA效应值变幅为-1.114 0～0.080 4。皮渣率SCA效应值变幅为-17.552 6～10.155 5，表明对糯玉米支链淀粉含量与皮渣率性状起作用的基因非加性效应在不同亲本糯玉米自交系组配组合时，基因间的相互作用及其所引起的性状变异是不同的。支链淀粉含量SCA正效应以5 N 22/5 N 33最大(0.080 4)，为优良高支链淀粉含量糯玉米杂交组合性状的具体表现，其次是5 N 33/5 N 66(0.080 2)>5 N 11/5 N 77(0.068 6)>5 N 33/5 N 55(0.063 6)，而5 N 11/5 N 33最小(-0.050 0)。皮渣率SCA负效应值5 N 66/5 N 77最大，为-17.552 6，为优良低皮渣率杂交组合性状的具体表现，其次是5 N 22/5 N 33(-5.836 0)>5 N 11/5 N 33(-5.816 4)>5 N 22/5 N 55(-5.477 4)>5 N 11/5 N 55(-5.506 4)；5 N 11/5 N 77的SCA正效应值最大，为10.155 5，皮渣率高，二者不利于组配成优质糯玉米杂交组合。

表5 糯玉米杂交组合支链淀粉含量SCA效应值

代号5N225N335N445N555N665N775N11-0.0242-0.0500-0.03600.04940.03450.06865N220.08040.0453-0.0255-0.0722-0.03075N33-0.10400.06360.08020.05665N440.03740.0422-0.02055N55-0.0313-0.11405N66-0.0815

表6 糯玉米杂交组合皮渣率SCA效应值

代号5N225N335N445N555N665N775N11-3.1062-5.81641.9222-5.50642.372310.15555N22-5.83600.4225-5.47744.29149.58705N33-1.06104.80949.6365-1.85605N441.8866-1.2482-1.82045N552.62601.58775N66-17.5526

2.2 遗传参数分析

广义遗传力是指遗传变异占表现型总变异百分数的大小，而狭义遗传力是指加性方差占表型方差的比率，其大小真正反映亲代性状遗传给后代的能力，其值越大说明性状的稳定遗传越强[18]。将支链淀粉含量、皮渣率的遗传参数分析结果列于表7，由表7可知，支链淀粉含量与皮渣率的显性方差(非加性方差)较加性方差大，说明这2个性状的遗传均以非加性效应为主。2个性状的广义遗传力都较高，分别为90.27%和80.32%，说明这2个性状受环境影响较小。而狭义遗传力较低，分别为32.55%和29.54%，说明支链淀粉含量与皮渣率加性效应都较低，不能稳定地将遗传信息传递给子代，故这2个性状适宜在晚代选择。

表7 遗传参数估计值

性状加性方差显性方差遗传方差环境方差表型方差广义遗传力狭义遗传力支链淀粉含量0.00150.00280.00480.00110.005790.2732.55皮渣率29.264350.515879.684019.686690.500280.3229.54

表8 糯玉米自交系配合力遗传变量估算

性状遗传变量5N115N225N335N445N555N665N77支链淀粉含量SCA0.00120.00220.00600.00200.00230.00370.0045GCA0.05110.0314-0.01520.0108-0.0103-0.0594-0.0038皮渣率SCA36.015936.484637.16182.483218.963486.5247101.6780GCA0.30931.8361-9.1855-4.08731.43424.74605.0115

2.3 糯玉米自交系利用价值综合评价

为综合评价供试糯玉米自交系的育种价值，需对每个亲本的SCA遗传变量进行估算，结果见表8。由表8可知，自交系5 N 11、5 N 22支链淀粉含量的GCA效应为正向较大，其SCA遗传方差较小，表明这2个亲本能将支链淀粉含量高这一优良性状稳定地传给所有组合，可作为骨干系进行重点利用；5 N 44皮渣率的GCA效应为负向较大，其SCA遗传方差也较小，表明5 N 44能将皮渣率低这一优良性状稳定地传给所有组合，可作为骨干自交系在糯玉米育种实践中加强利用。

3 讨论与结论

糯玉米的支链淀粉含量和皮渣率是影响其食用品质、工业加工品质的关键性状，也是当今糯玉米遗传育种中品种选育、品质改良的一个重要方向[19-20]。因此，这2个性状研究价值明显。本试验采用的自交系遗传差异较大，具有一定的区域代表性。其中5 N 11、5 N 22含有东北地区糯玉米推广面积最大的鲜食糯玉米杂交种京科糯2000亲本的血缘，利用价值较高；5 N 33和5 N 44分别含有台湾地区糯玉米及华东地区糯玉米种质血缘；5 N 55为甜糯型糯玉米自交系；5 N 66选自优质糯玉米杂交种中糯2号的二环系；5 N 77含有美国糯玉米自交系血缘。对供试7份糯玉米自交系的利用价值进行综合评价后发现，5 N 11、5 N 22可作为培育高支链淀粉含量组合的骨干自交系而加以利用；5 N 44可作为培育皮渣率含量较低的优质杂交种亲本优良组合的理想亲本。

组配强优势糯玉米杂交种的前提和关键工作是选育优质糯玉米自交系，而这取决于糯玉米自交系的配合力[21]。本研究中，供试亲本糯玉米自交系GCA效应存在差异，亲本5 N 11、5 N 22的支链淀粉含量的GCA效应值较大，且为正效应，在东北地区糯玉米育种时可将上述自交系作为培育高支链淀粉的优良亲本。支链淀粉含量SCA效应以5 N 22/5 N 33最大(0.080 4)，是支链淀粉含量较高的杂交组合。5 N 33皮渣率的GCA最小，同时5 N 11/5 N 33、5 N 22/5 N 33的SCA也较低。

此外，在糯玉米的育种实践中，应当充分利用糯玉米自交系遗传的加性效应及非加性效应[22]。本研究中，7份糯玉米自交系支链淀粉含量和皮渣率的显性方差均比加性方差大，说明在糯玉米的遗传中，支链淀粉含量和皮渣率受到加性基因和非加性基因的共同控制，但以非加性基因为主。支链淀粉含量环境方差很小，表明其受环境影响较小。支链淀粉含量与皮渣率性状的狭义遗传力均较低，加性效应都比较低，针对这2个性状进行育种实践时应在高(晚)代，避免优良材料在低(早)代丢失。

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