盛东峰 胥 蕾 赵 悦 杨海明 王杏龙 王志跃*

(1.扬州大学动物科学与技术学院，扬州 225009；2.周口师范学院生命科学与农学学院，周口 466001)

壳聚糖[(1,4)-2-氨基-2-脱氧-β-D-葡聚糖]是一种富含氨基的多聚高分子葡萄糖，经甲壳素(主要来源于水产品加工废弃的虾壳和蟹壳)脱乙酰基获得，具有在弱酸性环境中与质子结合而带正电荷的特性，是自然界中唯一带有正电荷的天然高分子有机物。壳聚糖的分子结构如图1所示[1]。

图1 壳聚糖的分子结构

自Sugano等[2]1978年首次报道壳聚糖具有降胆固醇功效之后，壳聚糖的降脂功能便成为学者们关注和研究的焦点。大量研究显示，壳聚糖能够通过减少饲粮中脂肪的吸收，增加粪便中脂质的排出，影响血脂和肝脂代谢，并通过调控脂代谢关键酶活性及其基因表达，参与动物脂肪的沉积和再分配[3-4]。随着禽产品脂肪含量偏高的问题日益突出，作为一种天然、绿色、安全的降脂产品，壳聚糖对禽脂肪代谢的影响，越来越被家禽养殖企业和研究工作者所关注。本文从壳聚糖对家禽饲粮中脂肪利用率的影响着手，综述了国内外研究中壳聚糖对家禽体脂和血脂的影响，初步分析了壳聚糖调控脂肪代谢的生化及分子机制，旨在为壳聚糖的科学应用和优质禽产品的开发提供资料参考。

1 壳聚糖对家禽脂肪代谢的影响

近年来，大量研究显示，壳聚糖能够通过影响饲粮中脂肪的吸收、抑制脂肪消化及代谢酶活性，降低脂肪代谢关键基因表达水平，调控脂肪代谢。

1.1 对饲粮脂肪消化率的影响

目前，有关壳聚糖的降脂活性研究主要集中在肉鸡上，其他家禽报道较少。Razdan等[5]报道显示，在饲粮中添加30 g/kg的壳聚糖，能够显著降低肉鸡回肠脂肪消化率，且这种降低幅度与壳聚糖黏度呈正相关。黎秋萍[6]发现，饲粮中添加0.75%壳聚糖，麒麟鸡粪便中粗脂肪的排泄量显著增加。在鹅的研究中，王润莲等[7]也得出相似的结论，饲粮中添加0.05%～0.15%的壳聚糖能够显著降低肉仔鹅对饲粮中粗脂肪的利用率。因此，可以认为壳聚糖通过阻止脂肪被消化酶降解，增加了末端肠道排泄率，减少了家禽对饲粮中脂肪的利用[8]。

1.2 对体脂沉积的影响

体脂是动物体贮存能量的主要方式，通常包括腹脂率、肌间脂肪宽、皮下脂肪厚等指标。随着我国居民消费结构的变化，家禽体脂率，特别是腹脂率过高的问题日益突出。大量的脂肪在加工中被丢弃，高体脂不仅造成了饲料浪费、禽产品品质变差，也降低了消费者的购买意愿[9]。因此，开发能够降低或调控家禽机体脂代谢的饲料添加剂，一直是研究人员关注的重点。自Sugano等[2]发现壳聚糖具有降脂功效以来，后人在家禽上开展了大量相关研究。马小珍等[10]发现，饲粮中添加壳聚糖，肉鸡腹脂重显著降低。刘海英等[11]报道显示，壳聚糖能够显著降低艾维茵鸡肝脂率和腹脂率。黄冠庆等[12]研究指出，饲粮中添加0.1%、0.3%和0.5%的壳聚糖对试验鸡腹脂率没有显著影响，但能够显著降低其皮下脂肪重。胡忠泽等[13]的研究表明，饲粮中添加0.04%的壳聚糖，除腹脂率显著降低外，肌间脂肪宽度显著减小。壳聚糖的脱乙酰度也能够影响其降脂效果。吕丹娜[14]指出，壳聚糖的脱乙酰度对肉仔鸡的腹脂有一定抑制作用，但影响不显著。黎秋萍[6]和江国亮等[15]的研究则显示，脱乙酰度能够显著减少肉鸡肌间脂肪宽、腹脂率及肝脂率。目前，鹅的相关资料较少。赵萍[16]的研究结果显示，100～400 mg/kg的壳聚糖可降低天山雪鹅肌间脂肪宽度、厚度以及皮下脂肪厚度及腹脂率。壳聚糖对鹅影响是否和鸡一致，还有待进一步试验验证。

1.3 对血脂含量的影响

血脂是对血液中脂质的总称。通常包括甘油三酯(TG)、胆固醇(TC)、高密度脂蛋白(HDL)和低密度脂蛋白(LDL)等。其中TG主要参与能量的储存与供给，TC是动物细胞膜及神经髓鞘的主要组成部分，HDL负责将外周组织及血液中的TC运送至肝脏代谢，LDL则负责将肝脏合成的TC运送到肝外[17]。江国亮等[15]的研究显示，0.15%壳聚糖能够显著降低肉仔鸡血清总甘油三酯和总胆固醇含量。黄冠庆等[12]发现，0.1%、0.3%和0.5%的壳聚糖均能降低肉鸡的血清TC和TG含量。杨正平等[18]认为，较低剂量(100 mg/kg)的壳聚糖也能降低试验鸡血清中的TC和TG含量。韩杰等[19]报道，2%壳聚糖除能够显著降低肉仔鸡血清TC含量外，也能显著降低血清游离脂肪酸(FFA)含量。在对蛋鸡的研究中，赵颖等[20]发现，20 mg/kg的低聚壳聚糖显著降低其血清TG、LDL和极低密度脂蛋白含量。王润莲等[7]在鹅的研究中也发现相似的现象，添加0.10%的壳聚糖能显著降低试验鹅血清TG和TC含量。和前面的研究结果不同，李忠荣等[21]发现，添加0.3%、0.5%壳聚糖能显著降低雌性河田鸡血清TG和TC含量，但对HDL、LDL、载脂蛋白AⅠ及载脂蛋白B含量均无显著影响。刘梅[22]认为，150 mg/kg的壳聚糖对肉仔鸡血液TG和FFA含量均没有显著影响。和以上研究结果相似，郑晓灵等[23]发现饲粮中添加0.10%～0.50%的壳聚糖对1～3周龄黄羽肉鸡的血脂含量没有影响。在脱乙酰度对脂代谢影响的研究中，吕丹娜[14]发现，脱乙酰度能够抑制肉鸡的血脂水平。Li等[24]的进一步研究证实，除脱乙酰度外，壳聚糖的分子质量也能够影响其降脂效果。其中50和5 ku的壳聚糖能显著降低麒麟鸡的血清TC含量；5 ku的壳聚糖能够极显著减低血清TG含量。

1.4 对禽产品脂质的影响

2 壳聚糖调控家禽脂肪代谢的机制

2.1 物理机制

2.1.1 吸附作用

同植物纤维素相似，作为一种动物纤维素，壳聚糖对脂类物质有很强的吸附能力，通过吸附饲粮中的脂肪、胆汁酸，减少了饲粮脂质与机体消化酶的接触，增加了脂类在粪便中排泄，饲粮脂肪利用率下降，脂肪沉积减少[3]。有研究显示，壳聚糖的吸附能力和其分子结构密切相关，分子质量大、黏度高的壳聚糖吸附能力相对较强[6]。

2.1.2 静电作用

2.1.3 包埋作用

壳聚糖在酸性胃液中，能以水溶物形式存在并与脂类物质混合乳化，进入小肠后，乳化物在碱性环境中凝集、沉淀，阻碍了脂肪滴在肠道内与脂肪消化酶的接触，分解减少，排泄量增大[3]。

2.2 生化机制

2.2.1 调控血清激素水平

激素是调节脂质代谢的重要介质。通过自身的受体介导或干扰其他激素信号传导通路的方式，从分子水平或蛋白质水平调节脂质代谢相关基因的表达或关键酶的磷酸化，调控脂代谢酶的活性[37]。在家禽脂肪代谢研究中，胰岛素、瘦素和脂联素的研究相对较多。其中，胰岛素能够通过调节激素敏感性脂肪酶的活性，影响脂肪的分解速度；瘦素通过与下丘脑内侧的瘦素神经元受体结合，刺激大脑释放饱感信号，调控家禽采食量[38]；脂联素通过改善胰岛素的敏感性调控脂肪代谢[39]。刘志友[28]研究发现，250～500 mg/kg壳聚糖能够降低蛋种鸡血清瘦素，并增加胰岛素含量；1 000～2 000 mg/kg剂量呈相反作用。这与其低剂量的壳聚糖促进、高剂量抑制肝脏脂肪酸合成的试验结果相符。苗志国等[40]的研究显示，0.10%、0.20%的壳聚糖能够使试验鸡血清中胰岛素含量分别提高4.30%和6.45%，据此他们认为壳聚糖通过调控血胰岛素分泌，影响动物的生长和脂肪代谢。

2.2.2 调节消化道脂肪酶活性

一些研究发现，壳聚糖能够通过调节家禽胃肠道中脂肪酶的活性，抑制消化道对饲粮脂肪的消化吸收，实现降脂作用。Khambualai等[41]发现，饲粮中添加0.5%的壳聚糖，肉鸡小肠脂肪酶活性降低，脂肪吸收减少，体脂沉积下降。李宗楠[8]研究显示，饲粮中添加250～2 000 mg/kg的壳聚糖，试验第28、56天的肉仔鸡空肠脂肪酶呈一次线性降低，回肠脂肪酶显著二次曲线降低。黎秋萍[6]发现，不同分子质量的壳聚糖均能够降低麒麟鸡胰腺脂肪酶活性。

2.2.3 调节脂代谢关键酶活性及关键基因表达

对家禽而言，肝脏在脂肪酸合成中起着决定性的作用，85%的脂肪酸均由肝脏合成。肝脏中乙酰辅酶A羧化酶(ACC)是脂肪酸合成中的第一个限速酶，催化乙酰辅酶A、三磷酸腺苷和二氧化碳合成丙二酸单酰辅酶A。脂肪酸合成酶(FAS)催化丙二酸单酰辅酶A和乙酰辅酶A从头合成脂肪酸。在鼠上的研究表明，壳聚糖被消化酶降解后，主要进入其血液、肝脏、肾脏和脂肪组织，通过影响脂质代谢关键酶活性及关键基因的表达，调控脂肪代谢[3]。在家禽的研究中，黎秋萍[6]和江国亮等[15]研究发现，壳聚糖不影响肉仔鸡肝脏FAS活性。刘志友[28]的研究进一步证实了这一观点，在蛋种鸡饲粮中添加250～2 000 mg/kg壳聚糖对肝脏FAS及其mRNA表达没有显著影响，但他同时也注意到，250～500 mg/kg壳聚糖能够增强第28天蛋种鸡肝脏ACC的活性，这说明壳聚糖对家禽脂代谢的调控机制和鼠不同，有必要开展相关的家禽研究。

脂蛋白脂肪酶(LPL)和肝脏脂肪酶(HL)能够催化脂蛋白降解，在TG代谢中具有重要作用。江国亮等[15]研究显示，饲粮中添加壳聚糖能够增加试验鸡脂肪中LPL活性。Li等[24]发现，中、低分子质量(5和2 ku)壳聚糖能显著提高麒麟鸡肝脏LPL和HL活性，这意味着壳聚糖可能通过增强体脂分解调控肉鸡的脂质代谢。但刘志友[28]的研究显示，250～500 mg/kg壳聚糖对腹脂激素敏感脂肪酶(HSL)和血液LPL活性有抑制作用，随着添加量的增加，腹脂HSL和血液LPL活性则呈上升趋势。这说明壳聚糖对脂肪酶活性的影响受壳聚糖性质、添加水平和研究对象不同而不同。

过氧化物酶体增殖物激活受体(PPAR)是一种重要的脂代谢转录因子，与脂代谢紊乱、肥胖、糖尿病等多种疾病密切相关。有证据显示，壳聚糖能够上调试验动物肝脏PPARα的基因及蛋白表达，增强脂肪酸的β氧化，减少动物体脂沉积[42]。刘志友[28]在蛋种鸡的研究中发现，250～500 mg/kg的壳聚糖能够促进肝脏PPARγ的蛋白表达，且随着添加剂量的增加促进作用减弱。

2.3 其他机制

有研究显示，壳聚糖具有降低血清及肝脏丙二醛含量的作用，这意味着，壳聚糖能够通过调控机体内脂质过氧化水平，调节脂质代谢[43]。

3 小 结

脂肪代谢是一个多因素、多途径的复杂过程，影响因素较多。综上所述，壳聚糖能够通过影响脂肪酶及脂肪代谢酶活性，抑制脂肪代谢关键基因表达，减少脂肪的吸收利用，降低血脂水平，最终减少腹脂沉积和实现禽产品中的脂肪再分配。且低分子质量(小于50 ku)壳聚糖倾向于通过生理生化机制，高分子质量壳聚糖倾向通过物理作用实现降脂功效。

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*Corresponding author, professor, E-mail: dkwzy@263.net