俞正森 宋 娜 韩志强 高天翔 李鹏飞 周永东,

(1. 中国海洋大学水产学院 青岛 266003; 2. 浙江海洋大学水产学院 舟山 316021; 3. 浙江省海洋水产研究所舟山 316021; 4. 浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室 舟山 316021)

天竺鲷科(Apogonidae)隶属于辐鳍鱼纲(Actinopterygii)、新鳍鱼亚纲(Neopterygii)、鲈形目(Perciformes)、鲈亚目(Percoidei), 广泛分布于太平洋、印度洋和大西洋的热带及亚热带地区, 温带也有少量种类分布(Nelson, 2006; Mabuchi et al, 2014)。天竺鲷科鱼类多为小型鱼类(体长大多在 100mm以下),分为4个亚科、40属、约362种(Eschmeyer et al, 2016a,b; Fraser et al, 2016), 在中国主要分布于台湾近海和南海(成庆泰等, 1962; 成庆泰, 1979; 沈世杰, 1984,1993; 孙典荣等, 2013), 台湾以北种类较少(成庆泰,1955, 1963, 1997; 沈根媛, 1985; 黄克勤等, 1990; 徐学军, 2001; 刘培廷等, 2006; 赵盛龙等, 2006; 刘敏等, 2013, 2014)。

浙江海域原记录有四种天竺鲷科鱼类(斑鳍银口天竺鲷、细条银口天竺鲷、宽条鹦天竺鲷和半线鹦天竺鲷)(赵盛龙等, 2006), 本次调查共采集到5种天竺鲷科鱼类, 包含4种已记录种类和新纪录种: 黑边银口天竺鲷。从采集到的标本情况来看, 细条银口天竺鲷数量较多, 斑鳍银口天竺鲷数量稍多, 黑边银口天竺鲷稀少, 两种鹦天竺鲷属鱼类极少。

银口天竺鲷属(Jaydia)曾为天竺鲷属(Apogon)亚属(Gon, 1997), 于 2014年升格为属(Mabuchi et al,2014), 目前世界上已知约有 18种(Mabuchi et al,2014; Gon et al, 2015)。黑边银口天竺鲷(Jaydia truncata)隶属于银口天竺鲷属, 为天竺鲷科中体型较大的种类, 最大体长在 100mm 以上(Gon, 1997), 通常栖息于近海的底层水域, 较易被底拖网捕获。该种广泛分布于印度洋和太平洋西部(Gon, 1997; Eschmeyer et al, 2016b)。在中国已经在南海、台湾和东海南部的福建海域以学名 Apogonichthys ellioti和 Apogonellioti有记录(成庆泰, 1959; 成庆泰等, 1962; 沈根媛,1985; 沈世杰, 1993)。目前, 关于黑边银口天竺鲷的研究报道很少, 且集中于耳石形态学研究(王英俊,2010; 叶振江等, 2010)。

DNA条形码由Hebert等(2003a)提出, 是通过对一个标准目的基因的DNA序列进行分析从而进行物种鉴定的技术。Hebert等(2003b)对11个门13320个物种的 COI基因序列进行分析, 结果表明 COI基因序列能够很好的区分动物物种, 是合适的 DNA条形码标准基因。目前, DNA条形码已被广泛应用于物种鉴定、新物种及新纪录种的发现等(彭居俐等, 2009;Gao et al, 2011; Qin et al, 2013; Zhang et al, 2013)。本研究记录了采集于东海北部舟山近海的黑边银口天竺鲷, 对其形态特征进行描述; 同时测定了黑边银口天竺鲷的 COI基因片段序列, 并与 GenBank中同源序列进行了比较分析。

1 材料和方法

1.1 实验材料

黑边银口天竺鲷标本于2015年10月20日采自舟山近海, 共 6尾, 体长(SL)39.9—61.6mm。标本保存于浙江海洋大学渔业生态与生物多样性实验室(ZJOU-FEBL), 标本编号: ZJOU-FEBL 150579—150584。

1.2 实验方法

1.2.1 形态学研究 参照Gon等(2003), 使用游标卡尺测量, 精确到0.05mm, 比例性状精确到0.05。测量性状包括: 体长、体高、头长、上颌长、下颌长、吻长、眼径、眼间距、眼后头长、胸鳍长、腹鳍长、腹鳍鳍棘长、第一、第二背鳍及臀鳍基长、第一背鳍第一至第四鳍棘长、第二背鳍鳍棘长、背鳍最长软条长、第二臀鳍鳍棘长、臀鳍最长软条长、背鳍前长、腹鳍前长、臀鳍前长、尾柄长和尾柄高。计数性状包括: 背鳍鳍条数、臀鳍鳍条数、胸鳍鳍条数、腹鳍鳍条数、尾鳍鳍条数、侧线鳞数、侧线上鳞数、侧线下鳞数、背前鳞数、总鳃耙数、发达鳃耙数和角鳃弓鳃耙数。基于对浙江海域采集到的5种天竺鲷科鱼类标本的形态特征分析, 编制了检索表。

1.2.2 遗传学研究 取适量肌肉组织, 采用酚-氯仿方法提取基因组DNA, 乙醇沉淀后的基因组DNA溶解于100μL蒸馏水中, 4°C保存备用。用于扩增线粒体DNA COI片段的引物为FishF1和FishR2 (Ward et al, 2005)。PCR反应体系为25μL, 包括1.25U Taq DNA聚合酶, 各种反应组分的终浓度为 200nmol/L的正反向引物; 200μmol/L的dNTP, 10mmol/L Tris Ph 8.3, 50mmol/L KCl 和1.5mmol/L MgCl2。反应条件为94°C 预变性 3min; 94°C 变性 45s, 52°C 退火 45s 72°C延伸45s, 30个循环; 72°C延伸10min。以上反应均设阴性对照以排除DNA污染的情况。取2μL PCR扩增产物进行 1%琼脂糖凝胶电泳检测(U=5V/cm), 用UNIQ-10柱式DNA胶回收试剂盒进行目的片段的回收纯化, 送上海桑尼生物科技有限公司进行双向测序。将测得的COI基因片段序列用DNAStar软件中的 Seqman软件进行比对, 并辅以人工校正。从GenBank库中下载所有拉丁学名为Jaydia truncata及其同种异名的同源序列(表 1)进行比对分析。使用MEGA6.0软件构建系统发育树, 并计算组群间和组群内的遗传距离。

2 结果

2.1 黑边银口天竺鲷Jaydia truncata (Bleeker, 1854)(图 1, 表 2)

2.1.1 同种异名 Apogon truncatus Bleeker, 1854:415, 模式产地: 印度尼西亚雅加达; Apogon elliotiDay, 1875: 63, 图版7 (图1), 模式产地: 印度马德拉斯; 沈世杰, 1984, 1993; 孙典荣等, 2013;Apogonichthys ellioti (成庆泰, 1959; 成庆泰等, 1962,1987; 沈根媛, 1985; 李金平等, 1999)。

表1 本研究所用COI序列信息Tab.1 Information of the COI sequences cited in this study

2.1.2 形态特征 基本体型和体色见图1。测量性状见表1。背鳍鳍条数VII+I, 9; 臀鳍鳍条数II, 8; 胸鳍鳍条数16—17; 腹鳍鳍条数I, 5; 尾鳍鳍条数9+8。第一鳃弓总鳃耙数 3—4+11—13; 发达鳃耙数1+9—10; 角鳃弓上的鳃耙数9。背前鳞数4, 为圆鳞。侧线完全, 自后颞骨后方延伸至尾鳍基部, 侧线鳞数24+3, 侧线上鳞数2, 侧线下鳞数6。

体长为体高的 3.1—3.7倍, 为头长的 2.5—2.7倍。头长为吻长的5.5—5.8倍, 为眼径的3.6—4.0倍,为眼间距的4.0—4.9倍, 为上颌长的1.8—2.0倍, 为下颌长的1.6—1.9倍。体长为尾柄长的4.5—4.85倍,尾柄长为尾柄高的1.4—1.5倍。

鱼体大部具大型薄栉鳞, 仅颊部、峡部、背前区及身体前端具少量圆鳞。上下颌、犁骨及颚骨具细小圆锥状齿。前鳃盖骨边缘锯齿状, 前鳃盖骨脊边缘转折处具数枚锯齿。后颞骨露出部分边缘通常具弱锯齿。

图1 黑边银口天竺鲷(ZJOU-FEBL 150581), 56.1mm SL,采自舟山近海Fig.1 Jaydia truncata (ZJOU-FEBL 150581), 56.1mm SL,collected from coastal waters of Zhoushan

表2 舟山近海6尾黑边银口天竺鲷标本测量性状(以占体长的百分比表示, ＊表示因损坏无法测量)Tab.2 Morphometric measurements of the six specimens of Jaydia truncata from Zhoushan expressed as a percentage of the standard length (% in SL. *:damaged)

酒精浸制标本通体呈浅棕色到棕色, 头部背面、吻部、峡部及喉部具暗色斑点。颊部具一暗色斜纹。鳃腔及鳃浅色。体侧具5—6条棕至灰褐色之横带, 但在新鲜样品中有时不可见或不显著。第一背鳍上端黑色, 第二背鳍及尾鳍边缘黑色, 第二背鳍及臀鳍中部各具一黑色纵纹, 此纵纹在2尾最小个体中发育不完善, 仅有少量黑色素分布或不可见。腹鳍及胸鳍浅色,尾鳍浅灰色。体侧于侧线上方具暗色斑纹。新鲜标本体色与液浸标本类似, 只是身体与各鳍略带浅粉色。

2.2 DNA条形码分析

对 6尾黑边银口天竺鲷的 COI基因片段进行双向测序, 获得 652bp的序列, 其 GenBank号为KX443553-KX443558。将本研究得到的序列与GenBank中学名为Jaydia truncata及其同种异名的4条同源序列(表 1)进行比较分析, 采用邻接法以斑纹天竺鲷和细条银口天竺鲷为外群构建系统发育树,结果表明系统树上明显分为两个组群(图2)。GenBank中序列号为AB890050和JQ68148的两条序列与本研究的6尾黑边银口天竺鲷先聚类, 该组内的平均遗传距离为0.002(范围为0.000—0.007), 而来自GenBank的另外两条序列KF809390和JQ681515聚为一支, 两组群间的遗传距离为0.149。

2.3 浙江海域天竺鲷科鱼类检索表

1(4)体侧具纵带, 无横带, 尾鳍叉形, 第一背鳍第三鳍棘最长

2(3)体侧具两条纵带, 第一条自项部延伸至第二背鳍后部下方, 通常不超过第二背鳍, 第二条自吻端延伸至尾鳍末端 ············································宽条鹦天竺鲷 Ostorhinchus fasciatus

3(2)体侧具两条纵带, 第一条自项部延伸至第二背鳍前部下方, 第二条自吻端延伸至鳃盖后部, 尾鳍基部具一圆斑 ···半线鹦天竺鲷 Ostorhinchus semilineatus

4(1)体侧具横带, 无纵带, 尾鳍圆形, 第一背鳍第四鳍棘最长

5(6)第二背鳍后部具一眼斑, 前鳃盖骨边缘光滑无锯齿 ··············斑鳍银口天竺鲷 Jaydia carinata

6(5)第二背鳍无眼斑, 前鳃盖骨边缘具锯齿

7(8)体侧具 8—11条深棕色窄横带, 带宽明显小于带间隙, 胸鳍鳍条数 15 ·········································细条银口天竺鲷 Jaydia lineata

8(7)体侧横带有或无, 如有, 则带宽明显大于带间隙,胸鳍鳍条数16—17, 第二背鳍与尾鳍边缘黑色, 第二背鳍与臀鳍中部具黑色纵纹··································黑边银口天竺鲷 Jaydia truncata

3 讨论

浙江海域原有记录的天竺鲷科鱼类共4种, 包括鹦天竺鲷属(Ostorhinchus)2种, 即宽条鹦天竺鲷和半线鹦天竺鲷; 银口天竺鲷属(Jaydia) 2种, 即细条银口天竺鲷和斑鳍银口天竺鲷(赵盛龙等, 2006)。黑边银口天竺鲷为浙江省海域记录的第 5种天竺鲷科鱼类和第3种银口天竺鲷属鱼类。本研究给出了包括黑边银口天竺鲷在内的浙江海域 5种天竺鲷科鱼类的检索表, 为浙江海域天竺鲷科鱼类鉴定提供依据。

Bleeker(1854)在印度尼西亚命名了 Apogon truncatus, 没有描述truncatus头顶具有显著的斑点和臀鳍中部纵纹这两个特征, 也没有在插图中体现。可能因为Bleeker简陋的形态描述, 误导Day(1875)又命名了Apogon ellioti。根据Gon(1997), Bleeker的模式标本具有上述形态特征, 因此ellioti为truncatus次定同种异名。该结果已为分类学者共识(Gon, 1997;Fraser, 2000; Mabuchi et al, 2014; Fraser et al, 2016;Yu et al, 2016)。我国学者一直以种名ellioti记录该种(成庆泰, 1959; 成庆泰等, 1962, 1987; 沈世杰, 1993;孙典荣等, 2013; 刘敏等, 2014)。结合属名的变更, 黑边银口天竺鲷的有效学名应校正为 Jaydia truncata(Bleeker, 1854)。

黑边银口天竺鲷的原记录分布范围为东海南部(沈根媛, 1985)、台湾(沈世杰, 1984, 1993)和南海(成庆泰等, 1962; 孙典荣等, 2013)。本研究使用的材料将其记录分布范围的北界扩大到东海北部的舟山近海。近些年来, 原仅分布于南海和东海或东海南部鱼类已有多例出现北移的情况(倪勇等, 2007a, b; 马春艳等, 2015; 吴福权等, 2015)。研究表明, 海水温度的变化对海洋鱼类, 尤其是小型鱼类的分布范围有重大影响(Allison et al, 2005)。中国各海区近百年内温度升高, 尤以20世纪80年代以后愈为明显(张秀芝等,2005)。这可能是部分暖水性鱼类分布范围向北扩展的一个主要原因。

在银口天竺鲷属鱼类中, 黑边银口天竺鲷与史密斯氏银口天竺鲷(Jaydia smithi)形态最相似。两者的主要区别为: 黑边银口天竺鲷头顶部具暗色斑点, 臀鳍中部具黑色纵纹; 而史密斯氏银口天竺鲷则不具有以上形态特点。本研究的6尾标本中有2尾为幼鱼,体长分别为 39.9mm和 43.3mm, 这两尾标本臀鳍中部的纵纹还没有出现, 但头顶部已经出现暗色斑点。因此, 仍可将其鉴定为黑边银口天竺鲷(COI基因片段也与其他个体一致)。两者均广泛分布于印度洋-西太平洋。在我国, 史密斯氏银口天竺鲷仅于澳门和台湾有报道(Gon, 1997), 而黑边银口天竺鲷则从东海、台湾到南海均有分布(成庆泰等, 1962; 沈根媛, 1985;沈世杰, 1993)。黑边银口天竺鲷经保存后(尤其是经酒精浸制后), 体侧通常具有暗色横带, 但在新鲜标本中有时并不显现或不显著, 本研究中采集的标本均属此种情况。这种标本保存后体色发生变化的现象在亨氏银口天竺鲷(Jaydia hungi)和双带似天竺鲷(Apogonichthyoides taeniatus)中也有出现(Dutt et al,1980; Gon, 1986, 1997)。

本研究黑边银口天竺鲷COI序列与GenBank中序列号为 AB890050和 JQ681488的序列相近, 可作为黑边银口天竺鲷DNA条形码。另两条序列所对应的样品可能为其他天竺鲷科鱼类。

4 结论

本文报道了浙江舟山近海一新纪录种: 黑边银口天竺鲷, 并描述其形态以及研究其 DNA条形码。黑边银口天竺鲷正确学名为Jaydia truncata (Bleeker,1854)。广泛分布于印度洋到西太平洋, 于我国分布于东海、台湾和南海。本研究对于中国银口天竺鲷属鱼类的分类具有积极的参考作用。

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