蒯婕，王积军，左青松，陈红琳，高建芹，汪波，周广生，傅廷栋



长江流域直播油菜密植效应及其机理研究进展

蒯婕1，王积军2，左青松3，陈红琳4，高建芹5，汪波1，周广生1，傅廷栋1

（1华中农业大学植物科学技术学院/农业部长江中游作物生理生态与耕作重点实验室，武汉 430070；2全国农业技术推广服务中心，北京 100026；3扬州大学/江苏省作物遗传生理重点实验室，江苏扬州 225009；4四川省农业科学院土壤肥料研究所，成都 610066；5江苏省农业科学院经济作物研究所，南京 210014）

长江流域是我国油菜主产区，面积与总产均约占我国油菜总面积与总产的90%左右。但与发达国家相比，我国长江流域直播油菜长期存在着“密度低、单产低、机械化程度低、肥料用量高、人工成本高”的问题。“三低两高”的现状，导致油菜生产成本高，效益低，农户种植油菜积极性不高，面积与总产长期徘徊，阻碍了该产区油菜生产的发展。近年来，各地生产实践均表明，合理密植是提高我国长江流域直播油菜生产效益，提高农户种植油菜积极性，缩小与发达国家差距的一项核心技术。本文根据相关研究，综述了长江流域直播油菜适当增加种植密度后，油菜的籽粒产量、籽粒品质、茎秆抗倒性、角果抗裂角性、肥料利用效率、光能利用率以及菌核病、杂草发生的变化规律及其机理，提出了直播油菜“以密增产、以密补迟、以密省肥、以密控草、以密适机”的“五密”栽培技术，为建立适宜油菜机械化生产的高产抗倒油菜群体提供了理论依据，同时也为油菜绿色轻简高效生产提供了技术支撑。

长江流域；油菜；密度；效应；机理

油菜是世界四大油料作物、我国第五大作物，是我国最主要的食用植物油来源，发展油菜生产对保障我国食用油供给安全具有极其重要的意义。与发达国家相比，我国油菜生产存在以下几个突出问题：（1）肥料施用量偏高。全国每公顷化肥用量约314 kg，远高于世界作物平均化肥用量（120 kg·hm-2）；（2）种植密度低。加拿大、欧盟在4.50×105株/hm2以上，我国在1.50×105—3.00×105株/hm2；（3）机械化程度低，人工成本高。加拿大、欧盟每公顷用工4.5个，菜籽成本1.5—2.0元/kg，我国每公顷用工120—150个，菜籽成本3.6—4.0元/kg；（4）单产低。欧盟油菜生育期320 d左右，产量约3 300 kg·hm-2，我国油菜生育期210 d左右，产量仅为2 100 kg·hm-2左右[1-2]。这“三低两高”的现状，导致了我国油菜生产成本高，效益低，农户种植油菜积极性不高，油菜种植面积与总产长期徘徊。

合理密植是提高油菜产量与肥料利用效率的重要途径，也是提高我国油菜生产效益，缩小与发达国家间差距的一项核心技术。近年来，本课题组围绕油菜机械化生产的密度优化开展了系列试验，对优化油菜种植密度后，其产量品质变化，与机械收获密切相关的茎秆抗倒性、角果抗裂性等指标变化，光照、肥料等资源利用率变化以及田间杂草、菌核病发生进行了较为系统的研究，提出了“五密”栽培核心技术，即“以密增产、以密补迟、以密省肥、以密控草、以密适机”。其结果为建立适宜油菜机械化生产的高产抗倒油菜群体提供了理论依据，同时也为油菜绿色轻简高效生产提供了技术支撑。

1 对籽粒产量、品质的影响

1.1 对产量的影响

2000年前后，在我国长江流域油菜主产区，直播栽培模式作为一种轻简化栽培技术开始在各地示范推广。但实际生产中，受传统的育苗移栽技术的影响，农户担心增加种植密度，容易倒伏而减产，因此，油菜种植密度一般仅为1.50×105—2.25×105株/hm2，与欧洲国家4.50×105—6.00×105株/hm2的高密度直播油菜相比，密度偏低，肥料用量高，产量差距大。

与育苗移栽相比，直播油菜的个体相对小。因此，在一定范围内增加种植密度的增产效果比较明显。种植密度对油菜株高、根颈粗、分枝数、分枝高度等农艺性状亦有较大影响[3]，且影响大小存在品种间差异[4]，合理的种植密度可有效减少个体间的竞争，并调节个体生长和群体间的矛盾，充分发挥作物群体效应而增产[5-6]。本课题组多年多点试验结果表明，长江流域在正常播期条件下，与常规1.50×105—3.00×105株/hm2相比，将直播油菜种植密度增至4.50 ×105—6.00×105株/hm2，每公顷产量可达到2 400—2 700 kg，增产10%以上，“以密增产”效果显著。研究表明，随着播期推迟，油菜越冬期成苗率不断下降。在湖北省，10月15日以后播种，其成苗率下降更为显著。在9月25日播种时，稻茬直播油菜的越冬期成苗率为35%左右，当播量为4.5 kg·hm-2时，越冬期可获得4.50×105株/hm2的高产的密度要求，如果播期每推迟5—10 d，则播量依次增加0.30—0.45 kg·hm-2，高产条件下，播期每推迟5—10 d，则越冬期密度需增加3.00×104—4.50×104株/hm2，可保证较高的产量。在播期较晚，种植密度较高时，直播油菜的单株有效角果数与分枝数减少、株高略降，而有效分枝部位高度、每角果粒数和千粒重变化则不尽一致[7-8]，但是群体角果数显著增加，产量增加，即适当密植后也提高了晚播油菜的稳产性，起到了“以密补迟”的效果。

1.2 对关键品质的影响

油菜生产中，除了产量外，籽粒品质也是影响油菜种植效益的关键指标。众多品质指标中，目前研究较多的依然是籽粒含油量。前人研究认为，当密度从9.00×104株/hm2增加到1.80×105株/hm2，除了可以显著增产外，还可提高籽粒含油量，但蛋白质含量下降[9]；其他研究也表明，密度从2.40×105株/hm2增加到4.80×105株/hm2，油菜籽粒含油量增加。这种变化主要由分枝数量差异所决定，油菜主茎籽粒含油量高于分枝，随种植密度的增加单株分枝数大大减少，群体主茎角果比例增大，因而随密度增大籽粒含油量提高[10]。不同的观点则认为密度对含油量的影响依赖于施氮量，低中氮（120 和240 kg·hm-2）条件下，在3.00×105—6.00×105株/hm2范围内，随密度增加，含油量、产油量均增加，高氮条件下（360 kg·hm-2），随密度增加，含油量略有下降，产油量则随密度增加而增加。含油量和倒伏指数极显著相关（2013—2014年，2=0.3783**；2014—2015年，2=0.5641**），不同氮肥、密度及其互作下，倒伏指数的差异是影响含油量的决定因素[11]。低中氮条件下，密度增加，抗倒性增强，冠层通风透光，利于籽粒油分积累；而高氮高密条件下，倒伏指数增加，倒伏发生严重，冠层遮蔽，光照减弱，影响角果光合，而含油量由籽粒充实期的光合产物量决定[12]，倒伏后，光合产物不足阻碍了籽粒脂肪累积，含油量因此下降。

“双低”油菜的籽粒品质除了与含油量、蛋白质相关外，还取决于脂肪酸的组成。油酸是人体最易消化吸收的脂肪酸，亚油酸和亚麻酸是人体必需脂肪酸，倍受重视[13-14]。双低菜籽油中芥酸含量低于3%，菜饼中硫代葡萄糖甙（简称硫甙）含量低于30 μmol·g-1，符合国家优质菜油标准，油酸含量达63%，亚油酸含量21%，亚麻酸含量9%，被称为“最健康的食用植物油”[15]。但是目前针对关键栽培措施，如不同种植密度等对高油酸油菜品种脂肪酸组成和含量的影响及其产量形成机理尚未见报道。

2 对茎秆抗倒性、角果抗裂性的影响

油菜倒伏和裂角由品种特性和外界环境共同作用[16]，两者以遗传因素为主[17-18]，而合理的栽培措施可通过改善植株和角果形态来调控茎秆倒伏和角果开裂[8,19]。种植密度是作物高产栽培重要途径，也是影响油菜倒伏和裂角的重要因素。

2.1 对茎秆抗倒性的影响

就直播油菜而言，其倒伏主要是茎秆倒伏，根倒发生较少。对水稻、小麦、玉米的研究表明，倒伏与种植密度呈极显著正相关，即种植密度增加，玉米、小麦和水稻的倒伏发生加重[20-22]。就油菜茎秆倒伏而言，其对种植密度的响应与其他作物存在明显差异。低密度条件下，油菜茎秆基部倒伏指数小，抗倒性强；茎秆顶端紧临有效分枝部位的倒伏指数大，抗倒性弱，因此，直播油菜茎秆倒伏往往发生在茎秆顶端紧临有效分枝的部位。在一定范围内增加种植密度，油菜株高降低，倒伏角度降低，茎秆基部倒伏指数增加，而茎秆顶端紧临有效分枝的部位倒伏指数降低，抗倒性增强，即种植密度的增加能够降低紧临有效分枝以下茎秆的倒伏风险，茎秆抗倒性增强。这主要与适宜密植条件下油菜形态及茎秆生理结构相关。从形态学来讲，合理密植后，油菜株高、根颈粗、根干重和地上部干重均显著降低，但根冠比增加，茎秆抗折力变小，倒伏指数显著降低，倒伏发生减轻[11]；从茎秆生理特性来讲，油菜密度增加，茎秆上部木质素合成关键基因（，和）表达量均增加，木质素含量增加，抗倒性增强[2]。若种植密度过高，油菜株高降低，但茎秆单位长度抗折力及根颈粗减小过大，倒伏指数则逐渐增大[23]。

2.2 对角果抗裂性的影响

影响油菜角果开裂的因素很多，如角果干燥程度、成熟度及外界对角果的机械作用。已有研究认为，油菜角果长、宽，每角粒数与抗裂角指数显著正相关，但相关系数较小[24]；但不同的结果则认为抗裂角指数与角果长、宽和每角果粒数不相关[25]。多数研究认为，在油菜角果各项指标中，角果壳重量对抗裂角指数影响最大[26]。角果抗裂性除了受到角果形态影响外，角果皮生理组成成分也是重要的影响因素。角果皮木质素、纤维素含量增加，可以增强细胞壁的机械支撑作用而增加角果抗裂能力[27]。

合理密植可影响油菜植株形态，协调个体、群体生长与环境之间的矛盾，改良角果农艺性状而提高抗裂角能力，提高抗裂角指数的适宜种植密度存在品种间差异[25]。适宜密度下，油菜群体冠层结构较合理，冠层光合有效辐射增加，有利于角果光合作用，促进了角果壳干物质的累积，进而提高角果抗裂性；此外，角果含水量也是影响角果开裂的重要因素[28]。本课题组前期研究表明，花后20 d至成熟期，角果含水量下降速率与抗裂角指数呈极显著负相关关系，且在各角果性状中的相关系数最大，表明不同密度下，主要通过影响角果含水量的变化影响裂角性，角果含水量下降速率越慢越抗裂[8]。

因此，适当增加密度后，油菜茎秆抗倒性及角果抗裂性增强，起到了“以密适机”的效果。

3 对肥料、光能等资源利用率的影响

长江流域是我国油菜的主产区，水稻-油菜轮作模式占该产区油菜总面积的80%左右。稻-油轮作模式下，由于各地水稻收获时间差异较大，导致油菜播期相应变化较大。较多情况下，由于水稻生育期延长，收获时间推迟，导致油菜播期推迟，温、光等资源则无法满足其高产需求[29]。研究表明，油菜晚播，则营养生长显著抑制，花前期缩短，叶面积指数、收获指数和氮素利用率（NUE）均显著降低，且易早熟，分枝数、单株角果数和千粒重降低，引起产量下降达到30%—70%[30-31]。播期推迟一周，含油量下降0.5%—1.5%[32]。油菜生产中，常通过增加种植密度来缓解晚播带来的负面效应。种植密度可调节群体结构、肥料利用和光能利用，影响植株茎秆与生殖器官间碳水化合物的积累与运转及茎秆结构形态的建成，进一步影响茎秆机械强度等抗倒伏关键指标及最终的籽粒产量和品质。

3.1 氮肥利用率

氮肥利用率是评价氮肥施用后被吸收利用的指标。适宜密度下，单位面积角果数多，库容和库强度较大，可进一步促进光合物质源的生产和运转，籽粒对养分的需求反过来促进角果皮光合产物的生产。成熟期油菜氮素积累量达到最高，能够充分满足角果和籽粒的生长发育，源库关系协调，这是油菜高产的重要原因之一[33]。在相同目标产量下，高密度种植（4.50—6.00×105株/hm2）比低密度种植（1.50×105—3.00×105株/hm2）节约22.9%—30.6%的氮肥用量，NUE显著增加[2]。苏伟等[34]研究表明，与3.00×105株/hm2相比，高密度（6.00×105株/hm2）下，整个生育期油菜氮、磷、钾的养分吸收量分别增加了46.7%、53.6%和50.2%，油菜籽产量也提高了43.1%，可见“以密省肥”效果显著。

高密度种植后，油菜氮肥利用效率提高的主要机理是高密油菜单位面积根系总长、总表面积、总体积和根系活力均高于低密度种植油菜，根直径则低于低密度油菜。同一施肥水平下，高密度油菜根系生物量在0—10 cm土层低于低密度油菜，但在10—20、20—30和30—40 cm各土层中显著高于低密度油菜，即增加密度可以促使根系向土壤深层延伸[35]，高密度油菜群体根系生长优于低密度，群体的养分吸收能力有很大提升，有效弥补了个体生长的不足。

3.2 光能利用率

增加种植密度可通过改变作物株型及冠层结构，增加群体光合面积指数和光能利用率，影响光能拦截与利用[36]，充分发挥作物群体效应[6]。增加密度，油菜个体生长受限制，单株叶片、角果光合面积较小，光合速率减小，导致单株干物质积累量下降。其原因是增加种植密度后，株距变小，油菜个体之间对光照养分等的竞争激烈，个体发育受限制，但作物冠层结构改变，群体叶面积指数（LAI）/角果皮面积指数（PAI）增大，光能拦截率（LIR）增加，最终光能利用率（RUE）也增加。群体光能截获及RUE是干物质形成的关键，可见，增加种植密度，油菜均可通过增加群体光能截获和RUE的提高，促进光合产物积累，最终达到增产的效果，这与在小麦[37]、高粱[38]中的结论一致。

作物不同生育时期的RUE不同[39]，对密度的响应也存在差异。油菜RUE在终花期至成熟期最大，在该时期受密度的影响最大，且相关分析结果表明，该时期RUE与产量极显著正相关。终花期至成熟期为角果发育关键时期，光照充足，角果遮阴少，角果层能够充分利用光能，RUE升高利于角果发育。播种至初花是油菜营养生长旺盛时期，此时RUE升高，有利于油菜壮苗，是油菜高产抗倒形成的基础。因此，高产栽培应重视苗期和花后角果RUE的提高。

除了肥料、光照外，土壤水分也是限制油菜生产效益提高的关键因素，但关于不同密度下油菜水分利用情况的研究尚未见系统报道。

4 对田间杂草及菌核病发生的影响

4.1 田间杂草发生

杂草危害是影响油菜产量的主要因素之一。长江流域油菜产区田间杂草种类多、危害较重，尤其是直播油菜。该产区田间杂草发生高峰主要在冬前，造成油菜在苗期遭受杂草危害。杂草发生后，导致油菜成苗株数减少，且易形成瘦苗、弱苗、高脚苗，抽薹后分枝少，单株角果数下降，一般年份可减产10%—20%，严重时减产50%以上。油菜田间杂草已成为制约直播油菜生产的一大因素[40-41]。

长江流域稻油轮作区，由于晚播，油菜个体生长受到抑制，加重了田间杂草的发生，前人研究亦表明，晚播后，作物氮素和生物量累积减少导致对杂草抑制效应减弱[42-43]；而生产中过量施用氮肥加重了田间杂草的发生[44]；针对油菜田杂草较多，生产中可以通过施用除草剂和开深沟等加以控制，但这些措施的应用往往会使生产成本增加，前者还容易造成环境污染，在实际生产中农民也难以接受。增加种植密度，油菜冠层加厚，透光率降低，且高密度抑制了杂草对养分的吸收[2,30]，下部杂草因无法截获充足的光照进行光合作用，同时养分供应不足，生长受到抑制，表现为数量和生物量均减少，即增加密度有效抑制了杂草的发生[11]，起到了“以密控草”的效果，前人研究也表明高密油菜可抑制杂草发生[45]。

4.2 菌核病发病率

油菜菌核病是一种由核盘菌[（Lib.）de Bary]侵染引起的病害，分布范围广、发生频率高、预防治理难，是长江流域危害油菜生产的主要病害，从苗期至接近成熟均可发生，但以盛花期发病最盛，茎杆受害最重。长江流域一般年份大面积油菜菌核病发病率为10%—35%，严重年份达80%以上；菌核病一般可减产10%—70%，含油量降1%—5%[46]。目前生产上对该病害的防治主要采用化学防治为主，辅以农业防治和生物防治。但长期使用单一药剂，可导致抗性菌株产生，药剂防治效果降低。而生物防治相关研究周期长、过程复杂。

研究表明，随着油菜倒伏角度的增加，菌核病发病率增加，原因是倒伏后，冠层通风透光差，温湿度更利于菌核病发生。油菜菌核病发病率受氮肥密度互作影响显著。随着施氮量的增加，油菜菌核病发病率增加。在施氮量为0—180 kg·hm-2时，增加种植密度，菌核病发生有增加的趋势；而在施氮量为270—360 kg·hm-2时，增加种植密度，菌核病发病率显著降低，即中、高氮条件下，增加种植密度可有效减轻菌核病发生。增加密度后，茎秆木质素含量增加[2]，木质素作为植物机械组织中重要组成部分和结构抗性物质，在植物防御病原体的过程中发挥重要的作用，而木质化的细胞壁可以增强草本和木本植物的抗菌能力[47]。杨向东[48]发现油菜木质素含量与抗菌核病之间存在显著正相关性。密植条件下，茎秆木质素含量增加直接阻碍了菌核病病原体的入侵，同时茎秆木质素增加后，茎秆机械组织增强，抗倒性增加，倒伏发生减轻，间接降低了菌核病的发生。

5 小结

油菜适当密植后，可以有效发挥群体优势，改变了株型及冠层结构，光能利用率提高，群体产量增加，起到了“以密增产”的效果。在茬口矛盾突出的区域，油菜播种晚、产量低，通过增加种植密度，可稳定产量，即“以密补迟”的效果明显。密植后，根系群体总量增加，土壤养分吸收利用能力提高，一定程度上缓解了个体间的养分竞争，肥料利用率提高，起到了“以密省肥”的效果。密植后，冠层紧凑，透光率低，种间竞争加剧，抑制了地表杂草发生，起到了“以密控草”的效果。与其他作物不同，油菜在密植后，株高降低，冠层重量减轻，抗倒性增强，起到了“以密适机”的效果；且抗倒性增强、茎秆木质素增加，可降低菌核病发生，减少农药使用。

在我国推行“减肥减药”绿色栽培的大背景下，油菜采用适当密植的栽培方式，是实现我国长江流域油菜主产区大面积绿色高效生产的重要技术措施，是促进我国长江流域油菜主产区增效、农民增收的重要手段，也是提高我国油菜生产力的重要举措。

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Effects and Mechanism of Higher Plant Density on Directly-Sown Rapeseed in the Yangtze River Basin of China

Kuai Jie1, WANG JiJun2, ZUO QingSong3, Chen HongLin4, GAO JianQin5, WANG Bo1, ZHOU GuangSheng1, Fu TingDong1

(1College of Plant Science and Technology, Huazhong Agricultural University/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in the Middle Reaches of the Yangtze River, Ministry of Agriculture, Wuhan 430070;2NationalAgricultural Technology Extension and Service Centre, Beijing 100026;3Yangzhou University/Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou 225009, Jiangsu;4Soil and Fertilizer Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066;5Institute of Industrial Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014)

The Yangtze River Basin is the main producing area of rapeseed in China, where the rapeseed area and total output accounts for about 90% of those of China. Compared with the developed country, directly-sown rapeseed in the Yangtze River Basin of China had lower density, lower yield, and lower mechanical rate but a higher fertilizer rate and higher labour costs. The high production costs, low economic performance resulted in farmers’ negative attitude toward planting rapeseed, which hindered the development of rapeseed production in this area. In recent years, the production practice all over the place showed that higher plant density was an effective measure to promote plant benefit and narrow the yield gap with the developed country. Based on relevant studies, this article summarized the effects and mechanism of higher plant density on rapeseed yield, seed quality, the resistance of stem lodging and pod shattering, nitrogen and light use efficiency, stem rot caused by, and weed occurrence. Based on this summary, the cultivation techniques that “the higher density can increase yield, compensate for late planting, adequately control weeds, lower nitrogen requirement, increase lodging resistance and facilitate mechanized harvesting” were brought forward, which could provide theoretical basis on establishing rapeseed population with high yield and high lodging resistance, and technical support for simple and efficient production of rapeseed in the Yangtze River Basin of China.

Yangtze River Basin; rapeseed; plant density; effects; mechanism

2018-06-26；

2018-07-25

国家自然科学基金（31671616）、湖北省科技支撑计划（2015BBA190）、国家科技支撑项目（2014BAD11B03）、国家油菜产业技术体系建设专项（CARS-12）、高校自主科技创新基金（2013PY001）

蒯婕，E-mail：kuaijie@mail.hzau.edu.cn。

周广生，E-mail：zhougs@mail.hzau.edu.cn

10.3864/j.issn.0578-1752.2018.24.004

（责任编辑 杨鑫浩）