牛 超， 刘关君， 曲春浦， 冷 雪， 张国壁， 杨成君

(1.东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，黑龙江哈尔滨 150040； 2.东北林业大学林学院，黑龙江哈尔滨 150040)

氮素是植物生长发育所必需的基本营养元素[1]，在植物生长发育和形态建成中起着重要的作用[2-3]。植物从外界环境中可直接吸收土壤中的铵态氮、硝态氮等无机氮以及尿素、氨基酸等有机氮，也可通过固氮菌对氮气(N2)的固氮作用获得氮素营养[4]。对于NH4+的获取有多种来源，一部分来自根通过细胞质膜上的专一性转运蛋白吸收的NH4+与NO3-，其中NO3-由体内细胞质硝酸还原酶(NR)还原为NO2-，再由质体中的亚硝酸还原酶(NiR)将进入质体的NO2-还原为NH4+；另一部分来自光呼吸、根瘤菌固氮作用、氨基酸代谢、类苯基丙烷代谢、衰老组织氮化合物转移再利用等多种途径[5]。NH4+进入氮同化途径后，首先NH4+和谷氨酸由谷氨酰胺合成酶(GS)催化形成谷氨酰胺，然后由谷氨酸合成酶(GOGAT)将谷氨酰胺和α-酮戊二酸转变为2分子谷氨酸，其中一分子谷氨酸可作为GS的底物，而另一分子谷氨酸可用于合成蛋白质、核酸等含氮化合物。在同化NH4+时，GS和GOGAT是同时起作用的，因而该途径被称为GS/GOGAT循环[5]。GS/GOGAT循环是无机氮转化为有机氮的第1步，也是目前为止所发现的无机氮转化成有机氮的主导途径[7]。

高等植物体内95%以上的NH4+通过GS/GOGAT循环同化，GOGAT是该途径的限速酶[8-9]。GS与GOGAT在植物叶片、根瘤以及根中均有分布，但在不同器官中GS/GOGAT循环的作用不尽相同。在绿色组织中，GS/GOGAT循环的主要作用是同化光呼吸产生的NH4+以及硝酸盐在叶中还原产生的NH4+；……